Etileno - Apostilas- Bioquímica, Notas de estudo de Bioquímica. Universidade Estadual de Maringá (UEM)
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Lula_8514 de Março de 2013

Etileno - Apostilas- Bioquímica, Notas de estudo de Bioquímica. Universidade Estadual de Maringá (UEM)

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Apostilas de Bioquímica sobre o estudo do Etileno, definição, funções, bíossintese do etileno, produção de etileno induzida por estresse, produção de etileno induzida por auxina.
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UEZO Ciências Biológicas – 2º período

Biologia Vegetal 19.06.2009

Durante o século XIX, quando o gás produzido pelo carvão era utilizado para a iluminação das ruas, foi observado que as árvores próximas às lâmpadas perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Posteriormente, evidenciou-se que o gás do carvão e os poluentes atmosféricos afetavam o crescimento e desenvolvimento vegetais, tendo o etileno sido identificado como um componente ativo do gás de carvão.

Em 1901, Dimitry Neljubov observou que plântulas de ervilha crescidas no escuro, em laboratório, apresentavam sintomas que mais tarde foram denominados resposta tríplice: redução no alongamento do caule, aumento do crescimento lateral (intumescimento) e crescimento horizontal anormal. Quando as plantas eram cultivadas ao ar livre, elas recuperavam a morfologia e a taxa de crescimento normais. Então, concluiu-se que o etileno estava presente no gás do carvão do ambiente do laboratório.

Durante 25 anos, o etileno não foi reconhecido como um hormônio vegetal importante, sobretudo pelo fato de os fisiologistas acreditarem que os seus efeitos deviam-se à auxina. Acreditava-se que a auxina era o principal hormônio vegetal e considerava-se que o etileno exercia somente uma insignificante e indireta função fisiológica.

Mais tarde, foi identificado quimicamente que o etileno é um produto natural do metabolismo vegetal e, foi classificado como hormônio devido aos seus drásticos efeitos sobre a planta.

É um gás, um hidrocarboneto (C2H4), que atua como fitormônio, desempenhando um papel importante na regulação do processo deteriorativo intrínseco da planta. Ele controla muitos estádios do desenvolvimento da planta, tais como, maturação de frutos climatéricos, senescência de folhas e flores.

Pode ser:

• Endógeno - produzido por tecidos nas raízes, caules, folhas, flores e/ou frutos.

• Exógeno - proveniente do meio externo.

Um das funções do etileno é o amadurecimento de frutos e cada fruto em amadurecimento libera outras quantidades do hormônio, que possivelmente será utilizado em frutos vizinhos induzindo-os a amadurecer também.

Outra característica do etileno é a participação na abscisão das folhas, juntamente com as auxinas. A concentração das auxinas nas folhas de plantas diminui no outono, induzindo modificações na chamada zona de abscisão, que passa a produzir etileno. O etileno enfraquece as células a tal ponto que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule, assim a folha se destaca e cai.

FIGURA 1: Visão esquemática das funções da auxina e do etileno durante a abscisão foliar. Na fase de indução da queda, o nível de auxina diminui e o de etileno aumenta. Tais mudanças no balanço hormonal aumentam a sensibilidade das células-alvo ao etileno.

A via de biossíntese do etileno foi descrita por Yang e Hoffman (1984). O aminoácido metionina é o precursor biológico do etileno em todas as plantas superiores, e é convertido em etileno pela via de biossíntese que compreende dois passos com reações enzimáticas. Na primeira reação, o S-adenosil-metionina (SAM) é convertido em ácido 1-carboxílico-1-aminociclopropano (ACC) pela ação da enzima ACC sintetase (ACCS). O ACC é então metabolizado pela enzima ACC oxidase (ACCO), por uma reação de oxidação que necessita de O2 e ferro, e que é ativada pelo CO2 para produzir etileno. Outra importante reação é o chamado ciclo de Yang, que recupera o enxofre e ressintetiza o SAM. Em alguns casos, o etileno regula sua própria produção, induzindo a uma nova síntese de ACCS e ACCO. O ACC, precursor imediato do etileno, pode ser convertido ainda em malonil-ACC sob a ação da enzima N- maloniltransferase (NMT) e então transportado nessa forma para os vacúolos.

FIGURA 2: A rota biossintética do etileno e o Ciclo de Yang.

