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Filo Annelida, Notas de aula de Biologia

Aula sobre o filo Annelida

Tipologia: Notas de aula

Antes de 2010

Compartilhado em 07/06/2009

ravena-galvao-3
ravena-galvao-3 🇧🇷

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Baixe Filo Annelida e outras Notas de aula em PDF para Biologia, somente na Docsity! Protostomados: fi lo Annelida Ao fi nal desta aula, o aluno deverá ser capaz de: • Conhecer as vantagens funcionais relacionadas à presença de um celoma. • Conhecer os aspectos gerais da arquitetura corporal e fi siologia do fi lo Annelida. Pré-requisitos Aulas 1 a 13. Disciplina Introdução à Zoologia. Noções básicas de Citologia e Histologia. Noções básicas de diversidade e fi logenia dos animais. 14AULA ob jet ivo s Diversidade Biológica dos Protostomados | Protostomados: fi lo Annelida 8 CEDERJ INTRODUÇÃO Na aula anterior, você estudou a lógica utilizada nas chaves de identifi cação, revisou vários assuntos importantes estudados nas Aulas 1 a 12 e aprendeu a construir uma chave de identifi cação. Nesta aula, estudaremos algumas características interessantes dos animais que formam o fi lo Annelida. Antes de abordarmos as particularidades da arquitetura corporal e fi siologia do fi lo Annelida, estudaremos duas interessantes características desses animais. Como você já revisou na Aula 13, todos os animais estudados até agora não possuem um celoma verdadeiro. Por isso, são chamados acelomados e pseudocelomados. O fi lo Annelida será o primeiro grupo de animais eucelomados (ou seja, que possuem um celoma verdadeiro) a ser abordado no nosso curso. Associada à presença do celoma, há outra característica do fi lo Annelida que traz vantagens para esses animais, a metameria, ou seja, a segmentação do corpo em compartimentos semelhantes. VANTAGENS FUNCIONAIS DO CELOMA E DA METAMERIA O CELOMA é uma cavidade corporal preenchida por um fl uido (o fl uido celômico). Este facilita o transporte interno de substâncias, tornando-o mais efi ciente. A presença de um celoma verdadeiro confere algumas vantagens funcionais aos animais. Por exemplo, a separação entre o tubo digestivo e a parede corporal permite que o animal se movimente independentemente. Em outras palavras, o animal pode se virar, por exemplo, sem empurrar o alimento que se encontra dentro do tubo digestivo, o que aconteceria se este estivesse preso à parede corporal. O surgimento dessa cavidade corporal também permitiu o desenvol- vimento de vários órgãos, como as gônadas e órgãos excretores, que se localizam no interior do celoma. Provavelmente, a principal função do celoma e de seu fl uido é servir como um esqueleto hidrostático, o qual fornece o apoio para a contração muscular. A interação entre a musculatura e o esqueleto hidrostático permite a movimentação mais efi ciente do animal. CE L O M A Cavidade corporal interna que se forma no mesoderma durante o período embrionário. Difere- se do pseudoceloma por estar rodeado de um revestimento mesodérmico (retorne às Aulas 1 e 9 deste curso e à Aula 17 do curso Introdução à Zoologia para rever os conceitos sobre cavidade corporal). CEDERJ 11 A U LA M Ó D U LO 3 1 4Tais sistemas tornaram-se necessários devido ao aumento do tamanho do corpo e, conseqüentemente, da complexidade dos anelídeos. O surgimento de um celoma verdadeiro está relacionado a esses dois fatores. O celoma, como já vimos, é um espaço entre a parede corporal e o tubo digestivo. A sua presença permitiu o desenvolvimento de órgãos internos. Dessa forma, o volume corporal dos anelídeos cresceu mais que a sua superfície e, portanto, um sistema de transporte de substâncias tornou-se essencial para suprir os tecidos mais internos com nutrientes (oxigênio e alimentos) e retirar as substâncias indesejadas, os restos metabólicos (excretas). Os anelídeos possuem o corpo alongado (vermiforme). Como vimos nas aulas anteriores, na arquitetura corporal de um verme, a simetria bilateral é estabelecida e o arranjo corporal passa a ser dorsal e ventral. Também, como conseqüência dessa forma do corpo, tal simetria propiciou a cefalização, ou seja, o acúmulo de células nervosas na extremidade anterior do animal. Essa é mais uma característica presente no fi lo Annelida. Figura 14.2: Formação esquizocélica do celoma de anelídeos, evidenciando a formação de novos metâmeros e o sentido do crescimento corporal. O celoma dos anelídeos é formado a partir de fendas que se abrem no