Vegetais - Apostilas - Biotecnologia_Parte2, Notas de estudo de Biotecnologia. Universidade de São Paulo (USP)
Raimundo
Raimundo15 de Março de 2013

Vegetais - Apostilas - Biotecnologia_Parte2, Notas de estudo de Biotecnologia. Universidade de São Paulo (USP)

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Apostilas de Biotecnologia sobre o estudo dos vegetais, Tropismos, Fotoperiodismo, Dormência, Respiração e Fotossíntese.
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estômatos, mantendo um horário aproximado de 24 horas. Observa-se também que algumas plantas abrem suas flores de manhã e fecham-nas ao anoitecer, ou expandem suas folhas durante o dia dobrando-as para o caule à noite. Atividades menos evidentes como fotossíntese, produção de auxina e velocidade de divisão celular, possuem também ritmos diários regulares, que continuam mesmo quando todas as condições ambientais são mantidas constantes.

A principal utilidade do relógio é a de capacitar a planta a reconhecer as várias estações do ano ao medir precisamente a modificação no comprimento do dia. Dessa forma, o organismo está preparado para a ocorrência de modificações no ambiente, regulando seu crescimento, reprodução e outras atividades.

13.3 Tropismos Tropismo é o crescimento vegetal, positivo ou negativo, dependendo se a planta cresce na direção (positivo) ou contra (negativo) o estímulo. O fototropismo é o crescimento da planta devido à luz. A maioria dos caules exibem fototropismo positivo e vão em direção à luz. Um crescimento em resposta à gravidade é chamado geotropismo. Caules, geralmente, exibem geotropismo negativo, enquanto raízes exibem geotropismo positivo. Alguns órgãos, como os pecíolos, caules e especialmente as gavinhas, respondem ao contato com um objeto sólido por crescimento diferencial. Esse tipo de crescimento é conhecido como tigmotropismo ou haptotropismo. No caso das gavinhas, a resposta é geralmente muito rápida. Uma gavinha pode se enrolar em torno de um suporte em poucos minutos em certas espécies. As células que tocam o suporte têm seu crescimento diminuído, enquanto que aquelas células do lado oposto alongam-se rapidamente. Essas mudanças são permanentes e a gavinha é reforçada pelo crescimento secundário. Os mecanismos dessas respostas ainda não são claros, embora se acredite que ocorra um transporte transversal de substâncias hormonais da parte em contato com o suporte e a parte oposta. Os tropismos podem ser também causados por outros estímulos do ambiente, como água, temperatura, compostos químicos e oxigênio.

13.4 Fotoperiodismo O fotoperiodismo é uma resposta biológica a uma modificação nas proporções de luz e escuridão num ciclo diário de 24 horas. Os investigadores descobriram que as plantas são de três tipos gerais: plantas de dias curtos, plantas de dias longos e plantas indiferentes, sendo o comprimento do dia um fator crítico para a floração das plantas. A planta, na verdade, mede o comprimento do período escuro e não o período de luz. Portanto, o mais importante em fotoperiodismo é o comprimento da noite. Uma planta de dias curtos, como capim-colonião por exemplo, precisa de uma longa noite para florescer. A percepção do fotoperíodo é possível no vegetal através de um pigmento chamado fitocromo. O fitocromo, comumente presente em pequenas quantidades nos tecidos de plantas superiores, é sensível às transições de luz e escuro. O pigmento pode existir sob duas formas interconversíveis; P660 e P730. O P660 absorve luz vermelha de

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comprimento de onda 660 nanômetros e, desta forma, é convertido em P730. O P730 é convertido em P660 durante um período de horas no escuro; pode ser também convertido em P660 por exposição ao vermelho extremo. O P730 é a forma ativa do pigmento; promove a floração nas plantas de dias longos e a inibe nas plantas de dias curtos. O P730 é também responsável pelas alterações que ocorrem nas plântulas à medida que emergem do solo para a luz, pela germinação de sementes e pelo desenvolvimento de antocianinas, que produzem as cores vermelho e púrpura nas maçãs e em muitas flores. Tanto nas plantas de dias longos quanto nas plantas de dias curtos, o fotoperíodo é percebido nas folhas, mas a resposta ocorre na gema. Aparentemente, o estímulo químico que ocasiona a floração da gema é transmitido da folha para a gema. As plantas de dias curtos florescem no início da primavera ou do outono; devem ter um período de luz mais curto que um determinado comprimento crítico. Por exemplo, o Xanhium strumarium é induzido a florescer num período de luz de 16 horas ou menos (figura 13.1). Outras plantas de dias curtos são representadas por alguns crisântemos, morangos e prímulas. As plantas de dias longos, que florescem principalmente no verão, só o fazem se os períodos de luz forem maiores que um determinado valor crítico. O espinafre, algumas batatas, certas variedades de trigo e a alface constituem exemplos de plantas de dias longos. As plantas indiferentes florescem sem nenhuma relação com o comprimento do dia. Dentro de espécies individuais de plantas, que abranjam uma grande faixa norte-sul, observou-se freqüentemente a existência de diferentes ecótipos fotoperiódicos. Diferentes populações estão precisamente ajustadas às demandas do regime fotoperiódico no qual ocorrem . A resposta fotoperiódica pode ser extremamente precisa e varia com diferentes espécies. Algumas plantas requerem apenas uma única exposição ao ciclo dia-noite apropriado, ao passo que outras exigem várias semanas de exposição. Em muitas plantas, existe uma correlação entre o número de ciclos de indução e a rapidez da floração ou o número de flores formadas. Algumas plantas devem atingir um certo grau de maturidade antes de florescer (embora outras respondam ao fotoperíodo apropriado quando se encontram no estágio de plântula). Algumas plantas, ao envelhecer, florescem eventualmente mesmo se não forem expostas ao fotoperíodo apropriado, embora floresçam muito mais cedo com a exposição adequada. As condições ambientais afetam também o comportamento fotoperiódico.

