Кембрийский парадокс - конспект - Биология, Конспект из Биология
vasilina_85
vasilina_8519 June 2013

Кембрийский парадокс - конспект - Биология, Конспект из Биология

PDF (128.4 KB)
12 страница
181количество посещений
Описание
Kalmyk State University. Дисциплина биология. Конспект лекций. Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множес...
20очки
пункты необходимо загрузить
этот документ
скачать документ
предварительный показ3 страница / 12
это только предварительный показ
консультироваться и скачать документ
это только предварительный показ
консультироваться и скачать документ
предварительный показ закончен
консультироваться и скачать документ
это только предварительный показ
консультироваться и скачать документ
это только предварительный показ
консультироваться и скачать документ
предварительный показ закончен
консультироваться и скачать документ
??????????? ????????

Кембрийский парадокс Рафаил Нудельман Примерно 530 миллионов лет назад, в начале кембрийской эпохи, на Земле произошло

уникальное событие - внезапно, быстро и почти одновременно возникло множество новых биологических форм, ставших предшественниками важнейших типов современных организмов вплоть до человека. Многим биологам до сих пор трудно примириться с мыслью о реальности этого кембрийского взрыва. В одном из стандартных учебников биологии для американских университетов можно, например, и сейчас прочесть утверждение, что "формы, жившие в тот (кембрийский) период, наверняка должны были произойти от предков, существовавших по крайней мере за сотни миллионов, а то и миллиарды лет до того". Но в том-то и загадка кембрийского взрыва, что никакие переходные, промежуточные формы не соединяли появившиеся тогда новые типы организмов с бактериями и простейшими водорослями, которые населяли земные океаны до них. И это отсутствие привычного "мостика" ставит перед биологами труднейшую задачу - объяснить, каким образом мог произойти такой загадочный эволюционный скачок.

Кембрийская эпоха была уникальной поворотной точкой в истории эволюции. Это означает, что и причины, вызвавшие этот неповторимый биологический взрыв, тоже должны были быть уникальными. Но что это за причины? Одна или много? Какого рода - чисто биологического? А может, физико-химического или геологического? Или того, и другого, и третьего вместе?

А был ли "взрыв"? Необычайное внимание недавно привлекла статья профессора Калифорнийского

технологического института Киршвинка и его сотрудников Риппердана и Эванса, в которой выдвигалось сенсационное утверждение, будто около полумиллиарда лет назад наша планета претерпела подлинный кувырок в космическом пространстве. По данным авторов, в ходе этого катаклизма наша планета повернулась на целых 90 градусов относительно своей оси, в результате чего основные материки Земли сменили свое прежнее местоположение - у полюсов - на нынешнее.

Разумеется, научные и научно-популярные журналы мира тотчас оповестили своих читателей о новой сенсационной гипотезе. Но что удивительно - все сообщения о ней шли под заголовками типа: "Поворачивающаяся Земля объясняет кембрийскую загадку", или "Кувырок планеты - причины кембрийского взрыва". Действительно, в завершение своей статьи авторы напрямую связывали результаты своих исследований с тем великим эволюционным скачком, который произошел на Земле те же полмиллиарда лет тому назад. Они писали, что обнаруженный ими древний планетарный катаклизм вполне мог стать исходным толчком, повлекшим за собой этот загадочный скачок.

Напомню и другую публикацию, посвященную кембрийскому "биологическому Биг Бэнгу": статью трех других американских ученых, на этот раз биологов - Валентина, Яблонского и Эрвина. И хотя статья была названа строго научно: "Происхождение телесной планировки многоклеточных организмов", подзаголовок не оставлял сомнений в том, что и эта работа имеет прямое отношение к кембрийской загадке. "Недавно обнаруженные окаменелости и новое понимание процесса развития организма, - писали авторы, - открывают неожиданные возможности для объяснения загадки взрывообразного возникновения новых видов в начале кембрийской эпохи".

Какие же причины порождают эти непрестанно возобновляющиеся попытки объяснения заурядного, казалось бы, эволюционного скачка, каким представляется кембрийский взрыв непосвященному человеку? Ведь история эволюции знает и другие, не

менее катастрофические и не менее загадочные события - например, поголовное и почти одновременное исчезновение динозавров, произошедшее 65 миллионов лет тому назад, или так называемая Великая Смерть ("Пермская катастрофа", как ее еще называют) - массовое и стремительное вымирание живых организмов в земных океанах в пермскую эпоху, 245 миллионов лет назад, когда "разом" погибли около 95 процентов всей тогдашней морской фауны. Почему они не привлекают такого напряженного и непрестанного внимания? Почему именно кембрийский взрыв вызывает самые острые и незатихающие споры вот уже свыше ста пятидесяти лет, почти с самого момента его открытия?

