Apostila Microbiologia ambiental , Notas de aula de Biologia Celular e Molecular. Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
nandomiranda
nandomiranda18 de Agosto de 2015

Apostila Microbiologia ambiental , Notas de aula de Biologia Celular e Molecular. Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)

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Apostila Microbiologia ambiental
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

CAMPUS DE RONDONÓPOLIS

Material didático adaptado pelo professor Salomão Lima Guimarães para auxiliar os estudantes na disciplina Microbiologia Ambiental

Texto original – Professores: Marco Antônio Martins - UENF

Fátima M. S. Moreira - UFLA

José Oswaldo Siqueira - UFLA

MICROBIOLOGIA AMBIENTAL

Material didático para auxiliar nas aulas teóricas

Introdução

O solo é um corpo organizado que contendo provavelmente o maior número de indivíduos e maior diversidade que qualquer outro habitat ou ecossistema. Os organismos que compõe a biota do solo desempenham funções essenciais para o funcionamento do ecossistema, exercendo como função primária, governar as reações de ciclagem e fluxos dos vários nutrientes essenciais, influenciando assim diretamente a fertilidade do solo, além de exercer efeitos na formação da estrutura e manutenção dos agregados e sua sanidade como meio de crescimento vegetal e de sustentação da produção agrícola.

Embora esta agrotecnologia, também conhecida como revolução verde, tenha sido desenvolvida com base na pesquisa científica, ela mostrou-se, em grande parte, pouco sustentável e com enorme impacto sobre o meio ambiente, que é também afetado pelas atividades industriais e pela urbanização. A agricultura mundial vive um grande dilema. Por um lado, os efeitos prejudiciais dos agroquímicos, por outro, sem pesticidas, estimando-se que a produção mundial de alimentos seria reduzida em 20 a 40%, pois os organismos danosos são incontáveis (insetos, ácaros, fungos, bactérias e ervas daninhas).

Situação semelhante ocorrerá em grandes extensões de terra cultivada, se fertilizantes químicos não forem aplicados. Além disso, há uma necessidade de aumentar a produção mundial em 30% para atender a demanda deste século e é urgente uma reversão da devastação ambiental, atualmente imposta no planeta. Desse modo, busca-se uma nova revolução verde que precisa ser sofisticada o suficiente para manter ou aumentar a produção, enquanto protege o ambiente (Plucknet e Winkelmann, 1995), o que certamente representa um grande desafio para o próximo milênio.

Em termos gerais, o sucesso de uma exploração sustentável depende fundamentalmente da eficácia das plantas em converter luz solar, nutrientes e água em produtos; conceito este que coloca o solo e seus processos em posição de destaque no cenário da sustentabilidade agrícola. Isto tem resultado numa necessidade crescente de melhor entendimento dos fundamentos e regulação dos processos físicos, químicos e biológicos do solo, que sem nenhuma dúvida determinam sua qualidade e capacidade de sustentar, por período prolongado, qualquer atividade de exploração agrícola que for nele implantada. Como considerado por Oikarinen (1996), antes da descoberta dos nutrientes essenciais às plantas, a fertilização do solo ocorria naturalmente por forças biológicas que aproveitavam substâncias da própria natureza. Isto representa hoje os fundamentos da agricultura biológica ou orgânica onde não é praticada adição de qualquer fonte industrializada de nutriente.

Solo como habitat microbiano

A ocorrência e distribuição dos microrganismos no solo têm atraído a atenção de muitos estudiosos. Observações "in situ", utilizando-se microscopia eletrônica, permitem a melhor visualização da sua distribuição, entre os componentes inertes do solo, e revelam sua interação com as argilas e substâncias húmicas. Estes estudos revelam que os microrganismos ocupam geralmente menos de 0,5 % do espaço poroso do solo. O uso desses métodos microscópicos associados a testes bioquímicos demonstra que apenas algumas células microbianas são fisiologicamente ativas, estando na sua maioria em estado dormente ou mortas, evidenciando as condições estressantes do solo. Exemplos:

Bactérias - 15 - 30 % estão metabolicamente ativas. Concentram-se dentro ou próximas aos peletes fecais da pedofauna, em remanescentes da

parede celular das raízes, em colônias, nos pequenos espaços vazios formados entre as partículas do solo, nos agregados argila-matéria orgânica.