13.5 Dormência As plantas não crescem todo o tempo com a mesma velocidade. Durante as estações desfavoráveis, entram em repouso, limitando o seu crescimento ou parando totalmente de crescer. Esta capacidade de repousar permite às plantas sobreviver a períodos de escassez de água ou de baixa temperatura e é denominado dormência. A dormência constitui uma condição especial de repouso. Após períodos de repouso ordinário, o crescimento recomeça quando a temperatura se torna mais clemente ou quando a água ou qualquer outro fator limitante se torna novamente disponível. No entanto, uma gema ou um embrião dormente só pode ser “ativado” por certos fatores ambientais, muitas vezes bastante precisos. Esta adaptação é de grande importância para a sobrevivência da planta.

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Dormência nas sementes Quase todas as sementes que crescem em áreas com acentuadas variações estacionais de temperatura requerem um período de frio antes de sua germinação. Muitas sementes necessitam dessecar-se antes de germinar. Esta exigência previne sua germinação dentro do fruto úmido da planta-mãe. Algumas sementes, como a da alface, requerem exposição à luz, mas outras são inibidaspor ela. Algumas sementes não germinam na natureza até que se tornem fissuradas pela ação do solo. Esta abrasão rompe o tegumento, permitindo a penetração de água ou oxigênio no interior da semente e, em alguns casos, removendo a fonte de inibidores. Algumas sementes são capazes de sobreviver por longo tempo na condição de dormência, permitindo sua existência durante muitos anos, décadas e até séculos sob condições favoráveis. Dormência em gemas Da mesma forma que as sementes, as gemas de muitas espécies requerem frio para interromper a dormência. Em muitas plantas, incluindo particularmente as árvores, a resposta fotoperiódica interrompe a dormência no inverno, sendo as gemas dormentes os órgãos receptores. O fotoperiodismo freqüentemente também regula o início da dormência, presumivelmente através de algum mecanismo hormonal. A dormência pode constituir um estado de equilíbrio entre inibidores e estimulantes do crescimento. A adição de qualquer estimulante do crescimento (ou a remoção de inibidores) pode alterar o equilíbrio de forma a iniciar o crescimento.

Figura 13.1: Plantas de dias curtos florescem somente quando o fotoperíodo é menor do que um certo valor crítico. O Xanthium strumarium, uma planta de dias curtos, requer menos de 16 horas de luz para florescer. Plantas de dias longos florescem apenas quando o fotoperíodo é maior do que um certo valor crítico. A planta de dia longo Hyoscyamus niger requer cerca de 10 horas (dependendo da temperatura) ou mais para florescer. Se o período escuro for interrompido por breve período de luz, as plantas de Hyoscyamus niger florescerão mesmo quando o período luminoso for menor do que 10 horas. Entretanto, um pulso de luz durante o período escuro apresenta um efeito oposto em uma planta de dias curtos – ele previne a floração. As barras na parte de cima da figura indicam a duração do período de luz e escuro em 24 horas do dia (Raven, 1996).

14 Respiração e Fotossíntese

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A respiração é o processo pelo qual a energia dos carboidratos é transferida para o ATP, a molécula universal que transporta energia, tornando-se disponível para as necessidades energéticas imediatas da célula (figura 56). A respiração em si é geralmente considerada como tendo início com a glicose que constitui o bloco de construção da sacarose e do amido. A molécula de glicose é gradualmente degradada em três etapas distintas: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons. Na glicólise, a molécula de glicose de seis carbonos é fragmentada em duas moléculas de ácido pirúvico (de três carbonos). Na segunda e terceira etapas, o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons, as moléculas de ácido pirúvico são fragmentadas em dióxido de carbono e água. A equação global, de forma simplificada, é: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia carboidrato + oxigênio dióxido de carbono + água + energia À medida que a molécula de glicose é oxidada, uma certa parte da energia, que foi armazenada nela pelas reações ocorridas nos cloroplastos, é extraída numa série de pequenas etapas e convertida à ATP. A primeira fase de clivagem da glicose é a glicólise, na qual a molécula de glicose, com seis carbonos, se fragmenta em duas moléculas de piruvato de três carbonos, com a formação de duas novas moléculas de ATP e duas de NADH. Esta reação ocorre na matriz citoplasmática da célula. Durante a respiração, as moléculas de piruvato, de três carbonos, são fragmentadas em grupos acetil de dois carbonos que, a seguir, entram no ciclo de Krebs. No ciclo de Krebs, o grupo acetil é cindido em uma série de reações até o dióxido de carbono. No decorrer da oxidação de cada grupo acetila, quatro receptores de elétrons (3 NADH e 1 FAD) são reduzidos, formando-se outra molécula de ATP. O estágio final da fragmentação da molécula de combustível é a cadeia de transporte de elétrons, que envolve uma série de transportadores de elétrons e enzimas situadas nas membranas internas da mitocôndria. Ao longo desta série de transportadores de elétrons, os elétrons de alta energia, aceitos pelo NADH e FADH2 durante o ciclo de Krebs, são transferidos para o oxigênio. Cada vez que um par de elétrons passa pela cadeia de transporte de elétrons, formam-se moléculas de ATP a partir de ADP e fosfato. Durante a fragmentação da molécula de glicose, são formadas 38 moléculas de ATP, a maioria delas na mitocôndria.