Ответ состоит в том, что среди всех многочисленных загадок биологического прошлого Земли кембрийский взрыв занимает особое место. В отличие от всех прочих катастроф, неизменно связанных с вымиранием тех или иных живых видов, этот взрыв привел к стремительному появлению множества новых биологических форм.

Это рождение новых форм было совершенно внезапным. Нет никаких свидетельств, будто ему предшествовало длительное накопление постепенных изменений и усложнений.

Далее, это непонятное появление новых форм не растянулось на всю кембрийскую эпоху или хотя бы значительную ее часть, а произошло почти одновременно, в течение каких-нибудь трех-пяти миллионов лет. В геологических масштабах времени это совершенно ничтожный срок - он составляет всего одну тысячную от общей длительности эволюции, что и заставляет назвать этот эволюционный скачок "биологическим взрывом". Последствия этого взрыва имели уникальное значение для эволюции жизни на нашей планете - они разделили историю этой эволюции на две неравные части. Если до-кембрийская эпоха была временем единоличного господства одноклеточных организмов, то после-кембрийская стала эпохой многоклеточных форм. В ходе кембрийского взрыва впервые в истории эволюции возникли многоклеточные организмы современного типа, сложились все основные характеристики тех телесных "планов", по которым эти организмы строятся до сих пор, были заложены предпосылки будущего выхода этих организмов из морей на сушу и завоевания ими всей поверхности Земли.

Вот как это выглядело, исходя из нынешних научных представлений. Земля, согласно современным оценкам, образовалась около четырех с половиной миллиардов лет тому назад. Первые одноклеточные организмы в ее океанах появились около трех с половиной - четырех миллиардов лет назад. Иными словами, жизнь на Земле возникла почти сразу же после того, как возникли необходимые для этого условия - охлаждение планеты, образование земной коры и океанов. Тем не менее, сделав этот первый, самый важный шаг, эволюция почему-то затормозилась на целых три миллиарда лет. Перед нею как будто бы стоял некий невидимый барьер, которого она не могла преодолеть. Все это время она ограничивалась лишь изменением и совершенствованием уже существующих видов - микроскопических бактерий и простейших водорослей.

А затем за кратчайшее время, напомню - за три-пять миллионов лет, возникает "новая жизнь": прообраз и предтеча современной.

Так что же случилось тогда - 530 - 540 миллионов лет назад?

Уникальность и загадочность особенностей Кембрийского взрыва - вот что привлекает к нему неослабное внимание биологов на протяжении последних ста пятидесяти лет.

Сложность проблемы состоит, однако, не только в этой загадочности кембрийского "биологического Биг Бэнга" и причин, его породивших. Не менее важным толчком к острым и непрекращающимся спорам вокруг него служит тот факт, что проблема Кембрийского взрыва имеет еще и прямое отношение к дарвиновской теории эволюции. Точнее говоря, попросту ей противоречит. Первым, кто это осознал, был сам Дарвин. Он же был первым,

кто предложил возможный выход из этого противоречия. Однако предложенная Дарвином гипотеза не удовлетворила многих его последователей, и в результате биологи-эволюционисты разделились на два враждующих лагеря, спор между которыми длится вот уже полтора столетия. Попробуем разобраться в этом споре.

Первооткрывателем Кембрийского взрыва был Роберт Мэрчисон - английский аристократ, который под влиянием своей честолюбивой жены решил заняться наукой. Изучая окаменелости древних эпох, обнаруженные в соответствующих отложениях, он обнаружил, что слои этих отложений разделены резкой границей. Ниже этой границы они крайне бедны биологическими останками и демонстрируют повсеместное распространение одних лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей, а затем, начиная с кембрийской эпохи, около 550 миллионов лет назад, внезапно обзаводятся невиданным богатством новых биологических форм. Будучи человеком верующим и разделяя убеждение великого Линнея, что "существует ровно столько видов, сколько их первоначально сотворил Создатель", Мэрчисон расценил открытое им явление как прямое свидетельство вмешательства Божьей руки в развитие жизни. Понятно, что такое креационистское (от слова creation - сотворение) объяснение было несовместимо с представлением о естественной эволюции биологических форм.