mesoderma. Esse processo de formação é chamado esquizocelia e, na maioria dos anelídeos, está associado à metameria (Figura 14.2) (retorne ao assunto lendo mais uma vez a Aula 2 do nosso curso e a Aula 17 do curso Introdução à Zoologia). A clivagem dos anelídeos é espiral, holo- blástica e determinada (reveja o assunto na Aula 2) e a boca é formada primeiramente no embrião, a partir do blastóporo. Por essa característica, os anelídeos são considerados protostomados. C d Diversidade Biológica dos Protostomados | Protostomados: fi lo Annelida 12 CEDERJ Annelida está subdivido em quatro classes: e Polychaeta: com cerca de 63% das espécies do filo oximadamente 10.000 espécies) (Figuras 14.3 e 14.4). Classe Clitellata: formada pelas subclasses Oligochaeta (com cerca de 3.500 espécies, representando mais que 85% da classe) e Hirudinea (com cerca de 630 espécies) (Figuras 14.3 e 14.4). • Classe Pogonophora: formada por cerca de 120 espécies (Figuras 14.3 e 14.4). • Classe Echiura: formada por cerca de 140 espécies (Figuras 14.3 e 14.4). A classe Polychaeta (do grego, poly = muitas + chaeta = omposta, em sua maioria, por animais marinhos. As espécies racterizam por possuir muitos feixes de cerdas distribuídos ao longo do corpo (como o seu nome diz) e pela concentração de órgãos sensoriais na região cefálica. Os poliquetas caracterizam-se também por apresentar uma série de expansões laterais, chamadas parapódios (Figura 14.4.a), que auxiliam na locomoção e estão envolvidos na troca gasosa, pois são bastante vascularizados. A classe está muito bem representada em diversos ambientes marinhos, em várias latitudes e profundidades. A classe Clitellata (do latim, clitellae = sela, A L B A RD A+ -ata = portador) é formada pelas populares minhocas (subclasse Oligochaeta) e pelas sanguessugas (subclasse Hirudinea). A classe se caracteriza por possuir uma pronunciada região glandular, chamada clitelo (Figura 14.4), que exerce importante papel na reprodução. A subclasse Oligochaeta (do grego, oligo = pouco + chaeta = cerdas) se caracteriza por possuir poucas cerdas ao longo do corpo (ao contrário dos poliquetas). Apenas 6,5% das espécies são marinhas, estando a maior parte das espécies distribuída em ambientes de água doce e terrestre. Ao contrário dos poliquetas, não ocorre o acúmulo de órgãos sensoriais na região cefálica das minhocas (oligoquetas) nem projeções ao longo do corpo. Assim, a aparência geral do corpo de uma minhoca é de um cilindro anelado e uniforme, exceto pela região do clitelo (Figura 14.4.b). Figura 14.3: Proporção estimada das classes do filo Annelida. A classe Clitellata está escurecida e suas duas subclasses estão representadas. AL B A RD A Sela grosseira, enchumaçada de palha, para bestas de carga. No caso dos anelídeos, o termo “sela” refere- se, por analogia, à porção diferenciada do corpo, onde há a fusão de segmentos, o clitelo (Figura 14.4.b e c). CEDERJ 13 A U LA M Ó D U LO 3 1 4 Bo us Canal do bóscide Parapódios a c d e us Prostômio Região bucal Pe Ventosa posterior lo Poro genital masculino Poro genital feminino Lóbulo cefálico S a C Papila istossoma Figura 14.4: Representantes das classes do fi lo Annelida: (a) classe Polychaeta; (b) classe Clitellata (subclasse Oligochaeta); (c) classe Clitellata (subclasse Hirudinea); (d) classe Pogonophora; (e) classe Echiura. Diversidade Biológica dos Protostomados | Protostomados: fi lo Annelida 16 CEDERJ ASPECTOS DA FISIOLOGIA DO FILO ANNELIDA Sistema circulatório Como vimos anteriormente, o surgimento do celoma ocasionou o aumento do volume e, conseqüentemente, da complexidade corporal. Portanto, nos anelídeos, passou a ser necessário um sistema de transporte mais efi ciente que pudesse unir as regiões de obtenção e demanda de nutrientes, levando com rapidez as substâncias essenciais para o metabolismo e retirando aquelas que restaram após o processo metabólico (as excretas). Você pode imaginar uma situação semelhante se comparar a necessidade de um sistema de transporte para uma cidade pequena e para outra grande. Na cidade pequena, menos complexa, as distâncias a serem percorridas pelos seus habitantes são bem menores do que na cidade grande. Esses habitantes podem se deslocar a pé ou de bicicleta, que chegarão em um tempo adequado para cumprir seus compromissos e, assim, manterão a cidade funcionando. Ao contrário, na cidade grande, as distâncias entre a moradia e o trabalho dos habitantes, freqüentemente, são muito maiores e torna-se