14.1 Fatores que afetam a taxa de respiração a) Temperatura: quando a temperatura do ar se encontra entre 20 e 30°C, a taxa de respiração das plantas se duplica e em algumas até triplica. Ocorre uma respiração mais rápida e uma rápida remoção de energia a partir das moléculas de açúcar, com uma diminuição do peso. Em plantas em crescimento, este peso perdido é maior que o compensado pela produção de novos açúcares por fotossíntese. A temperaturas muito altas ocorre a destruição das proteínas envolvidas na respiração o que provoca uma queda na taxa de respiração que pode matar a planta.

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b) Água: quando o conteúdo de água diminui, a respiração não cessa completamente, mas continua com uma taxa drasticamente reduzida, resultando em somente uma minúscula quantidade de calor e dióxido de carbono liberado. c) Oxigênio: quando o suprimento de oxigênio é reduzido, a taxa de respiração decresce e o crescimento da planta é retardado. Se as condições persistem por muito tempo pode levar a morte da planta. As folhas mais jovens apresentam uma maior intensidade respiratória do que as folhas maduras. A idade de cada órgão influi na respiração, então, temos que os meristemas respiram mais que os tecidos diferenciados. Durante o processo de desenvolvimento do fruto há uma intensa divisão celular, acompanhada de uma atividade respiratória bastante intensa (figura 57), que declina nas fases seguintes do desenvolvimento do fruto até sua senescência.

14.2 Fotossíntese

A fotossíntese representa o caminho pelo qual praticamente toda a energia penetra na biosfera. Sem a existência desse fluxo de energia proveniente do sol e canalizado através dos cloroplastos (nas células eucarióticas), a vida nesse planeta se extinguiria por completo.

As plantas convertem energia solar (luminosa) numa forma química utilizável, através do processo fotossintético. Os produtos da fotossíntese são carboidratos formados a partir de CO2 e H2O. Esses produtos da síntese fotossintética são importantes para os vegetais por duas razões: (1) são a fonte de energia para o vegetal, ou seja, podem ser quebrados pela respiração parar liberar a energia necessária para os processos vitais; (2) esses carboidratos podem ser modificados de várias formas para compor diversos tipos moleculares importantes biologicamente (proteínas, lipídeos, etc.)

Além da importância para o próprio organismo fotossintético, todos os organismos vivos que utilizam o oxigênio na respiração são dependentes de sua produção pelos vegetais. E não pára aí a importância da fotossíntese, o carvão e óleo fósseis que usamos hoje representam produtos fotossintéticos de milhões de anos atrás.

Plantas, algas e cianobactérias são produtores que obtém sua energia do sol. A cada ano esses organismos produzem bilhões de toneladas de alimento. A energia química estocada nesse alimento supre as reações químicas que sustentam a vida. Os consumidores também obtém sua energia direta ou indiretamente do produto fotossintético, uma vez que se alimentam dos vegetais (produtores) ou de animais (que foram alimentados pelos produtores). A única exceção, são alguns tipos de bactérias e certos organismos que vivem em fontes termais e/ou mares profundos e que metabolizam o enxofre para seus requerimentos energéticos.

Já que nosso planeta depende da luz, parece apropriado começar a discussão pela natureza da luz e como ela permite que a fotossíntese ocorra.

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14.2.1 A luz exibe propriedades de onda e partícula A luz se comporta com se fosse composta não somente de ondas, mas também

de discretos pacotes de energia. Essas partículas de energia são denominadas fótons. A quantidade de energia num fóton depende do comprimento de onda da luz. Os comprimentos de onda mais curtos têm maior energia e vice-versa. Em outras palavras, a energia do fóton é inversamente proporcional ao comprimento de onda.

Por que a fotossíntese depende da luz visível mais de que qualquer outro comprimento de onda da radiação? Uma razão pode ser que a maioria da radiação do sol que alcança nosso planeta está dentro desta porção eletromagnética do espectro. Uma outra consideração é que somente a radiação dentro da porção do espectro visível da luz é capaz de excitar certos tipos de moléculas biológicas, movendo elétrons para níveis de energia mais elevados. Os comprimentos de onda da radiação que são maiores que a luz visível não possuem energia suficiente para excitar moléculas biológicas. Comprimentos de onda menores que a luz visível possuem energia demais e acabam destruindo a molécula biológica pela quebra das ligações químicas.

Fótons interagem com átomos numa variedade de formas, mas todas dependem do arranjo eletrônico dos átomos. O menor estado de energia que um átomo possui é chamado estado fundamental ("ground state"), mas energia pode ser adicionada para que o elétron alcance um nível de energia mais elevado. Quando isto acontece, diz-se que o átomo está excitado.

Quando um elétron é elevado a um estado energético maior, ele pode retornar logo ao seu nível estacionário, dissipando a energia como calor ou luz (referida como fluorescência), ou, alternativamente, o elétron excitado pode ser perdido, levando o átomo a uma carga líquida positiva. Nesse último caso, o elétron pode ser aceito por um agente redutor e é isto o que ocorre na fotossíntese.

14.2.2 Pigmentos fotossintéticos Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as clorofilas, os

carotenóides e as ficobilinas.

A clorofila é o principal pigmento usado na fotossíntese. Um pigmento pode ser definido como qualquer substância que absorva luz. Diferentes pigmentos não absorvem diferentes comprimento de onda nas mesmas intensidades. As plantas são na maioria verdes. Isto porque sua folhas refletem a maior parte da luz verde incidente. Se há reflexão, a maior parte da luz verde não está sendo absorvida ou usada. A clorofila, principal pigmento vegetal utilizado na fotossíntese, absorve luz primariamente nas regiões azul, violeta e vermelha do espectro.