Мэрчисон опубликовал результаты своих исследований в тридцатые годы прошлого века. Несколько десятилетий спустя вышла в свет знаменитая работа Дарвина "Происхождение видов", в которой впервые последовательно излагалась и подробно аргументировалась теория развития жизни на Земле, основанная на представлениях о наследуемых изменениях и естественном отборе. Разумеется, Дарвин не принимал креационизма. Но он сразу же усмотрел, что Кембрийский взрыв является камнем преткновения для его теории в другом - не менее важном - аспекте.

Дело в том, что, по Дарвину, эволюция должна была происходить постепенно, плавно и непрерывно, то есть, как сегодня говорят, градуально. В своей книге он весьма недвусмысленно писал: "Естественный отбор ежедневно и ежечасно подвергает строжайшему придирчивому обследованию все происходящие в мире изменения, даже самые малейшие, отвергая то, что плохо, сохраняя и улучшая то, что хорошо... Мы не замечаем этих медленных изменений в их постепенном становлении и замечаем их лишь тогда, когда ход времени отмеряет огромные промежутки целых исторических эпох".

Понятно, что дарвиновский градуализм был несовместим с наличием столь резкого, кратковременного и стремительного явления, как Кембрийский взрыв. Градуализм покоится на убеждении, прекрасно сформулированном знаменитым популяризатором дарвинизма Т.Х.Хаксли: "Природа не терпит скачков". Противоречие с данными Мэрчисона настолько волновало Дарвина, что в предисловии к последнему изданию своей книги он специально отметил "В настоящее время это явление (Кембрийский взрыв. - Р.Н.) остается необъяснимым, и оно поистине может быть рассматриваемо как убедительный аргумент против взглядов, развиваемых в данной книге".

Как уже сказано, Дарвин попытался найти выход из возникшей ситуации. Возможно, предположил он, Кембрийский взрыв, на самом деле, не был настоящим "взрывом"; возможно, в действительности ему предшествовал длительный период постепенного накопления эволюционных изменений и становления новых биологических форм; но Мэрчисон попросту не сумел обнаружить эти предшествующие, промежуточные формы. Это объяснение позволяло сохранить тот непрерывный и плавный характер эволюции, который Дарвин постулировал на основе собранных им эмпирических данных и который был в его глазах стержневой особенностью всего эволюционного процесса.

Некоторые биологи-эволюционисты не согласились с дарвиновским толкованием кембрийской загадки. (Уже Хаксли в своем письме Дарвину накануне публикации "Происхождения видов" предупреждал: "Вы напрасно взвалили на себя совершенно ненужную трудность, приняв, что природа не терпит скачков".) Эти дарвинисты вообще не могли принять дарвиновского градуализма. Он казался им не столько выведенным из эмпирических фактов (ведь противоречил же он фактам Мэрчисона!), сколько привнесенным в биологию извне.

Не так давно известный современный биолог и популяризатор дарвинизма Стивен Дж. Гулд предположил в этой связи, что свою нерушимую веру в градуализм Дарвин заимствовал у своего предшественника, знаменитого основателя современной геологии Чарльза Лайелля, который был его близким коллегой и личным наставником (Дарвин делал свои первые научные шаги именно в геологии). Для самого же Лайелля, утверждает Гулд, градуализм был чем-то большим, чем просто эмпирическим научным принципом. Он представлялся ему необходимой основой подлинно научного понимания и подхода. По мнению Лайелля, утверждение, будто отдельные этапы развития могут быть разделены резкими, катастрофическими скачками, подспудно возрождает веру в сверхъестественные чудеса и в Божье вмешательство в историю, иными словами - возвращает человеческую мысль к донаучным, религиозным временам. (Тот же Гулд замечает, что это решительное неприятие скачков, катастроф и революций отчасти было также отражением общего духа викторианской эпохи с ее верой в плавный, постепенный и безостановочный прогресс.)

Напомним, однако, что уже во времена Лайелля и Дарвина существовала и другая точка зрения, которую наиболее энергично развивал французский натуралист Жорж Кювье и которая сегодня именуется "катастрофизмом". Согласно этой концепции, геологическая (и, как следствие, биологическая) история Земли развертывалась далеко не плавно, а, напротив, изобиловала скачками и разрывами катастрофического характера, которые, впрочем, не имели ничего общего со сверхъестественными чудесами или Божьим вмешательством, а поддаются вполне естественному, рациональному объяснению. Кембрийский взрыв прекрасно вписывался в эту концепцию, и именно это обстоятельство побудило многих эволюционистов оспорить гипотезу Дарвина, признать реальность кембрийского скачка и перейти на позиции "катастрофизма".