necessário um sistema de transporte de massa (ônibus, trem ou metrô) para garantir que os habitantes cheguem em um tempo adequado para cumprir as suas funções. Em geral, os anelídeos têm um sistema circulatório fechado, que consiste em dois vasos sangüíneos principais (um dorsal e outro ventral) ligados por uma rede de capilares. O vaso sangüíneo dorsal conduz o sangue para a região anterior, enquanto o vaso ventral leva o sangue para a região posterior (Figura 14.6). O fl uxo unidirecional do sangue é garantido pela presença de válvulas nesses vasos sangüíneos. O fl uxo do sangue é mantido pela contração dos próprios vasos, principalmente o dorsal. Isso ocorre na maioria dos anelídeos. Apenas os pogonóforos têm uma estrutura (tipo de coração) especializada na propulsão do sangue. Entre as sanguessugas (subclasse Hirudinea), esse tipo de sistema circulatório fechado está muito reduzido ou mesmo não existe. Nesses animais, o fl uido celômico é responsável pela circulação, seja integralmente ou parcialmente. O fl uido alcança os tecidos internos pelos canais e seios celômicos, presentes nos hirudíneos. CEDERJ 17 A U LA M Ó D U LO 3 1 4 Outra característica importante do sistema circulatório dos anelídeos é a presença de P IGMENTOS RESP IRATÓRIO no sangue da maioria dos poliquetas, oligoquetas, hirudíneos e em todos os pogonóforos. Não há pigmentos respiratórios no sistema circulatório dos equiúros, mas estes estão presentes no fl uido celômico. A hemoglobina é o pigmento mais comum, mas também ocorrem dois outros pigmentos, a clorocruonina e a hemeritrina. Esses pigmentos podem ocorrer simultaneamente no sangue de um anelídeo. Há mais de um tipo de hemoglobina, mas em todos há uma ligação das moléculas de oxigênio com os átomos de ferro presentes na molécula desse pigmento. Como a hemoglobina, a clorocruonina também contém ferro em sua molécula, mas, apesar de ser quimicamente semelhante à hemoglobina, este pigmento possui uma coloração esverdeada e encontra-se dissolvido no sangue. A hemeritrina ocorre, no mínimo, em uma espécie de poliqueta. Este pigmento é estruturalmente diferente dos outros dois e se encontra dentro de células, e não em solução no sangue. Figura 14.6: Organização das estruturas internas de um anelídeo típico. PI G M E N T O S RE S P I R A T Ó R I O Substâncias responsáveis pelo transporte de gases, pois possuem grande afi nidade química com o oxigênio e o gás carbônico. Podem estar ligadas a algum corpúsculo sangüíneo (hemácias) ou em solução no sangue. Diversidade Biológica dos Protostomados | Protostomados: fi lo Annelida 18 CEDERJ Sistema nervoso e órgãos dos sentidos O sistema nervoso da maioria dos anelídeos (classes Polychaeta e Clitellata) é formado por um cordão nervoso ventral e uma agregação de tecido nervoso na região anterior (Figuras 14.1, 14.6 e 14.7). Esse acúmulo forma o gânglio cerebral (um tipo de “cérebro” simplifi cado), que, nos poliquetas, está conectado com alguns órgãos sensoriais da região cefálica (anterior) como os olhos e os órgãos nucais. Os olhos dos poliquetas não produzem imagens, mas são sensíveis às alterações de luminosidade. Os órgãos nucais são fendas ou depressões ciliadas que possuem muitas terminações nervosas e estão associadas às funções quimiorreceptoras. Em algumas espécies, os órgãos nucais são internos e pequenos, sendo evidenciados apenas por cortes histológicos. Em outras espécies, os órgãos nucais são retrácteis. O cordão nervoso de um anelídeo típico (classes Polychaeta e Clitellata) possui gânglios em cada segmento (Figura 14.7) e projeções nervosas que se estendem para a parede corporal (conectando-se às musculaturas longitudinais e circulares e a receptores tácteis) e para o tubo digestivo. Os impulsos nervosos controlam a contração e o relaxamento muscular, o que possibilita a movimentação sincronizada em ondas laterais (no caso dos poliquetas errantes) ou em ondas peristálticas (no caso de oligoquetas e poliquetas tubícolas) (Figura 14.5). Geralmente, no cordão nervoso dos anelídeos, há algumas poucas células muito mais grossas que as demais. Estas são chamadas neurônios gigantes e podem transmitir um impulso nervoso até mil vezes mais rápido do que as outras fi bras nervosas. Essa capacidade é funcionalmente importante, pois permite uma rápida resposta a um estímulo externo (de um predador, por exemplo), resultando na contração simultânea e coordenada da musculatura ao longo do corpo. Na classe Pogonophora, há