Existem vários tipos diferentes de clorofila que diferem uns dos outros apenas em pequenos detalhes de suas estruturas moleculares. A clorofila a ocorre em todos os eucariotos fotossintéticos e nas algas azuis procarióticas, sendo considerada essencial para a fotossíntese destes organismos. A clorofila b é também encontrada nas plantas vasculares, briófitas, clorófitas e euglenófitas. A clorofila b é considerada um pigmento acessório e, a exemplo de outros pigmentos acessórios, amplia o espectro de absorção de luz na fotossíntese. Esta clorofila absorve luz de comprimentos de onda diferentes da clorofila a, aumentando a faixa de luz que pode ser utilizada para a fotossíntese. Em alguns grupos vegetais, a clorofila c toma o lugar da clorofila b.

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Além das clorofilas, existem duas outras classes de pigmentos que podem estar envolvidos na captação de energia luminosa na fotossíntese: os carotenóides e as ficobilinas. Os carotenóides são pigmentos lipossolúveis vermelhos, alaranjados ou amarelos que podem ser encontrados em todos os cloroplastos e também em associação com a clorofila a nas cianófitas. Na folha verde, a cor dos carotenóides é mascarada pelas clorofilas, que se encontram em maior quantidade. Em alguns tecidos há predominância da cor dos carotenóides, como nos tomates maduros ou em pétalas de flores amarelas.

A terceira classe de pigmentos acessórios, as ficobilinas, encontrada nas algas azuis, nos cloroplastos das algas vermelhas e em alguns outros grupos de algas eucarióticas. Ao contrário dos carotenóides, as ficobilinas são hidrossolúveis.

Cada molécula de clorofila tem um átomo de magnésio localizado no centro de uma estrutura em anel (anel porfirínico) que é, realmente, excitado pela luz. Há também uma longa cauda fitol na molécula, formada por uma grande cadeia de átomos de C e H.

A clorofila e outros pigmentos fotossintéticos são localizados dentro das membranas dos tilacóides, que são finos "sacos" achatados presentes no interior dos cloroplastos (em procariotos fotossintetizantes ocorrem, às vezes, como extensões da membrana plasmática).

O cloroplasto é uma organela circundada por duas membranas, com uma porção de tilacóides empilhados no seu interior, chamados de grana. Cada granum (a unidade) aparece como uma pilha de moedas, sendo que cada moeda representa um tilacóide. Algumas membranas dos tilacóides podem-se estender de um grana a outro. A região do cloroplasto que circunda os tilacóides é denominada estroma.

14.2.3 Os vegetais utilizam energia luminosa para produzir açúcar A matéria bruta para a fotossíntese é H2O e CO2. Usando a energia que as

moléculas de clorofila absorvem da luz solar, a H2O é quebrada, liberando O2 e hidrogênio. Este hidrogênio liberado junta-se ao CO2 para formar carboidratos. Embora a fotossíntese seja um processo composto por muitas etapas, podemos resumi-la como segue:

6 CO2+ 12 H2O ------------------→ C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Esta equação descreve o que acontece durante a fotossíntese, mas não como isto acontece. Por conveniência, dividiremos a fotossíntese em duas partes: (a) reações dependentes da luz e (b) reações independentes da luz.

14.2.4 Reações dependentes da luz A energia luminosa é utilizada para sintetizar compostos de alta energia (ATP e

NADPH + H+).

As reações dependentes da luz podem ocorrer somente na presença de luz e durante esta etapa vários eventos importantes acontecem:

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a) A clorofila absorve energia luminosa, que desengatilhará um fluxo de elétrons excitados da molécula de clorofila;

b) Uma parte da energia desses elétrons excitados da clorofila é transformada em energia química e utilizada para produzir ATP;

c) Uma certa quantidade de energia luminosa captada pela clorofila é usada para quebrar a água, num processo conhecido como fotólise. O oxigênio da molécula de água é liberado, sendo uma pequena parte usado na respiração celular e o restante liberado na atmosfera.

d) O hidrogênio da água combina-se com a molécula carregadora de hidrogênio NADP+, formando NADPH + H+ ( NADP+ reduzido). Portanto, a energia elétrica é novamente convertida em energia química.

É possível resumir as reações dependentes da luz assim:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi → 6 O2 + 12 NADPH + H++18 ATP

Desta forma, nas reações dependentes da luz, a energia do sol é usada para sintetizar ATP e para reduzir o NADP+. Uma parte da energia capturada da luz solar é temporariamente estocada nestes dois compostos de alta energia. Observe que o CO2 não é usado nesta fase e também não há produção de açúcar.

Os fotossistemas I e II

De acordo com as evidências científicas disponíveis, as moléculas de clorofila e os aceptores de elétrons associados estão fisicamente organizados em unidades chamadas fotossistemas. Há dois tipos de fotossistemas (fig. 14.1), cada um contendo cerca de 400 moléculas de clorofila.

O fotossistema I contém um pigmento reativo (provavelmente uma forma especial da clorofila a) conhecido como P700, porque absorve luz a 700 nm muito fortemente. O fotossistema II utiliza um pigmento, o P680, cuja absorção máxima ocorre em 680 nm.

Todas as moléculas de clorofila de um fotossistema servem, aparentemente, como antenas para captar a luz solar. Quando absorvem energia luminosa, esta energia é passada de uma molécula de clorofila para outra, até que ela alcance uma molécula de pigmento especial (P700 ou P680), chamada de centro de reação. Somente essas moléculas são capazes de doar seu elétron energizado para um composto aceptor de elétrons.

No fotossistema I, o elétron energizado é transferido para vários aceptores de elétrons e finalmente é aceito pelo NADP+. Quando o NADP+ aceita elétrons, estes se unem com os prótons presentes no cloroplasto para formar hidrogênio, reduzindo o NADP+ a NADPH + H+. Deste modo, os elétrons são restaurados do fotossistema I para o fotossistema II.