Так случилось, что кембрийская загадка с самого начала разделила дарвинистов-эволюционистов на два противостоящих лагеря, по-разному понимающих ход биологической эволюции. По одну сторону водораздела оказались убежденные "градуалисты", по другую - столь же убежденные "катастрофисты". (Третий лагерь, противостоящий и "градуалистам", и "катастрофистам" в своем полном отрицании эволюции вообще, составляют современные "креационисты").

Сторонники дарвиновского градуализма предлагают различные возможные объяснения отсутствию докембрийских промежуточных форм. Одни утверждают, что предшествующие кембрию биологические формы не сохранились потому, что не имели скелета или наружного панциря и были мягкими, желевидными (что, кстати, в основном соответствует истине). Другие объясняют отсутствие переходных форм в до-кембрийских отложениях чисто физическими причинами, утверждая, что до-кембрийские породы подверглись такому сильному нагреву и давлению, что в них не сохранились никакие биологические останки (что не вполне соответствует истине). Третьи выдвигают предположение, что до-кембрийская жизнь развивалась в озерах, а кембрийский взрыв - попросту следствие бурной и быстрой миграции уже сформировавшихся в этих озерах биологических форм в моря и океаны (эта гипотеза получила своеобразное развитие в упомянутой выше работе Киршвинка и сотрудников). Все эти гипотезы объединяет стремление показать, что переход

от до-кембрийских форм к после-кембрийским был главным и непрерывным, только следы его по тем или иным причинам пока не найдены или вообще не сохранились.

И действительно, не так давно исследователям удалось обнаружить первые виды многоклеточных организмов, непосредственно предшествовавших кембрийским. Они были найдены в отложениях вблизи австралийского поселка Эдиакара и потому получили название "эдиакарских". Почти до самого последнего времени, до восьмидесятых годов, эдиакарские организмы трактовались в духе дарвиновского градуализма - как промежуточное звено в истории постепенного усложнения, или эволюции биологических форм от до-кембрийских к после-кембрийским.

Но около пятнадцати лет назад более тщательное изучение этих останков показало, что, на самом деле, они не имеют связи с современными биологическими формами. Возможно, они вообще представляли собой некую особую, тупиковую ветвь биологической эволюции, которая не дала никакого продолжения. Некоторые биологи полагают, что эта ветвь жизни была уничтожена в ходе какой-то катастрофы, предшествовавшей Кембрийскому взрыву. В ходе дальнейшего рассказа нам еще придется вернуться к таинственной эдиакарской фауне.

Разумеется, невозможно исключить, что надежды Дарвина и прочих "градуалистов" еще оправдаются и со временем будут найдены какие-то другие отложения с таким же, как на шельфе Бэрджесса или в Китае, богатством биологических форм, но только отложения эти будут до-кембрийские, а формы - промежуточные, предшествующие кембрийским. В этом случае дарвиновская теория эволюции сохранится вместе со всем ее градуализмом, постепенностью и плавностью развития. Но пока ничего подобного не обнаружено, и на этом основании биологи-"катастрофисты" все энергичнее настаивают на необходимости пересмотра дарвиновской теории. По их убеждению, Кембрийский взрыв (а также другие аналогичные скачкообразные явления, вроде быстрой гибели всех динозавров или упоминавшейся выше "Пермской катастрофы") диктует неизбежность такого расширения теории эволюции, которое допускало бы не только плавное, но и "взрывное" изменение биологического разнообразия, не только постепенность, но также "скачки" и "катастрофы" в развитии биологического мира. Особенную остроту этот затянувшийся спор обрел с начала 1970-х годов, когда уже упоминавшийся Стивен Гулд и его коллега, палеонтолог Ник Элдридж предложили радикальный вариант такого расширения дарвинизма - так называемую теорию "пунктирного равновесия".

Мы еще вернемся к этому новейшему развитию эволюционной теории и спорам вокруг него, но прежде следует, пожалуй, закончить наш прерванный рассказ о том, какими же причинами объясняют сегодня Кембрийский взрыв те, кто считает его эволюционной реальностью, какие физико-химические или биологические гипотезы выдвигаются сегодня для объяснения кембрийской загадки. Ведь за последние десятилетия таких гипотез было предложено немало, и упомянутые в начале статьи недавние работы Киршвинка и Валентина - только последние по времени в этом длинном ряду. Каждая из этих гипотез - своего рода "машина времени на логическом топливе", позволяющая заглянуть в далекое прошлое Земли. Используем же это фантастическое средство передвижения и отправимся в следующей статье в кембрийскую эпоху - к последним галлюцигениям и первым трилобитам.