Fungos - 02 - 10 % estão metabolicamente ativos. Predominam na rizosfera e nos poros mais próximos às raízes.

Protozoários - Predominam na rizosfera e cordões miceliais dos fungos.

Nos agregados, as bactérias esporolantes, actinomicetos e fungos predominam na superfície, enquanto as bactérias gram negativas predominam no seu interior.

As relações ecológicas da ocorrência e distribuição geográfica dos diferentes tipos de microrganismos são difíceis de serem estabelecidas. Os solos sob cerrados, por exemplo, são pobres em espécies de bactérias e relativamente ricos em actinomicetos e fungos.

Interação Microrganismo-Partículas do Solo.

Dentre os constituintes do solo, as frações representadas pelas argilas e matéria orgânica que formam o complexo coloidal do solo, destacam-se pela sua capacidade de interação com os microrganismos do solo. Este fato ocorre devido à distribuição de cargas negativas na superfície do complexo coloidal do solo.

Os microrganismos também apresentam uma distribuição de cargas líquidas eletronegativas em torno de suas células devido, principalmente, aos grupos COO- de macromoléculas da parede celular e/ou cápsula. Nesta condição, os microrganismos podem interagir diretamente com as micelas coloidais do solo através de adsorção.

O processo de adsorção inclui mecanismos de troca iônica, protonação e principalmente formação de pontes de hidrogênio. Além disso, alguns cátions divalentes, tais como Mn++, Ca++, Mg++, Fe++ poderiam atuar como verdadeiras pontes divalentes nos processos de adsorção dos microrganismos e partículas coloidais do solo.

Assim, as partículas de argila e matéria orgânica no solo, funcionam como um suporte sólido adsorvendo e concentrando grupos de microrganismo na sua superfície Esta interação pode ter várias implicações:

1. Imobilização do microorganismo em determinado habitat.

2. É possível que o microrganismo, por estar "imerso" nesta camada catiônica usufrua de uma maior disponibilidade de nutrientes.

Visualização de microrganismos num agregado do solo.

Outra possibilidade de interação entre os microrganismo e partículas do solo refere-se a produção de substâncias extracelulares tais como exopolissacarídeos e exoenzimas. Os exopolissacarídeos produzidos pelas bactérias tem função nos processos de formação de colônias ou microcolônias no solo. Estas substâncias podem interferir no processo de agregação das partículas do solo (agente cimentante), promovendo, assim, a formação de agregados que contribuem par a melhoria da estrutura do solo.

Dentre os fatores que afetam a ocorrência e distribuição dos microrganismos do solo podemos destacar:

1. Disponibilidade de substrato orgânico, que constitui o principal fator limitante;

A maioria dos microrganismos do solo são heterotróficos, e assim, demanda substrato orgânico como fonte de energia e carbono para seu metabolismo. A densidade de fungos e bactérias pode ser grandemente aumentada pela adição de substrato orgânico ao solo.

Substâncias orgânicas outras, que não substratos carbonáceos, são também

essenciais e estimulantes para o crescimento, germinação, divisão celular e esporulação dos microrganismos. Estas incluem vitaminas, aminoácidos, hormônios, dentre outras.

2. Fatores ambientais

Temperatura: Não somente influência as reações fisiológicas das celulas, mas também as características físico-químicas do meio ambiente ( volume, pressão, difusão, viscosidade) que afetam as células.

• Criófilos ou Psicrófilo < 20 oC

• Mesófilo - 20 e 40o C - maioria dos microrganismo do solo.

• Termófilo > 40o C

Umidade: A água é essencial par os microrganismo do solo, pois afeta o metabolismo intracelular, a turgidez, o movimento dos nutrientes, de produtos tóxicos e a aderência as partículas de argila, o status de aeração do solo, a pressão osmótica.

Aeração: A aeração ou estado de oxigenação é crítico para as densidades microbiana do solo e seus processos metabólicos, pois a maioria dos microrganismo são aeróbios.

3. Mineralogia do solo, especialmente a fração coloidal.

Especialmente a fração coloidal, que através de suas cargas, interage, intimamente com as células microbianas exercendo grande influência na sobrevivência e atividade de determinados grupos de microrganismo coma as bactérias e actinomicetos.