Como o fotossistema I, o fotossistema II é ativado por um fóton e doa um elétron a uma cadeia de aceptores de elétrons, sendo o aceptor final a molécula P700

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no fotossistema I. Os elétrons que deixam o fotossistema II são repostos pelos átomos de hidrogênio da água. Quando P680 absorve energia da luz, torna-se positivamente carregado exercendo uma forte atração sobre o elétron da molécula de água. Esta, por sua vez, sofre fotólise gerando prótons (H+), elétrons e oxigênio. Os prótons são transferidos para o NADPH + H+ e o oxigênio é liberado para a atmosfera.

Figura 14.1: Sumário das reações dependentes da luz da fotossíntese (Segundo Stern, 94).

O elétron que foi emitido pelo fotossistema II passa de um aceptor para outro através de uma cadeia de compostos facilmente oxidáveis e reduzíveis. A cada transferência, os elétrons tornam-se menos energizados. Uma parte dessa energia liberada é usada para estabelecer um gradiente de prótons, o qual leva a síntese de ATP. Um elétron emitido do fotossistema II é eventualmente doado ao fotossistema I. Este processo é conhecido como fotofosforilação acíclica, isto é, a energia dos fótons de luz destinadas à produção de ATP. Não é cíclico porque existe um caminho para o fluxo de elétrons da água para o NADP+.

Mas as reações dependentes da luz também incluem a fotofosforilação cíclica, que na verdade é um "atalho" da versão acíclica. Na fotofosforilação cíclica, somente o fotossistema I está envolvido. Os elétrons são originados do fotossistema I e retornam a ele no final. Para cada dois elétrons que entram na via, uma molécula de ATP é formada. NADPH + H+ não é produzido e não há fotólise (conseqüentemente, não há produção de oxigênio).

A fotofosforilação cíclica pode não ocorrer sob condições normais em plantas fotossintetizantes. Muitos biólogos acreditam que esse processo foi usado por bactérias ancestrais para produzir ATP a partir da energia luminosa. Uma via de reação análoga à fotofosforilação cíclica está presente em bactérias fotossintéticas atuais.

O transporte de prótons através das membranas dos tilacóides

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Os fotossistemas e os aceptores de elétrons envolvidos nas reações dependentes da luz da fotossíntese estão "embebidos" na membrana dos tilacóides. A energia liberada dos elétrons passando através da cadeia de aceptores é usada para bombear prótons (íons H+) do estroma através da membrana do tilacóide. Assim, íons H+ acumulam-se no interior do tilacóide, diminuindo o pH e criando uma diferença de cargas elétricas entre ambos os lados da membrana. Diferenças na concentração e carga elétrica, conhecidas como gradiente de concentração e gradiente elétrico, possuem energia que pode ser usada para formar ATP.

De acordo com os princípios gerais de difusão, poderia ser esperado um aumento na concentração de íons H+ dentro do tilacóide que implicaria em difusão. Entretanto, eles são impedidos de fazer a difusão porque a membrana do tilacóide é impermeável ao íon, exceto em certos pontos onde há uma enzima chamada ATP sintetase. Esta proteína estende-se através da membrana do tilacóide, projetando-se a partir da superfície da membrana tanto para dentro como para fora do tilacóide. Ela forma um canal através do qual prótons podem "fugir" do tilacóide. Quando os prótons passam através do complexo proteína-membrana, energia é liberada e utilizada pela ATP sintetase para produzir ATP.

14.2.5 A fixação do CO2 em compostos orgânicos (fase independente da luz)

Durante as reações dependentes da luz, a água é quebrada e energia luminosa é utilizada para produzir duas moléculas de alta energia, ATP e NADPH+ + H+. Embora essas moléculas providenciem uma fonte de energia e poder redutor para várias funções metabólicas dos organismos, nenhuma delas serve como energia química para longos períodos de estocagem. As células possuem quantidades muito limitadas dos precursores dos quais elas são feitas, assim grandes quantidades de ATP e NADPH+ + H+ não podem ser acumuladas. Nas reações da fotossíntese independentes de luz, açúcar é produzido a partir de CO2. Este açúcar é uma fonte de energia para a célula que pode ser produzida em grandes quantidades e estocada para futura utilização.

Embora as reações independentes de luz não necessitem de luz, elas utilizam os produtos das reações dependentes de luz. Aqueles compostos de alta energia produzidos na fase dependente são utilizados para fixar o dióxido de carbono do ar em carboidratos.

Resumindo:

6 CO2+ 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi+ 6 H2O

As reações da fase independente de luz prosseguem num ciclo conhecido como Ciclo de Calvin (figura 14.2). Melvin Calvin e Andrew Benson, na Universidade da Califórnia, foram capazes de elucidar os detalhes deste ciclo. Calvin recebeu o prêmio Nobel por esta contribuição científica em 1961.

O Ciclo de Calvin começa com um açúcar de 5C que foi ativado pela adição de um grupo fosfato, formando Ribulose fosfato. Na primeira transformação química, ATP (formado na fase dependente da luz) é gasto para adicionar um segundo fosfato à

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Figura 14.2: Um resumo do ciclo de Calvin. A cada volta completa, uma molécula de dióxido de carbono entra no ciclo. Seis voltas são resumidas aqui (o número necessário para produzir

duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato e, portanto, uma molécula de glicose. Seis moléculas de ribulose 1,5-bifosfato (RuBP), um composto de cinco carbonos, combinam-se com 6 moléculas de CO2, produzindo 12 moléculas de 3-fosfoglicerato, um composto de três

carbonos. Estes são reduzidos a 12 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. Então, essas moléculas de três carbonos são combinadas e rearranjadas para formar 6 moléculas de 5

carbonos da RuBP. As moléculas “extras” de gliceraldeído 3-fosfato representam o ganho líquido do ciclo de Calvin; elas servem como ponto de partida para a síntese de açúcares,

amido e outros componentes celulares. A energia que movimenta o ciclo de Calvin é o ATP e o NADP produzidos pelas reações dependentes de luz.

ribulose fosfato. Esta reação química converte-o à ribulose difosfato (RuBP). Uma enzima chave, a RuBP carboxilase, então combina a molécula de CO2 com a RuBP. Isto é chamado de fixação de CO2. Instantaneamente, esta molécula de 6C quebra-se em duas moléculas de 3C chamadas fosfoglicerato (PGA). Com a energia de mais um ATP e com o hidrogênio doado do NADPH+ + H+, as moléculas de PGA são transformadas em fosfogliceraldeido (PGAL).

