A célula nervosa - Apostilas - Biologia Molecular_Parte1, Notas de estudo de Biologia Molecular. Centro Universitario Nove de Julho (UNINOVE)
Jose92
Jose9214 de Março de 2013

A célula nervosa - Apostilas - Biologia Molecular_Parte1, Notas de estudo de Biologia Molecular. Centro Universitario Nove de Julho (UNINOVE)

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Apostilas de Biologia Molecular sobre o estudo .da célula nervosa, neurônios, polaridade da membrana.
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A célula nervosa

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:

• Estabelecer analogia entre a forma e a função dos neurônios.

• Relacionar as atividades de síntese, transporte e secreção à transmissão nervosa.

• Descrever as etapas de geração e propagação da despolarização da membrana do neurônio.

• Relacionar a polarização e despolarização do neurônio à bomba de Na+/K+ e aos canais iônicos.

Aulas de transporte através da membrana plasmática, de Biologia Celular I (7, 8, 9 e 10).

Aula de endocitose, de Biologia Celular I (20). Aulas de citoesqueleto, de Biologia Celular I (21 a 24). Aula de tráfego de vesículas, de Biologia Celular I (25).

Pré-requisitos

ob jet ivo s 10AULA

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INTRODUÇÃO

Figura 10.1: O neurônio motor é uma célula dotada de muitos prolongamentos. Os mais curtos são os dendri-

tos, por onde o estímulo inicial geralmente chega; depois é conduzido através de um longo axônio. Próximo à

célula efetora (vide boxe), o axônio se ramifica, distribuindo o sinal por vários pontos simultaneamente. As setas

indicam o sentido de propagação do estímulo nervoso.

Corpo celular

Dendritos

Axônio Ramificações

Normalmente, tanto os animais quanto os vegetais se originam a partir de uma

única célula – o zigoto –, que se multiplica repetidamente, dando origem aos

diversos tipos celulares que se associam, de modo a constituir o organismo

complexo, como um pé de couve ou um peixinho dourado.

As células de um organismo são de diferentes tipos porque em cada um deles

diferentes genes estão sendo expressos. Isso é o resultado de quatro processos:

(1) proliferação celular (a partir do zigoto); (2) especialização, criando diferentes

tipos de células a partir de um tipo menos diferenciado; (3) interações entre as

células, em que o comportamento de uma célula influencia o comportamento

das vizinhas; (4) movimentos celulares, levando à estruturação dos tecidos.

Ao longo do processo evolutivo, as pressões sobre animais e vegetais foram de

natureza diversa: os animais desenvolveram um sistema nervoso e, pelo menos

a maioria deles, move-se em resposta a estímulos ambientais (perigo, busca por

alimento etc.). Na verdade, há uma perfeita correlação entre a complexidade

do sistema nervoso e a posição na escala evolutiva: quanto mais desenvolvido

o sistema nervoso, mais evoluído é o animal.

As células nervosas, ou neurônios, são das mais antigas entre as células

especializadas; mesmo metazoários muito primitivos, como as planárias, já

possuem um sistema nervoso rudimentar.

Os neurônios são células excitáveis, responsáveis por receber, conduzir

e transmitir estímulos. Para que essas funções sejam corretamente executadas,

além de sua estrutura característica (Figura 10.1), é essencial que durante

o desenvolvimento eles façam conexões com outras células (veja o boxe).

Abordaremos nesta Aula, a estreita correlação entre estrutura e função dos neurônios

motores, isto é, aqueles que transmitem seu estímulo a uma célula muscular.

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1 0Neurônios: nunca sozinhos

Como células especializadas em receber e transmitir estímulos, os neurônios

estão sempre ligados a outras células. Estas podem ser:

• Outros neurônios – no sistema nervoso central. Nossa relação com o mundo

é feita através da atividade e transmissão de impulsos entre os bilhões (isso mesmo,

bilhões) de neurônios existentes no cérebro.

• Células glandulares – o sistema nervoso autônomo regula, por exemplo,

a secreção de enzimas digestivas no estômago e no intestino.

• Células musculares – tanto a musculatura lisa quanto o músculo cardíaco se

contraem sob comando do sistema nervoso autônomo (VASOCONSTRIÇÃO x VASODILATAÇÃO,

TAQUICARDIA x BRADICARDIA), enquanto os músculos esqueléticos obedecem ao sistema

nervoso voluntário. Como essas são as células que efetivamente vão responder ao

estímulo, são chamadas células efetoras.