4. Disponibilidade de nutrientes minerais.

N, P, S, Ca, Mo, Co e Fe podem limitar a atividade de microrganismo, especialmente em solos com grandes quantidades de carbono mineralizável.

5. pH e potencial oxido-redução

O pH é um fator que atua de forma isolada. Seu mecanismo de ação pode ser diferente para diferentes microrganismos. Seus efeitos podem ser diretos sobre o metabolismo, permeabilidade das membranas e adsorção, ou indiretos sobre a fisiologia e solubilização de elementos tóxicos.

Uma célula bacteriana possui cerca de 1000 enzimas, muitas das quais dependem do pH para sua atuação.

• Neutrófilos: pH próximo à neutralidade (actinomicetos, cianobactérias);

• Acidófilos: preferem ambientes ácidos (pH: 2,0-3,5);

• Basófilos: não suportam valores de pH inferiores a 8,0.

• Indiferentes: crescem numa ampla faixa de pH (ex: bactérias: 6,0-9,0; Fungos: 2,0-8,0).

Outros fatores:

* Presença de microrganismos antagonistas, parasíticos e predadores.

* Acúmulo de pesticidas e metais pesados no solo.

* Fatores de crescimento, tais como, vitaminas, hormônios, aminoácidos e outros que são essenciais ao crescimento microbiano,

* Características dos próprios microrganismos, tais como, tempo de degeneração, capacidade mutagênica, indução/repressão enzimática, morfologia das células, capacidade de esporulação.

Microbiota do solo

O solo é um sistema complexo e muito dinâmico e se constitui um excelente habitat para as populações microbianas do solo. Os principais microrganismos do solo são representados por: Bactérias, fungos, algas e pela microfauna (organismos com tamanho inferior a 0,16 mm, como por exemplo, nematóides e protozoários). Existem também os vírus que são organismos que se desenvolvem dentro das células vivas de outros organismos.

Como meio para o crescimento de microrganismo, o solo é um ambiente muito heterogêneo, descontínuo e estruturando pela fase sólida (argila, húmus e complexos organominerais) formando unidades cujos tamanhos variam de < 0.2 mm a > 2 mm de diâmetro.

Esta descontinuidade e variabilidade no tamanho das partículas ou agregados do solo fazem com que ele seja composto por inúmeras pequenas comunidades cada qual circunscrita em seu próprio ambiente - micro-habitat. Este fato faz com que as técnicas atuais de análise descritiva das populações microbianas do solo gerem dados que representam a média ou soma da densidade ou atividade dos organismos em seus vários micro habitats.

A densidade populacional pode ser estimada pelo número de células viáveis, número total de células, biomassa, taxa de crescimento e distribuição, taxa de manutenção, tempo de geração de toda comunidade ou de organismos específicos do solo.

Algumas bactérias não apresentam mobilidade, enquanto que outras são móveis devido aos flagelos que podem estar em número de um ou mais, na extremidade das células ou distribuídas ao redor da mesma.

As bactérias melhor representadas no solo são as espécies dos gêneros: Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Achromobacter, Xanthomonas e MIcrococcus.

Outros gêneros poucos representativos, mas de grande importância, incluem membros dos gêneros: Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Methanobacillus e Ferrobacillus, que são responsáveis por processos bioquímicos de grande interesse para o sistema solo-planta (transformações de nutrientes minerais no solo).

Além desses, representantes dos gêneros Rhizobium, Bradyrhizobium e

Azorhizobium, que são fixadores de nitrogênio em associação com leguminosas e não leguminosas do gênero Parosponia; bactérias do gênero Azospirillum que fixam nitrogênio em associação com gramíneas; Beijerinckia, Azobacter, Derxia , que são fixadores de vida livre no solo.

A presença das bactérias no solo se faz sentir em processos como:

* Decomposição da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes;

* Transformações bioquímicas específicas (nitrificação/denitrificação,oxidação e redução do S e elementos metálicos);

* Fixação biológia do N2 atmosférico;

* Ação antagônica aos patógenos;

* Produção de substâncias de crescimento;

* Solubilização de minerais.

Os actinomicetos representam um grupo bastante heterogêneo com características de fungos e bactérias. Morfologicamente se assemelham aos fungos por possuírem micélio e produzem esporos assexuais (conídios) e às bactérias Gram negativas, por possuírem núcleo primitivo (procariótico), provocarem turvação em meio líquido, sensibilidade a vírus e produção de antibióticos.