Загадка "биологического Биг-Бэнга" - внезапного и одновременного появления всех современных биологических типов в кембрийскую эпоху - продолжает интриговать многих исследователей. Две из новейших гипотез - "кислородная" и "земного кувырка" - объясняют этот скачок эволюции резким изменением физико-химических условий на всей планете. В противоположность этому биологи выдвигают иные предположения, связывающие кембрийский взрыв с резкими экологическими или генетическими сдвигами.

Кувырок планеты?

Среди гипотез, предложенных для объяснения кембрийской загадки, наиболее серьезной до последнего времени считалась так называемая кислородная. Она основана на предположении, что кембрийский взрыв был вызван предшествовавшим ему резким изменением химического состава земной атмосферы и океанов.

Физико-химические условия влияют на темп биологической эволюции - это известно давно. Многие биологи убеждены, что необычайно медленное изменение биологических форм на протяжении первых трех миллиардов лет их существования было обусловлено недостатком свободного кислорода.

В первичной атмосфере Земли кислорода не было вообще, потому что он сразу же вступил в реакцию с другими элементами и остался связанным в земной толще и атмосфере в виде окислов. Но с появлением первых одноклеточных водорослей - примерно через полмиллиарда - миллиард лет после образования Земли - начался процесс фотосинтеза, при котором углекислота (поглощенная водорослями из воздуха) и вода при содействии солнечного света превращались в свободный кислород и органические вещества. Однако и тут кислороду "не повезло" - его жадно захватывало растворенное в океанской воде железо. Возникавшие в результате окислы железа медленно оседали на океанское дно, выбывая из химического кругооборота; мир, как выразился один из геохимиков, непрерывно ржавел; а свободного кислорода в нем не прибавлялось.

В отсутствие свободного кислорода организмы вынуждены были оставаться анаэробными. Это означало, что переработка продуктов в них, обмен веществ, или метаболизм происходили без участия кислорода - медленно и неэффективно. Именно это, как считают биологи, тормозило эволюцию первых организмов. Положение несколько изменилось только с того момента, когда растворенное в океанах железо насытилось кислородом и концентрация этого газа в атмосфере, благодаря все тому же фотосинтезу, стала наконец постепенно возрастать. Это сделало возможным появление первых аэробных организмов. Они все еще были одноклеточными, но их метаболизм шел куда эффективнее, и поэтому они быстрее размножались и плотнее заселяли океаны. Так прошли первые 3,5 миллиарда лет, к концу которых содержание кислорода в атмосфере достигло, как считается, около одного процента. В этот момент эволюция сделала следующий важный шаг - появились первые многоклеточные организмы. А затем, еще через полмиллиарда лет, наступил кембрийский взрыв и разом положил начало всему сложному разнообразию современной жизни.

Можно сказать, что история биологической эволюции была - в определенном смысле - историей кислорода. Так не был ли и кембрийский "скачок эволюции" следствием скачкообразного возрастания свободного кислорода в атмосфере?

Именно такое предположение высказали в 1965 году два американских физика, Беркнер и Маршалл. Они рассуждали следующим образом. Сложные многоклеточные организмы нуждаются в большом количестве кислорода, причем сразу в двух его видах - во-первых, в виде свободного кислорода, необходимого для дыхания (то есть для метаболизма) и построения коллагена, этого важнейшего элемента телесной структуры; и во-вторых, в виде озонового слоя, необходимого для защиты от вредоносного солнечного ультрафиолета. Поскольку такие организмы до кембрийской эпохи не появлялись, значит, их появление было задержано отсутствием необходимой концентрации кислорода в атмосфере. На этом основании можно допустить, что именно в кембрийскую эпоху такие количества впервые появились. Это уникальное событие - преодоление "кислородного рубежа", скачкообразное повышение уровня кислорода в атмосфере до нынешнего 21 процента - было, по Беркнеру и Маршаллу, основной причиной кембрийского взрыва.

Поначалу эта "кислородная гипотеза" не имела достаточного подтверждения. Но буквально в последние годы (1994 - 1996) положение резко изменилось. Причиной тому было открытие американского исследователя Кнолля. Изучая соотношение дв