VASOCONSTRIÇÃO

Contração da musculatura lisa que

envolve os vasos, causando diminuição

do seu calibre e conferindo palidez

à pessoa.

VASODILATAÇÃO

Efeito oposto ao da vasoconstrição. O relaxamento da

musculatura lisa leva ao aumento do

calibre dos vasos; a pessoa fica com

a pele avermelhada.

TAQUICARDIA

Taqui, do grego tachos, no sentido de batimentos cardíacos rápidos, acelerados.

BRADICARDIA

O oposto à taquicardia. Também do grego, bradi, lento.

O QUE É QUE O NEURÔNIO TEM?

Tem tudo aquilo que estudamos até agora. Os neurônios se

diferenciam a partir de células chamadas neuroblastos. Possuem formatos

diversos conforme sua especialização mas, a princípio, todos obedecem

à estrutura básica ilustrada na Figura 10.1. Essa forma é mantida por um

citoesqueleto muito bem organizado, formado por microfilamentos de

actina, microtúbulos e um tipo específico de filamentos intermediários,

os neurofilamentos, mais longos e com tabiques laterais que mantêm

uma certa distância entre eles, impedindo que obstruam o espaço por

onde devem trafegar vesículas e organelas.

Esses últimos, você lembra (Aula 22 de Biologia Celular I),

possuem um formato diferenciado, que ajuda a manter livre o axônio,

por onde trafegam vesículas e organelas.

No corpo celular, além do núcleo, estão presentes e funcionais

organelas e estruturas que são nossas velhas conhecidas: mitocôndrias,

lisossomas, retículo endoplasmático e complexo de Golgi.

As mitocôndrias dessas células são numerosas e extremamente

ativas: os neurônios utilizam apenas, e em grande quantidade, glicose

em seu metabolismo, não sendo capazes de utilizar lipídeos.

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Embora nossos neurônios sejam sempre os mesmos (não se

dividem e não são repostos caso venham a morrer), há neles uma

constante reciclagem de membranas e moléculas, o que requer atividade

do retículo endoplasmático e do complexo de Golgi. Além disso, há

a síntese constante de substâncias, os neurotransmissores, que são

transportados em vesículas até o ponto de exocitose, na extremidade

do axônio, por proteínas motoras que se deslocam sobre microtúbulos.

Esses microtúbulos se polimerizam a partir do centrossomo, mas, ao

atingir determinado tamanho, acabam se desprendendo e navegam,

como toras de madeira num rio, ao longo do axônio. Como os axônios

podem chegar a medir mais de um metro, esse rio seria equivalente ao

Nilo ou ao Amazonas!

A membrana plasmática dos neurônios possui, entre outras,

proteínas de reconhecimento para moléculas da matriz extracelular

e para outras células, propiciando a interação entre elas, o que pode

resultar na formação, manutenção ou desaparecimento de contatos

entre elas, um fenômeno conhecido como neuroplasticidade. É graças a

isso que, com os mesmos neurônios que você tinha quando nasceu, foi

possível aprender tanta coisa, formar memórias e desenvolver habilidades

variadas.

Maravilha!

Eu não sei se você já está maravilhado com os neurônios, células

que, utilizando as mesmas moléculas, processos e organelas que as demais,

são capazes de receber, conduzir e enviar sinais para outras células, mas

confesso que pensar nisso sempre me deixa assim (maravilhada). Como

será que elas fazem isso? O mecanismo básico é simples, universal e nós

o aprendemos ainda em Biologia Celular I: polarização e despolarização

da membrana plasmática.

POLARIDADE DA MEMBRANA, UM MINIFLASHBACK

Vimos na Aula 10 de Biologia Celular I que o meio intracelular

é sempre mais rico em solutos (açúcares, proteínas, íons) que o meio

extracelular (Figura 10.2), o que o torna hipertônico, levando à absorção

passiva de água do meio extracelular (osmose). Nos animais, o equilíbrio

osmótico é mantido principalmente pela expulsão ativa de íons do meio

intracelular através da bomba de sódio/potássio. A atividade da bomba

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de sódio/potássio torna a concentração de cátions no meio extracelular

maior que no meio intracelular. Assim, o meio extracelular torna-se

eletricamente positivo em relação ao meio intracelular e esse, por sua

vez, é negativo em relação ao primeiro.