No solo os actinomicetos se apresentam em forma filamentosa com hifas finas ( 0.5 - 1.2 mm ) e sua presença é detectada pela produção de substâncias voláteis com cheiro rançoso característico, que emanam de solos recém arados podendo ser chamadas também de "geosmin".

O gênero Sheptomyces é o mais representativo (70 - 90 % dos actinomicetos do solo), seguidos pelos gêneros Nocardia, Actinomyces, Micromonospora e Frankia.

A maioria dos actinomicetos do solo são aeróbios e heterotróficos, e embora representem uma pequena proporção da microbiota do solo (cerca de 0.01 % peso solo), desempenham papéis importantes na decomposição de

material não decomposto por fungos e bactérias como por exemplo fenóis e quitinas.

Os actinomicetos são capazes de decompor matéria orgânica em temperaturas mais altas, como na adubação verde, compostagem e esterqueiras, e de degradarem celulose e proteínas com pequena imobilização de nitrogênio.

Produzem antibióticos, e assim controlam o equilíbrio microbiológico do solo. Há indicações que cerca de 75 % dos representantes do gênero Sheptomyces produzem antibióticos, o que os torna importantes agentes de controle biólogico de fungos e bactérias tipo patogênicas. Além disto, representantes do gênero Frankia formam nódulos e fixam nitrogênio em simibose com plantas do gênero Alnus, Casuarina e Myrica.

Os fungos são organismos eucarióticos, aclorofilados, podendo ser unicelulares como as leveduras, ou pluricelulares, ditos fungos filamentosos. Possuem formações denominadas hifas (estruturas somáticas ou vegetativa), que são estruturas tubulares com um diâmetro que varia de 3 - 10 mm, cujo conjunto é denominado micélio. As hifas apresentam parede celular rígida, constituída principalmente por quitina, podendo também apresentar celulose.

Todos os fungos são aclorofilados, obtendo o carbono para síntese celular através da matéria orgânica pré-formada. Embora não sejam os microrganismos em maior abundância no solo (103 a 106 / g solo) representam cerca de 70 - 80 % da biomassa microbiana do solo.

Os fungos são predominantes em solos ácidos, ricos em matéria orgânica e de umidade próxima a capacidade de campo. Em geral, são aeróbios, porém apresenta resistência a altas pressões de CO2, podendo se desenvolver em regiões mais profundas do solo.

Os fungos mais representativos do solo são espécies dos gêneros: Aspergillus, Penicillium, Rhizoctonia, Humicola, Alternaria, Phytium, Fusarium e Rhizopus. A principal função dos fungos resulta de sua atividade heterotrófica sobre, os restos vegetais depositados no solo, e a formação de relações mutualísticas denominadas micorrízicas, e parasíticas com as raízes da maioria das plantas. São ainda importantes agentes de controle biológico de outros fungos e nematóides.

As algas representam um grupo de organismos no solo bastante heterogêneo tanto do ponto de vista morfológico como fisiológico. Elas podem ser eucarióticas (algas verdadeiras ou multicelulares) e procarióticas, que são unicelulares e representadas na sua maioria por cianobactérias - algas verde- azuladas também classificadas como bactérias.

São os principais microrganismos fotossintetizantes que vivem no solo, predominando em solos com luminosidade e umidade elevadas e com baixa acidez. São consideradas organismos incorporadores de matéria orgânica aos solos, pois convertem H2O + nutriente + luz , em biomassa.

Outro fator importante relacionado com sua capacidade fotoautrofófica é que eles são considerados produtores primários e, nesta condição, conseguem colonizar ambientes em processo de formação ou regeneração. Muitos destes microrganismos conseguem secretar substâncias que participam na ruptura de rochas e agregamento de partículas do solo.

Os principais tipos no solo são representados pelas divisões: Clorophycofita = Algas verdes; Chrysophycofita = diatomáceas e algas verdes-amareladas; Euglenophycofita = euglenóides - unicelulares móveis e Rhodophycofita = Algas avermelhadas.

As algas também fixam N2 atmosférico, em simbiose com plantas ou em vida livre. Várias espécies associam-se com fungos (Ascomicotina), formando talos estáveis denominados liquens.