Para cada 6 voltas do Ciclo de Calvin, duas das 12 moléculas de PGAL deixam o sistema para serem usadas na síntese de carboidratos. Cada um desses três átomos

o ciclo começa aqui: 6 moléculas de CO2

(6 carbonos) 12 moléculas de

3-fosfoglicerato (PGA) (12x3 carbonos)

12 moléculas de 1,3-Bifosfoglicerato

12 moléculas de Gliceraldeído 3-Fosfato

(12x3 carbonos)

2 moléculas de Gliceraldeído 3-Fosfato

(6 carbonos)

10 moléculas de Gliceraldeído 3-Fosfato

(10x3 carbonos)

6 moléculas de Ribulose 1,5-Bifosfato

(6x5 carbonos)

12 ATP

12 ADP

12 NADPH

12 NADP

6 ATP 6 ADP

CICLO DE CALVIN

Síntese de carboidratos (glicose, sacarose, amido)

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de carbono do PGAL é metade de uma molécula de hexose (açúcar de seis carbonos). Eles são unidos em pares para produzir glicose e frutose.

Note que, embora 2 das 12 moléculas de PGAL formadas durante as seis voltas do ciclo foram removidas deste, 10 delas permaneceram. Isto representa 30 átomos de carbono no total. Através de uma série complexa de reações, estes 30 carbonos e seus átomos associados são rearranjados em 6 moléculas do composto com 5 carbonos (ribulose fosfato), que reinicia o ciclo.

14.2.6 A via fotossintética com compostos de quatro carbonos O mecanismo de fixação do CO2, descoberto por Calvin e seus colaboradores,

não representa o único mecanismo utilizado pelos vegetais para fixar esse elemento. Em certas plantas (como a cana-de-açúcar, por exemplo), o primeiro produto fotossintético não é o PGA de 3 carbonos, mas um composto de 4 carbonos, o ácido oxalacético. Este forma-se quando o CO2 é acrescentado ao fosfenolpiruvato (PEP) de 3 carbonos; essa reação é mediada pela enzima fosfenolpiruvato-carboxilase (PEP carboxilase). Como os produtos do sistema PEP são compostos de 4 carbonos, as plantas que utilizam esse caminho são denominadas plantas C4 e este aspecto as distingue das plantas C3, ou de 3 carbonos, nas quais o produto intermediário da fotossíntese é o PGA.

Os produtos do sistema PEP, isto é, os ácidos málico e aspártico, não são substitutos do PGA. Após sua formação, eles são fragmentados enzimaticamente para produzir CO2 e ácido pirúvico. O CO2 é transferido para a RuDP do ciclo de Calvin e o ácido pirúvico reage com ATP para formar mais moléculas de PEP. Por conseguinte, é apenas nas etapas iniciais da fixação do carbono que a fotossíntese de C4 difere da C3.

É observado que plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e que estão especialmente bem adaptadas a grandes extremos de intensidade de luz, temperatura e umidade. Sabe-se também que sob tais condições adversas, as plantas C4 utilizam melhor o CO2 disponível quando comparadas com as plantas C3. Esse fenômeno se deve ao fato da enzima PEP carboxilase exibir maior afinidade pelo CO2 em concentrações mais baixas que a enzima RuDP carboxilase do ciclo de Calvin.

O milho, a cana-de-açúcar, o sorgo e o arroz são gramíneas C4 de distribuição tropical, ao passo que trigo, centeio e aveia são gramíneas de região temperada com metabolismo C3.

14.2.7 Fotossíntese CAM (metabolismo ácido das Crassuláceas) Fotossíntese CAM é uma terceira via de fixação do CO2 que evoluiu

independentemente em muitas plantas suculentas (Crassuláceas), incluindo os cactos. Utiliza também moléculas de 4 carbonos na fixação do CO2. Nessas plantas, os ácidos málico e isocítrico acumulam-se nas folhas durante a noite, e são novamente convertidos em CO2 na presença de luz. Isto é vantajoso em condições de alta intensidade luminosa e falta d'água nas quais vivem a maior parte das plantas suculentas. O acúmulo de carbono durante a noite deve-se ao fato de seus estômatos se fecharem durante o dia a fim de retardar a perda d'água. Assim, acumulando ácidos orgânicos durante a noite, uma quantidade muito maior de CO2 pode ser fixada num

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ciclo de 24 horas do que seria normalmente possível devido ao padrão de abertura e fechamento estomático.

14.3 Fotossíntese e Respiração Como vimos, planta sintetiza seus próprios alimentos através da fotossíntese.

Esse alimento é utilizado pela própria planta para a execução das diferentes funções vitais. A energia armazenada nesse alimento é liberada através de um processo inverso a fotossíntese: a respiração. A fotossíntese é um processo endotérmico e anabólico, isto é, um processo onde há incorporação de energia e síntese de matéria orgânica; a respiração, por sua vez, é um processo exotérmico e catabólico (há liberação de energia e utilização da matéria orgânica). Do equilíbrio entre esses dois processos dependem, em grande parte, a nutrição e o desenvolvimento da planta.