A síntese do etileno é estimulada por vários fatores, incluindo o estádio de desenvolvimento, condições ambientais, outros hormônios vegetais e lesões físicas e químicas.

Amadurecimento de frutos

Quando o fruto amadurece, a taxa do ACC e a biossíntese do etileno aumentam. A atividade enzimática, tanto da ACC oxidase quanto da ACC sintase é aumentada. Contudo, a aplicação do ACC em frutos não-maduros apenas aumenta levemente a produção do etileno, indicando que um aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento.

Produção de etileno induzida por estresse

A síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse, tais como seca, inundação, resfriamento, exposição ao ozônio ou ao ferimento mecânico. Em todos os casos, o etileno é produzido por uma via biossintética comum, nessa situação o “etileno de estresse” está envolvido no início da resposta ao estresse, como a abscisão foliar, senescência, regeneração de lesões e aumento na resistência a moléstias.

Produção de etileno induzida por auxina

Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas. Tais respostas podem ser devido à capacidade das auxinas em promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. Essas observações sugerem que algumas respostas anteriormente atribuídas à auxina deve-se à produção do etileno em resposta à auxina.

Inibidores da síntese ou da ação de hormônios são valiosos para o estudo das rotas biossintéticas e dos papéis fisiológicos de tais substâncias. São úteis para diferenciar hormônios que apresentam efeitos idênticos nos tecidos vegetais ou quando um hormônio afeta a síntese ou a ação de um outro hormônio.

Os estudos utilizando inibidores mostram que o etileno é o agente primário da epinastia (a curvatura das folhas para baixo) e que a auxina age indiretamente, causando um aumento substancial na produção do etileno.

Inibidores da síntese de etileno

O aminoetóxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA) bloqueiam a conversão do SAM a ACC. O íon cobalto (Co2+) é também um inibidor da rota de síntese do etileno, bloqueando a conversão do ACC em etileno realizada pela ACC oxidase.

Inibidores da ação de etileno

Íons prata (Ag+) aplicados como nitrato de prata (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2O3)23-) são potentes inibidores da ação de etileno. A inibição que a prata causa não pode ser induzida por nenhum outro íon metálico.

O dióxido de carbono em altas concentrações também inibe muitos efeitos do etileno, como a indução do amadurecimento de frutos.

Etileno promove abscisão e Auxina a previne

Em vários sistemas, a abscisão é controlada por uma interação de etileno e auxina. Enquanto o etileno estimula a abscisão, a auxina parece reduzir a sensibilidade das células da zona de abscisão ao etileno e assim a previne. Em alguns casos, as altas concentrações de auxina provocam, de fato, a abscisão; contudo, esse efeito é considerado como devido à estimulação da auxina na produção de etileno.

O Etileno e a Expressão Sexual em Cucurbitáceas

O etileno parece exercer um papel na determinação do sexo das flores em algumas plantas monóicas (aquelas que contém flores masculinas e femininas em um mesmo indivíduo). Em Cucurbitaceae, os altos níveis de giberelinas (fitormônios) são associados com a produção de flores masculinas, e o tratamento com etileno muda a expressão do sexo das flores para feminino.

FIGURA 3: Resposta tríplice de plantas estioladas de ervilha com seis dias. As da direita foram tratadas com 10 ppm de etileno e as da esquerda foram mantidas sem tratamento. As plântulas tratadas apresentaram uma expansão radial, inibição do alongamento do epicótilo e um crescimento horizontal do epicótilo (diagravitropismo).

FIGURA 4: A epinastia de folhas de tomateiro, à direita, é provocada pelo tratamento com etileno. Ocorre quando as células do lado superior do pecíolo crescem mais rápido que as células do lado inferior.

FIGURA 5: Inibição da senescência de flores pela inibição da ação do etileno. As flores de cravo foram mantidas em água deionizada por quatorze dias com (esquerda) ou sem (direita) tiossulfato de prata. O bloqueio do etileno resulta em uma marcante inibição da senescência floral.

FIGURA 6: O etileno promove a formação de pêlos radiculares em plântulas de alface. Plântulas de dois dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10 ppm de etileno (direita), por 24 horas, antes da foto ter sido obtida. Observe a profusão dos pêlos radiculares nas plântulas tratadas com etileno.

Biologia Vegetal / Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007

Fisiologia Vegetal / Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger – Porto Alegre: Artmed, 2004

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