Interações entre organismos

Os micro-habitats podem conter células de diferentes espécies que podem estar interagindo positiva ou negativamente. A ausência de interação, ou seja, o neutralismo é provavelmente raro no solo. A simbiose é outra interação e pode ser tanto positiva como negativa ou ambas em diferentes fases. Organismos em simbiose podem ser patógenos, parasitas ou mutualistas.

As interações positivas permitem que organismos diferentes sobrevivam em locais onde não conseguiriam de forma isolada, ou ainda que possam utilizar uma maior faixa de recursos.

As interações negativas podem ser consideradas como tais do ponto de vista do indivíduo, mas em se tratando de populações e do ecossistema, podem ser consideradas benéficas, pois evitam explosões populacionais e atuam na seleção natural ocasionando novas adaptações. Assim, as relações entre os organismos influenciam vários processos do solo, como a mineralização da matéria orgânica, controle biológico de pragas e doenças, ciclagem de nutrientes, formação de húmus e equilíbrio biológico. A degradação de substâncias complexas envolve o consórcio de diferentes espécies responsáveis por diferentes etapas da degradação (vide degradação de DDT por diferentes espécies bactérias mostrado nas aulas anteriores).

Algumas interações: Comensalismo, Protocooperação, Mutualismo, Competição, Amensalismo, Parasitismo e Predação

A tabela abaixo mostra as interações entre espécies que influenciam a atividade, ecologia e dinâmica de populações de microrganismos no solo (adaptado de Stotzky, 1972).

Interação

Efeitos sobre as populações A e B* Quando não interagem Quando interagem

A B A B Neutralismo 0 0 0 0 Positivas

Comensalismo - 0 + 0 Protocooperação 0 0 + +

Mutualismo - - + + Negativas Competição 0 0 - -

Amensalismo 0 0 - 0 Parasitismo** 0 - - + Predação** 0 - - +

* 0 = nenhum efeito; + = efeito positivo; - = efeito negativo

** Espécie A é o hospedeiro e espécie B é o parasita ou predador

Processos microbianos e a manutenção dos ecossistemas

Os diversos organismos que habitam o solo são responsáveis por inúmeros processos bioquímicos que controlam as transformações dos elementos químicos e as transferências de energia e nutrientes no sistema solo-planta-atmosfera, constituindo a base de sustentação e produtividade dos ecossistemas terrestres. Os processos são seqüências de reações através dos quais realizam transformações da matéria.

A fotossíntese, realizada pelos produtores primários, e a decomposição seguida da mineralização dos materiais orgânicos por ela transformados – feita pelos heterotróficos, sustentam os seres vivos.

A tabela abaixo lista os principais processos bioquímicos no solo e seus aspectos mais relevantes (adaptado de Siqueira & Franco, 1988).

Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes Decomposição de

materiais orgânicos

• Evita seu acúmulo na superfície do solo;

• Libera CO2 para a atmosfera e nutrientes para as plantas;

• Garante o fluxo de energia e nutrientes no sistema solo-planta;

• É a principal via de perda de C do solo;

• Pode contribuir para a eutrofização das águas e efeito estufa;

• Promove a produção de microbiomassa do solo e formação de húmus.

Mineralização de compostos orgânicos

• Controla a disponibilidade para as plantas e fluxo de nutrientes no planeta (ciclagem);

• Pode contribuir para a poluição atmosférica e de mananciais hídricos;

• Pode contribuir para o empobrecimento e a degradação do solo.

Transformações inorgânicas de N e S (amonificação, nitrificação, desnitrificação, oxidação do S e redução do SO4-2)

• Controlam a permanência desses elementos no solo;

• Regulam a disponibilidade para as plantas;

• Promovem perdas para a atmosfera e para o lençol freático, contribuindo para a poluição ambiental;

• Promovem alterações químicas no solo, como por ex. mudanças no pH.

Produção de metabólitos diversos

• Substâncias reguladoras do crescimento vegetal (hormônios e alelopáticos) e microbiano (antibióticos);

• Substâncias solubilizantes, quelantes e complexantes;

• Agentes de aderência, cimentação e agregação do solo;

• Importante fonte de novos químicos de aplicação industrial.