Durante o dia as plantas respiram e fazem fotossíntese durante a noite apenas respiram. Quando a fotossíntese é mais intensa que a respiração, a planta desenvolve- se bem e acumula material de reserva. Não se deve esquecer que esse material de reserva precisa ser suficiente para garantir a vida da planta durante o dia e a noite, quando não há fotossíntese, pois seu consumo é constante.

A intensidade da fotossíntese pode aumentar, até certo ponto, com a intensidade luminosa. Já a respiração é um processo que independe da intensidade luminosa; podendo essa aumentar sem que haja aumento da taxa respiratória.

A intensidade luminosa na qual a taxa fotossintética se iguala à da respiração é denominada ponto de compensação. Nessa intensidade luminosa, todo o açúcar e oxigênio produzidos pela fotossíntese são consumidos pela respiração, assim como todo o CO2 gerado pela respiração é utilizado pela fotossíntese, não havendo saldo energético. Diz-se que a planta está em equilíbrio energético.

Abaixo do ponto de compensação, a taxa fotossintética é menor que a respiratória e, portanto, a planta está consumindo mais do que produz. As plantas não podem permanecer por longos períodos abaixo do ponto de compensação nem exatamente nele, pois assim não terão reservas para os períodos que só respiram.

O valor do ponto de compensação varia dependendo da espécie. Algumas estão adaptadas a viver em locais expostos ao sol, necessitando altas intensidades de luz para a realização eficiente da fotossíntese. Essas plantas possuem um alto ponto de compensação e são chamadas plantas de sol (ou heliófitas). Outras, ao contrário, estão adaptadas a viverem em locais mais bem protegidos da luz, realizando fotossíntese de modo eficiente mesmo a baixas intensidades luminosas. Essas plantas possuem o ponto de compensação baixo e são conhecidas como plantas de sombra (ou umbrófitas).

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Bibliografia Bold, H. C. O Reino Vegetal. Edgard Blücher, São Paulo, 1988. Davis, W. P.; Solomon, E. P. & Berg, L, R. The World of Biology. 4a edição, Ed.

Saunders College Publishing., 1990. Esau, K. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard Blücher, 1974. Ferri, M. G. Botânica: Morfologia Externa das Plantas, 13a edição. Ed.

Melhoramentos. São Paulo, 1978. Ferri, M. G. Botânica: Morfologia Interna das Plantas, 7a edição. Ed.

Melhoramentos. São Paulo, 1981. Ferri, M. G. Fisiologia Vegetal, Vol. 2, 2a edição. EPU Ltda. São Paulo, 1986. Ferri, M. G.; Menezes, N.L. & Monteiro, W.R. Glossário Ilustrado de Botânica.

Livraria Nobel, São Paulo, 1981. Joly, A. B. Botânica: Introdução à Taxonomia Vegetal. São Paulo, Cia. Editora

Nacional, 1991. Lima, M. I. S., Araújo, S.M.S.S. & Souza, M. H. A. O. Algas. Apostila da disciplina

"Botânica: Morfologia e Sistemática"/ UFScar, 1993. Lopes, S. G. B. C. Bio 2: Seres Vivos. 8a edição. Ed. Saraiva, São Paulo, 1992. Oliveira, E. C. Introdução à Biologia Vegetal. Edusp, São Paulo, 1996. Raven, P. H., Evert, R.F. & Curtis, H. Biologia Vegetal. Guanabara Dois, Rio de

Janeiro, 1978. Raven, P. H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. Biologia Vegetal. 5a edição, Ed.

Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1996. Rudall, P. Anatomy of flowering plants, na introduction to structure and

development. Cambridg University press, Cambridge, 1994. Stern, K. R. Introductory Plant Biology. W.C.B. Publishers, Dubuque, Iowa, 1994. Strasburger, E.; Noll, H.S. & Schimper, A.F.W. Tratado de Botánica. Editorial

Marín, Barcelona, 1970.

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Glossário Angiospermas: (Angios = urna) plantas que produzem sementes dentro de frutos. Antocianinas: qualquer dos glicosídios que constituem os pigmentos hidrossolúveis

vermelhos, azuis ou violáceos das folhas, frutos ou flores dos vegetais. Briófitas : plantas de pequeno porte que apresentam rizóide, caulóide e filóide,

formas respectivamente semelhantes a raiz, ao caule, e à folha, mas que não têm tecidos condutores de seiva.

Carotenóides: substâncias corantes (pigmentos) amarelas e avermelhadas, encontradas nalgumas plantas junto com a clorofila, e que se dissolvem nas gorduras e solventes voláteis. Algumas são importantes porque se transformam em vitamina A no organismo animal.

Cianófitas : compreendem as algas azuis, que são organismos procariotos. Clorófitas : englobam as algas verdes. São, na maior parte, aquáticas e apresentam

cloroplastos. Conspícuo: [Do lat. conspicuu.] Adj.: (1) Que dá na(s) vista(s); visível. (2) Notável,

eminente, distinto, ilustre. Criptógamas : plantas que não possuem flores nem sementes. Criptógamo: Vegetal que não se reproduz por meio de flores e que tem órgãos

reprodutivos pequeninos, dificilmente perceptíveis pelo leigo. Obs.: Hoje os criptógamos já não constituem um grupo sistemático; estão divididos em muitos grupos independentes.

Crisófitas : grupo composto pelas diatomáceas, que são organismos simples, na maioria unicelulares.