um cérebro na região anterior, um cordão nervoso ventral e um par de gânglios em cada segmento do opistossoma. Provavelmente, os rápidos movimentos de recolhimento do corpo para dentro do tubo são coordenados por neurônios gigantes. Na classe Echiura, o sistema nervoso está limitado a um cordão nervoso ventral e um anel nervoso ao redor do esôfago. Não existem gânglios nervosos evidentes e as únicas células sensoriais localizam-se na probóscide. CEDERJ 21 A U LA M Ó D U LO 3 1 4O funcionamento de um metanefrídio consiste na retirada de restos metabólicos (excretas) e excesso de água presentes no fl uido celômico. Este é coletado pelo nefróstoma e conduzido, por batimentos ciliares, até a porção mais larga do funil (bexiga), que está envolvida por capilares sangüíneos (Figura 14.8). Nesse ponto, há a reabsorção seletiva de várias substâncias, como sais, aminoácidos e água e a secreção ativa de excretas para dentro do funil ciliado. Dessa forma, o líquido que entra pelo nefróstoma (fl uido celômico antes da fi ltragem) difere em composição daquele que sai do corpo do animal pelo nefridióporo (urina). al Vaso sangüíneo ventral Figura 14.8: Sistema excretor típico de um anelídeo. Diversidade Biológica dos Protostomados | Protostomados: fi lo Annelida 22 CEDERJ Reprodução A grande maioria dos poliquetas possui sexos separados (isto é, são dióicos) e liberam seus gametas na água. Após a fertilização externa, forma-se uma larva do tipo trocófora, que permanecerá na coluna d’água por um tempo variado (semanas a meses) até sofrer a metamorfose e se transformar em um juvenil. O tempo da fase larvar varia bastante dentro da classe. Muitas espécies são capazes de se reproduzir assexuadamente, através da divisão do corpo, em um processo chamado epitoquia. Você saberá mais detalhes desse processo na Aula 16. As minhocas e sanguessugas (classe Clitellata) são hermafroditas e realizam a fertilização cruzada entre dois indivíduos. Não há liberação de gametas no ambiente, portanto, a fecundação dos ovos (ricos em vitelo) ocorre dentro do corpo do animal. Há pouca informação sobre a reprodução dos pogonóforos e mesmo dos equiúros. As espécies de pogonóforos em que a reprodução é conhecida são dióicas, possuem clivagem espiral e desenvolvem larvas do tipo trocófora, como outros protostomados. Entretanto, a formação celômica parece ser a que caracteriza os deuterostomados, ou seja, enterocélica. Ainda são necessários mais estudos para esclarecer esse ponto intrigante do desenvolvimento dos pogonóforos. Os equiúros também são, geralmente, dióicos, liberam seus gametas na coluna d’água e a fertilização ocorre externamente. Não há gônadas individualizadas, os gametas são formados ao longo do peritônio e são liberados pelos nefróstomas. Situação semelhante ocorre em algumas espécies de poliquetas. O desenvolvimento embrionário dos equiúros é essencialmente típico dos protostomados, culminando em uma larva do tipo trocófora. Respiração A troca gasosa ocorre nos anelídeos através da parede corporal, que é, em geral, bastante permeável. Entretanto, devido ao aumento da complexidade corporal, como vimos anteriormente, a troca de gases respiratórios por simples difusão pela parede do corpo não é sufi ciente para manter o seu funcionamento. CEDERJ 23 A U LA M Ó D U LO 3 1 4Em muitas espécies, especialmente de poliquetas, a troca gasosa ocorre em expansões corporais especializadas, que possuem grande vascularização de capilares sangüíneos, como é o caso dos parapódios dos poliquetas. Os parapódios funcionam com brânquias e estão presentes em grande número ao longo do corpo do animal. Nas espécies de poliquetas que vivem em tubos (poliquetas sedentários), há o desenvolvimento de tentáculos na região anterior que possuem a função de brânquias, além de realizar a coleta de alimentos. Nos pogonóforos e equiúros, não há nenhum órgão respiratório evidente, exceto os tentáculos dos pogonóforos que devem realizar esta função. Os oligoquetas e hirudíneos dependem da difusão de gases pela parede corporal. Por isso, as espécies terrestres estão limitadas aos ambientes úmidos e bem oxigenados, pois necessitam manter a parede corporal umedecida para facilitar a absorção de oxigênio. A presença de vasos sangüíneos próximos da parede do corpo e de pigmentos respiratórios no sangue aumentam a efi ciência da troca gasosa e do transporte do oxigênio para os tecidos mais internos.
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