Degradação de compostos xenobióticos (pesticidas, herbicidas, etc.)

• Promove a desintoxicação e a degradação de pesticidas e materiais poluentes no solo;

• Diminui o acúmulo desses compostos no ambiente, nos alimentos e na cadeia alimentar.

Os microrganismos são sistemas químicos autônomos capazes de autopropagação, obedecendo às leis da física e da química e sendo capazes de converter uma forma de energia para outra através de um conjunto de reações químicas denominadas metabolismo.

Tais reações seguem um alto grau de ordenação, sendo mediadas pela absorção de nutrientes e substâncias energéticas que, através de transformações metabólicas, sustentam o crescimento e multiplicação celular. A nova massa celular torna-se substrato após a morte da célula, sendo ingerida e oxidada por outros organismos, estabelecendo-se uma sucessão trófica no ecossistema.

Biomassa microbiana

A fração orgânica do solo é uma mistura complexa de tecidos vivos ou mortos e de substâncias orgânicas ou inorgânicas transformadas ou em seu estado original. São materiais complexos e em constante transformação. Cerca de 98% do carbono orgânico do solo encontra-se como matéria orgânica morta, principalmente na forma de húmus, enquanto a fração viva não ultrapassa o total de 1 a 5% do total de materiais orgânicos do solo. Portanto, a maioria da matéria orgânica viva do solo é protoplasma microbiano, representando a microbiomassa, definida como a parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os organismos menores que 5x10-3 µm3, representada por fungos, bactérias, actinomicetos, leveduras e representantes da microfauna como os protozoários. É a principal fonte de enzimas do solo, sendo assim responsável pela quase totalidade de sua atividade biológica, catalisando as transformações bioquímicas e representando fonte e dreno de C, regulando a troca de nutrientes entre a atmosfera e o ecossistema solo-planta-organismos

Quando a biomassa é ativa, representa importante recurso natural do ecossistema, sendo capaz de reciclar quantidade significativa de nutrientes exigidos pelas plantas. No âmbito funcional da biomassa, devem-se destacar três aspectos fundamentais e dinâmicos:

• A biomassa é importante fonte e dreno de nutrientes no solo e, assim, regula o fluxo desses;

• A decomposição da matéria orgânica e a síntese da biomassa ocorrem simultaneamente, de modo dinâmico e sucessional;

• O reservatório de nutrientes da matéria orgânica é muito heterogêneo, por isso nem sempre a quantidade total de matéria orgânica do solo se relaciona com a disponibilidade de nutrientes para as plantas.

Diferenças nos processos de transformação do C e nutrientes em solos de clima temperado e tropical são evidentes e, em geral, dez vezes mais rápidos nos trópicos. Se, por um lado, os nutrientes reciclam mais rapidamente nessas condições, por outro eles exigem manejos mais cuidadosos para evitar o seu rápido esgotamento no solo. Caso a matéria orgânica seja exaurida, ocorrerá a degradação do solo, como de fato tem sido verificado na agricultura tropical.

Embora a contribuição atual da biomassa para a elevação do C-CO2 atmosférico seja da ordem de 2,2%, interferências antrópicas que causam modificações na quantidade e atividade da biomassa são importantes para as mudanças globais de clima em vista de sua relação com a elevação do CO2 atmosférico e com a sustentabilidade dos ecossistemas.

Rizosfera

A rizosfera é denominada como a zona de influência das raízes que vai desde a sua superfície até uma distância de 1 a 3 mm, pode se estender por até 5 mm.

As propriedades físico-químicas da rizosfera têm elevada estabilidade, que, associadas ao fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o tempo de geração microbiano.

A rizosfera é considera como o paraíso dos microrganismos, pois estima-se que por cada grama de raiz sejam produzidos de 10 a 100 mg de exsudatos, 100 a 250 mg de material solúvel e 20 a 50 mg de mucigel, mucilagem e células mortas, sendo que os números podem variar de acordo com a espécie vegetal e com as condições ambientais.

Devido não só à quantidade, mas também à diversidade de compostos orgânicos depositados na rizosfera, assim como o ambiente físico-químico, a quantidade de diversos tipos de microrganismos na rizosfera pode exceder mais de mil vezes aquela do solo não rizosférico.