Cromoplastos: plasto que contém pigmento. Espermatófitas : (Spermae = semente) plantas que formam sementes. Esporófilo: folha que contém os esporos. Esporófito: Nos casos em que há alternância de gerações, o esporófito representa a

geração assexuada. A planta verde comum das samambaias e avencas é o esporófito.

Euglenófitas : organismos unicelulares que apresentam cloroplastos e flagelo para locomoção.

Fanerógamas : termo usado para designar qualquer planta que tem órgãos sexuais aparentes; inclui todas plantas que produzem flores.

Feófitas : compreendem as algas pardas. São marinhas, com estrutura bastante complexa, e apresentam outro pigmento, além da clorofila (fucoxantina).

Filicíneas : plantas cujo caule é, geralmente, subterrâneo e as folhas compostas. São criptógamas.

Gimnospermas : (Gymno = nu) plantas que produzem sementes nuas. Idioblastos: célula, em um tecido qualquer, que difere das demais pela forma,

tamanho, conteúdo, espessura da parede ou mesmo função; pode estar isolada ou em grupos. Por exemplo: as células pétreas do mesocarpo das pêras.

Inflorescência: nome dado a um grupo de flores,; qualquer sistema de ramificação terminado me flores.

Infrutescência: fruto derivado de diversas flores de uma inflorescência. Laticíferos: o mesmo que lactífero, ou seja, que produz ou contém látex. Megásporo: esporo feminino Micrósporo: esporo masculino

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Papiráceos: que tem a consistência de papel. Pirrófitas : são também conhecidas como dinoflagelados. São, na maioria,

unicelulares, biflagelados aquáticos. Pteridófitas : plantas de pequeno porte mas que já possuem raízes, caule e folhas,

porém não apresentam flores e frutos (criptógamas vasculares). Rizoma: caule freqüentemente subterrâneo, horizontal, rico em reservas;

distinguindo-se da raiz pela presença de nós, gemas e escamas. Rodófitas : algas vermelhas, predominantemente marinhas. Talófitas : plantas cujo corpo é um talo, estrutura não diferenciada em raiz, caule e

folha. Taníferas: que tem tanino (qualquer de diversos compostos de origem vegetal,

adstringente, que precipitam com sais de ferro) Traqueófitas : plantas que possuem vasos condutores de seiva. Xerófito: diz-se dos vegetais adaptados, morfológica e (ou) fisiologicamente, à vida

em ambientes secos; oposto de higrófito.

Questões para revisão 1. O que você entende por meristemas? Que tipo podem ser? 2. Que tecidos são formados a partir dos meristemas? 3. Como se dá o crescimento do corpo do vegetal? 4. O que é diferenciação? E morfogênese? 5. Fale sobre os sistemas de tecidos que compõem o vegetal. 6. Qual a função do parênquima? Qual sua composição? 7. Fale sobre o colênquima, sua estrutura e função. 8. Quais os possíveis tipos de células esclerenquimáticas? Qual seu papel? 9. Que são os tecidos de condução? 10. Fale sobre os tipos celulares do floema destacando suas funções. 11. Estruturalmente falando, em que difere o xilema e o floema? 12. O que são estômatos? Onde se localizam e que papel desempenham? 13. Caracterize as partes que constituem a raiz. Que função desempenha esse órgão? 14. Fale sobre as adaptações radiculares que você conhece. 15. É possível distinguir um órgão subterâneo radicular de um caulinar? Como? 16. Fale a respeito da endoderme da raiz. 17. Fale sobre alguns tipos de caule aéreo e subterrâneo, dando exemplos. 18. Desenhe uma folha e denomine suas partes componentes. Qual a função básica da folha? 19. O que são plantas decíduas? 20. Quais as principais características das Briófitas que as distinguem dos demais grupos

vegetais? 21. Faça um resumo caracterizando as 3 (três) classes em que tradicionalmente se dividem as

Briófitas. 22. O que você entende por gametófito e esporófito? Existe diferença? Qual a geração

predominante nas Briófitas? 23. Quantas e quais divisões são englobadas pelo grupo Pteridófita? 24. Quais as diferenças marcantes quando se compara uma pteridófita a uma briófita? 25. Porque uma samambaia não é considerada uma fanerógama, mesmo produzindo esporos? 26. Que vantagens o sistema vascular trouxe às pteridófitas? 27. O que significa dizer que um determinado vegetal tem alternância de gerações? 28. Que organismos são responsáveis pelas “marés vermelhas”? 29. Na “linguagem sistemata”, classificar e identificar são sinônimos? Explique. 30. O que você entende por isogamia, anisogamia (ou heterogamia) e oogamia?

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31. Caracterizar as cianofíceas (ou cianobactérias), diferenciando-as dos outros grupos vegetais.

32. O que significa o termo Talófita? 33. Caracterize objetivamente os principais grupos de algas (tipo de pigmento, habitat, etc.). 34. Qual a organização celular das algas? 35. Quais os tipos de reprodução que ocorrem nas algas? 36. Comente sobre a importância econômica de alguns grupos de algas. 37. Como são chamados os órgãos reprodutivos das gimnospermas? 38. Identifique os termos abaixo relacionados e associe-los ao ciclo vital de uma

gimnosperma típica (Pinus, por exemplo), dando suas respectivas funções: microsporângio arquegônio anterídeo microsporófilo grão de pólen oosfera

39. Descreva o processo de polinização nas Coníferas. 40. O que significa dizer que uma planta é dióica? E uma flor dióica, é a mesma coisa? 41. Distinguir mono e dicotiledôneas. 42. Identifique os apêndices estéreis e férteis de uma flor perfeita. 43. Por que dizemos que há dupla fecundação nas angiospermas? Esse processo ocorre em

mais alguma Divisão que você conhece? 44. Em quais aspectos a polinização das angiospermas difere dos demais grupos?

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