Figura 10.2: As células primitivas (A) tendiam a absorver osmoticamente grande quantidade de água, podendo

romper-se. A bomba de sódio/potássio (B) expulsa ativamente cátions do meio intracelular, impedindo que a célula

arrebente pela absorção excessiva de água.

Na membrana dos neurônios, não apenas a bomba de sódio/

potássio está constantemente expulsando 3 íons Na+ e internalizando 2

de K+, o que já dá um saldo de mais cátions para o meio extracelular;

como também parte desse K+ que se acumula no citossol é perdida através

de canais vazantes de K+, proteínas tipo canal específicas para K+ que

estão sempre num ESTADO ABERTO, aumentando a polaridade da membrana

(Figura 10.3). Essa é, pois, a situação de repouso de um neurônio: bomba

de Na+/K+ funcionando continuamente e mais íons K+ sendo eliminados

através dos canais vazantes.

Figura 10.3: A membrana do neurônio se mantém polarizada graças à atividade da bomba de Na+/K+ e à

presença de canais vazantes de K+.

Este é um canal diferente dos que

estudamos na Aula 11, pois fica

sempre ABERTO, sem depender de ligante

ou voltagem.

H2O

H2O

a b

íons

3 Na+

2 K+

K+ Meio extracelular

Meio intracelular

Membrana plasmática ATP

ADP+Pi

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++++++++++++++++++++

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

++++++++++++++++++++

NEURÔNIO EM REPOUSO GASTA ATP!

Gasta, sim. Para se manter ou voltar a estar polarizado, é essencial

a participação da bomba de Na+/K+, e é por isso que os neurônios são

ávidos consumidores de glicose e O2, e também por isso são as primeiras

células a sofrerem e a morrerem com a falta dessas moléculas. Mas, e no

estado ativo, como será que essas células se comportam?

NEURÔNIOS ATIVOS: A DESPOLARIZAÇÃO DA MEMBRANA

Em princípio, é bastante simples provocar a atividade neuronal:

basta induzir a abertura de canais iônicos em sua membrana. Como no

estado de repouso a membrana é dita polarizada, ao ser ativada dizemos

que ocorre a despolarização da membrana. Na verdade, a membrana

não fica sem polaridade, esta é apenas momentaneamente invertida:

o interior se torna positivo e o exterior negativo (Figura 10.4).

Figura 10.4: Distribuição de cargas nos meios intra e extracelular nos estados de repouso (polarizada) e atividade

(despolarizada) da membrana plasmática.

Em repouso, a bomba de Na+/K+ mantém o meio intracelular

negativo em relação ao meio extracelular. E para despolarização?

A abertura de canais de Na+ leva a um influxo de cátions que torna o

interior da célula positivo em relação ao meio extracelular. Logo a seguir,

abrem-se canais de K+, o que acelera o retorno do potencial de membrana

aos níveis de repouso, pois muitos dos íons K+ acumulados pela bomba

de Na+/K+ passam para o meio extracelular (Figura 10.5). Após

abrir-se, o canal de Na+ passa por uma fase em que ele fica inativo,

chamada período refratário, e só então volta ao estado de repouso,

quando então pode ser novamente aberto. Isso garante que a onda de

despolarização percorrerá o neurônio do corpo celular para o axônio

Meio extracelular

Meio intracelular

MEMBRANA

POLARIZADA DESPOLARIZADA

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(Figura 10.6), até alcançar os terminais sinápticos. Por se abrirem um

pouco depois dos canais de Na+, esses canais de K+ também são chamados

canais de K+ lentos.

E o que provoca a abertura desses canais? Sabemos que existem

canais iônicos ativados por ligantes e outros ativados por voltagem, além

dos ativados mecanicamente. As substâncias capazes de abrir canais iônicos

na membrana dos neurônios são os neurotransmissores (veja o boxe após

a figura 10.6).

Na superfície dos neurônios existem tanto canais ativados por

ligantes (chamados, nesse caso, neurotransmissores) como canais

ativados por voltagem. Isso é muito econômico para a célula, pois

uma quantidade mínima de neurotransmissor é reconhecida por um

canal ativado por aquele ligante específico e se abre, provocando

a despolarização da membrana naquele ponto. Essa alteração na

polaridade da membrana é suficiente para induzir a abertura de canais

ativados por voltagem naquela vizinhança e, a seguir, num ponto mais

adiante, fazendo com que a onda de despolarização avance, sem gasto

de energia e sem necessidade de mais neurotransmissor, ao longo da

membrana do neurônio (Figura 10.6.b).