Os microrganismos rizosféricos podem se dividir em oportunistas e estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de crescimento rápido, têm alta capacidade competitiva e se localizam principalmente nas raízes mais novas. Já os estrategistas são maiores, com crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados e predominam nas raízes mais velhas. Podem se dividir ainda em saprófitas, simbiontes e parasitas.

A comunidade microbiana pode variar em função da espécie vegetal e do tipo de solo, pois estes influenciarão compostos orgânicos exsudados em quantidade e qualidade, os quais, por sua vez, selecionarão ou favorecerão grupos nutricionais de organismos específicos na rizosfera. Como existe uma comunidade microbiana elevada e diversificada na rizosfera, as relações antagonistas e, conseqüentemente o número de antagonistas, tendem a ser a aumentar em relação ao solo.

Na rizosfera, podem ocorrer também diversas substâncias alelopáticas que inibem ou estimulam os microrganismos, além de outras que atuam como sinais moleculares em simbioses mutualísticas ou parasíticas de microrganismos e plantas. Os compostos aleloquímicos podem sair das plantas por volatilização, lixiviação das plantas ou de resíduos pela chuva, da decomposição de resíduos ou pela exsudação das raízes. Eles variam de

gases simples e compostos alifáticos a compostos aromáticos complexos. Tais compostos são derivados do metabolismo secundário, tanto de plantas como de microrganismos, não sendo essenciais para o seu crescimento, porém desempenhando papel importante nas interações entre os organismos e no estabelecimento e manutenção das comunidades vegetais terrestres.

Os microrganismos causam efeitos morfológicos e fisiológicos sobre as plantas, dentre eles:

• Danificação dos tecidos radiculares;

• Alterações no metabolismo;

• Utilização de certos componentes dos exsudatos;

• Excreção de enzimas, toxinas e antibióticos;

• Alteração na disponibilidade, acessibilidade e assimilação de nutrientes minerais.

Esses efeitos podem ser divididos em maléficos e benéficos. Os benéficos como: decomposição e mineralização da matéria orgânica fixação biológica de nitrogênio, nitrificação, amonificação, agregação e estabilidade de agregados do solo, produção de enzimas, vitaminas e co-fatores e simbiontes como fungos micorrízicos. Além dos maléficos como a desnitrificação, redução do sulfato, produção de compostos inibitórios e imobilização de nutrientes.

As substâncias reguladoras do crescimento vegetal (SRCP) são compostos orgânicos de ocorrência natural que influenciam processos fisiológicos nas plantas em concentrações muito abaixo daquelas nas quais os nutrientes ou vitaminas podem afetar tais processos. Existem cinco classes de SRCP: auxinas, giberilinas, citoquininas, etileno e ácido abcísico, que podem ser produzidas pelas próprias plantas (endógenas ou fitormônios) ou por microrganismos da rizosfera, tanto benéficos quanto patogênicos (exógenas).

Fatores como pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes e composição, além da quantidade de substratos na rizosfera podem afetar a síntese de SRCP por microrganismos. Níveis ótimos de SRCP atuam como estimuladores de crescimento e supraótimos como elicitores de doenças.

Outros efeitos dos microrganismos sobre as plantas também podem ser observados: Solubilização de minerais, absorção e translocação de nutrientes, competição por nutrientes, quelação e complexação de matais, controle biológico, dentre outros.

As bactérias podem trazer inúmeros benefícios às plantas, sendo, portanto denominadas de rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCP). Dentre suas características, destacam-se:

• Vivem na rizosfera em estabelecer relações simbióticas com plantas;

• Produzem substâncias promotoras de crescimento vegetal;

• Interferem na nutrição de plantas;

• Fazem controle biológico de fitopatógenos através de: produção de sideróforos, HCN e/ou antibióticos, enzimas extracelulares e competição por nutrientes e sítios de infecção;

• São competidores eficientes que deslocam outros organismos.

O sucesso das tecnologias microbianas aplicadas ao ambiente rizosférico depende do conhecimento de diversos fatores físicos, químicos e biológicos e da interação entre eles. O aperfeiçoamento de técnicas que estão possibilitando melhor conhecimento da ecologia e a diversidade microbiana certamente contribuirão para ampliar a utilização de outros organismos benéficos visando ao desenvolvimento agrícola sustentado assim como a qualidade ambiental.

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