Figura 10.5: A despolarização da membrana ocorre quando abrem-se os canais de Na+ que entram, tornando

o meio intracelular positivo em relação ao exterior. Em seguida, abrem-se canais que permitem a saída de K+

e iniciam a repolarização da membrana. Por fim, a bomba de Na+/K+ restabelece o potencial de repouso. Para

simplificar o esquema, os canais vazantes de K+ não foram representados.

2

3

1

K+

Na+

3 Na+

ATP

ADP+Pi

Meio extracelular

Meio intracelular

Membrana

plasmática

1 2 3

2 K+

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Figura 10.6: (a) O canal de Na+, inicialmente fechado, abre-se, disparando (t = 0) a despolarização da membrana

(pico da curva). Rapidamente (t = 1) o canal de Na+ passa ao estado inativado, enquanto os canais de K+ – não

mostrados na figura – abrem-se e iniciam a repolarização da membrana (curva descendente). Na última fase

(t = 2), o canal já voltou ao estado de repouso e pode ser reestimulado. (b) O período refratário (em que o canal

está inativo) garante que apenas os canais ainda não abertos entrem em atividade, propiciando a progressão do

estímulo ao longo da membrana do axônio. A área sombreada corresponde à região em que a membrana está

despolarizada, com canais inativados na retaguarda e canais se abrindo à frente. As setas apontam o sentido

de deslocamento do estímulo.

Certamente você conhece muitos neurotransmissores. Talvez você não saiba que alguns estimulam o neurônio que

os recebe (são os estimulatórios), outros inibem (são os inibitórios). Para inibir um neurônio, o neurotransmissor,

ao se ligar ao receptor, abre canais de K+ ou de Cl-, tornando a membrana ainda mais difícil de despolarizar.

50

- 50

0

0 1 2

0 21

a

b

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1 0O neurotransmissor mais conhecido e estudado é a acetilcolina, que pode ser

estimulatório ou inibitório dependendo da situação, e atua sobre as células musculares

(mas não apenas sobre elas). Falaremos com mais detalhe sobre a acetilcolina mais

adiante. Outros neurotransmissores são:

• O glutamato medeia a maior parte dos sinais excitatórios no cérebro dos

vertebrados.

• A adrenalina é um dos neurotransmissores secretados pelos neurônios do

sistema nervoso autônomo. Entre outros efeitos, provoca a aceleração do ritmo cardíaco

e a vasoconstrição.

• O ácido gama aminobutírico (GABA) é o neurotransmissor inibitório mais

importante do sistema nervoso central.

• A dopamina é um dos neurotransmissores produzidos por neurônios do sistema

nervoso central. Doenças como o mal de Parkinson estão relacionadas à diminuição dos

níveis de dopamina.

• A serotonina é outro neurotransmissor excitatório secretado apenas no cérebro.

Atua sobre neurônios associados a sensações de prazer.

• As endorfinas também são neurotransmissores que induzem a uma sensação de

euforia. O bem-estar relatado após a prática de exercícios como ginástica e corrida está

relacionado à liberação de endorfinas proporcionada por essas práticas.

BAINHA DE MIELINA: RAPIDEZ E EFICIÊNCIA

Embora a propagação de estímulo ao longo da membrana seja

bastante rápida, alguns dos axônios de uma pessoa podem chegar a ter mais

de 1 metro (e não estamos falando das girafas nem das baleias!). Além disso,

como a transmissão ao longo do neurônio é toda feita através da abertura

de canais ativados por voltagem, é importante que os neurônios estejam

eletricamente bem isolados uns dos outros, para evitar que a despolarização

de um neurônio induza à despolarização da membrana de um neurônio

vizinho em momento indevido.

Esse isolamento elétrico é proporcionado por células especiais,

sobre as quais já comentamos na Aula 8 de Biologia Celular I: as células de

Schwann (Figura 10.7). A membrana plasmática dessas células se enrola

ao redor dos axônios, formando várias bicamadas lipídicas, o que é um

ótimo isolante elétrico. Assim, o sinal elétrico trafega pelo interior do axônio

e apenas nos nódulos de Ranvier, (intervalos entre duas células de Schwann

vizinhas) ocorre a abertura de canais de Na+ e K+, seguida da repolarização

pela bomba de Na+/K+. Como a despolarização ocorre apenas nos nódulos

de Ranvier, diz-se que a propagação do estímulo é saltatória.

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