Autonomni nervni sistem-Skripta-Fiziologija-Medicina, Rezime od Fiziologija

Preuzmite Autonomni nervni sistem-Skripta-Fiziologija-Medicina i više Rezime u PDF od Fiziologija samo na Docsity! - 1 - AUTONOMNI NERVNI SISTEM Autonomni nervni sistem (ANS) predstavlja deo perifernog nervnog sistema. Sastoji se iz tri glavna autonomna dela: 1. Simpatički nervni sistem; 2. Parasimpatički nervni sistem; 3. Enterički nervni sistem; ANS prenosi impulse iz CNS-a do ostatka tela izuzev do skeletnih mišića. Enterički nervni sistem može da funkcioniše nezavisno od CNS-a, ali simpatički i parasimpatički nervni sistem su delovi CNS-a i bez njega ne mogu funkcionisati. ANS se najvećim delom nalazi izvan uticaja volje, a kontroliše veliki broj različitih procesa, a najvažniji su:  kontrakcija i relaksacija glatkih mišića;  svu egzokrinu i deo endokrine sekrecije;  kontrola funkcije srca;  energetski metabolizam, posebno u jetri i skeletnim mišićima; Određen stepen autonomne kontrole postoji i u drugim tkivima i organima, uključujući bubreg, imunski sistem i somatosenzorni sistem. Glavna razlika između autonomnih i somatskih nervnih (eferentnih) puteva je u tome što se putevi ANS-a sastoje iz dva neurona, dok se kod somatskih (motornih) puteva nalazi samo jedan neuron koji inerviše odgovarajući mišić. Ta dva neurona u autonomnim nervnim putevima se nazivaju preganglijski i postganglijski neuron. Simpatički preganglijski neuroni se nalaze u intermediolateralnoj kolumni torakolumbalnog dela kičmene moždine, od C8 do L2/3 segmenta, dok se njihovi aksoni pružaju u sastavu spinalnih nerava do simpatičkih ganglija. Postoje dve grupe ovih ganglija:  Paravertebralni niz ganglija – nalazi se duž obe strane kičmenog stuba;  Prevertebralne ganglije – plexus coeliacus – nalazi se u abdomenu, ispred aorte na mestu gde izlazi truncus coeliacus. Nervna vlakna mogu u ovim ganglijama da se sinapsiraju sa postganglijskim neuronima, ali mogu i da prođu kroz ganglion i da se završe u nekom drugom ganglionu. www.belimantil.info - 2 - Postganglijski simpatički neuroni leže u simpatičkim ganglijama i njihovi aksoni se pridružuju perifernim spinalnim nervima i dolaze na taj način do ciljnih organa. Jedini izuzetak od ovakve inervacije jeste medula nadbubrežne žlezde. Naime, preganglijski, a ne postganglijski simpatički neuroni inervišu adrenalnu medulu, tj. njene hromafine ćelije koje luče adrenalin i noradrenalin. To je zbog toga što ove ćelije predstavljaju, u stvari, modifikovane postganglijske simpatičke neurone. Parasimpatički preganglijski neuroni potiču iz dva odvojena regiona:  Kranijalni deo parasimpatikusa čine parasimpatička jedra kranijalnih nerava, i to: 1. n. oculomotoriusa (III) koji daje vlakna za inervaciju oka; 2. n. facialisa (VII) – vlakna za submandibularne i submaksilarne pljuvačne žlezde; 3. n. glossopharyngeusa (IX) – vlakna za parotidnu pljuvačnu žlezdu i farinks; 4. n. vagusa (X) – vlakna za većinu abdominalnih i torakalnih organa;  Sakralni deo parasimpatikusa koji potiče iz sakralnog dela kičmene moždine i putem nn. erigentes daje vlakna za karlične organe. Za razliku od simpatičkog sistema, parasimpatički postganglijski neuroni se nalaze u samom zidu ciljnih organa ili u diskretnim ganglijama vrlo blizu njih, i vrlo su kratka, dok su kod simpatičkog sistema preganglijska vlakna kratka, a postganglijska dugačka. Enterički nervni sistem se sastoji iz neurona koji leže u samom zidu creva u vidu dva nervna pleksusa – Majsnerov submukozni i Auerbachov mienterički pleksus. Pretpostavlja se da u ovom sistemu ima više neurona nego u kičmenoj moždini, pa se i naziva "malim mozgom". Ovaj sistem može da funkcioniše i bez ostatka ANS-a, ali i simpatikus i parasimpatikus modifikuju funkciju ovog sistema. Ovaj sistem je mnogo složeniji od parasimpatikusa i simpatikusa jer sadrži mnogo više neurotransmitera. Na nekim mestima, simpatikus i parasimpatikus proizvode suprotne efekte, pa se zato za njih kaže da su antagonisti (što nije sasvim tačno), međutim na nekim mestima deluje samo jedan od njih:  znojne žlezde i većina krvnih sudova imaju samo simpatičku inervaciju;  m. cilliaris u oku ima samo parasimpatičku inervaciju; www.belimantil.info - 5 - 2) Butirilholinesteraza – nalazi se u mnogim tkivima: jetra, koža, mozak, GIT, plazma; nije specifična samo za ACh već može da hidrolizuje i druge estre holina. Acetilholin deluje na holinergičke receptore i na taj način proizvodi svoje efekte. Postoje dve glavne grupe ACETILHOLINSKIH RECEPTORA. 1) Nikotinski receptori; 2) Muskarinski receptori; NIKOTINSKI RECEPTORI Postoje tri tipa nikotinskih receptora: 1) Mišićni tip – nalazi se na neuromišićnoj spojnici; 2) Ganglijski tip – nalazi se u autonomnim ganglijama na postganglijskim neuronima; 3) CNS tip – nalazi se u mozgu; Svi nikotinski receptori su po strukturi pentameri, tj. sastoje se iz pet subjedinica, a po funkciji su ligand zavisni jonski kanali. Postoji pet vrsta subjedinica koje izgrađuju ove receptore i to: 1.  subjedinice – ima ih devet različitih tipova; 2.  subjedinice – četiri tipa; 3. jedan tip; 4. jedan tip; 5. jedan tip; Mišićni tip receptora je izgrađen po tipu (1)2 ganglionski (3)2()3, dok su CNS receptori različiti po strukturi. Ovih pet subjedinica izgrađuje centralnu poru koja predstavlja jonski kanal, dok se vezujuće mesto za ACh nalazi na  subjedinicama, i potrebno je da se za oba mesta veže ACh da bi se jonski kanal otvorio. Otvaranje ovih kanala dovodi do ulaska katjona, pre svega Na+ i u manjoj meri K+ i Ca2+, što znači da su svi ovi receptori ekscitatorni. MUSKARINSKI RECEPTORI Muskarinski receptori se uglavnom nalaze u ciljnim tkivima i organima, kao i u CNS-u i u manjoj meri u ganglionima. Svi muskarinski receptori su receptori vezani za G protein, tj. njihova aktivacija dovodi do povećanog ili smanjenog stvaranja nekog sekundarnog glasnika (cAMP, IP3, DAG). Postoji pet (za sada) različitih tipova ovih receptora: www.belimantil.info - 6 - 1) M1 – nervni – nalaze se u CNS-u, želudačnim žlezdama i ganglijama ANS-a. Dovode do aktivacije fosfolipaze C i povećanja koncentracije IP3, a time do povećanog ulaska Ca2+ i smanjene sprovodljivosti za K+, a time do depolarizacije. Ekscitatorni su, tj. dovode do ekscitacije CNS-a i povećanog lučenja želudačne kiseline. 2) M2 – srčani – nalaze se u pretkomorama i sprovodnom sistemu srca gde deluju inhibitorno na sprovođenje i nadražljivost, i u manjoj meri na snagu srčane kontrakcije. Nalaze se i u GIT-u, presinapički u CNS-u i u ganglijama ANS-a. Svoja dejstva ostvaruju inhibicijom adenilat ciklaze i na taj način inhibišu Ca2+ kanale, a aktiviraju K+ kanale. Inhibitorni su. 3) M3 – žlezdani/glatkomišićni – Nalaze se na glatkim mišićima i egzokrinim žlezdama, kao i na endotelu krvnih sudova. Dovode do kontrakcije glatkih mišića, sekrecije žlezda i oslobađanja NO iz endotela, a time i vazodilatacije krvnih sudova. Odgovorni su i za kontrakciju m. cilliarisa u oku. Dejstva ostvaruju slično M1 receptorima. 4) M4 – Nalaze se u CNS-u, dejstva ostvaruju kao M2 receptori, a funkcija im je nepoznata. 5) M5 - Nalaze se u CNS-u, dejstva ostvaruju kao M3 receptori, a funkcija im je nepoznata. FUNKCIJA PARASIMPATIČKOG SISTEMA Aktivacija holinergičkih receptora dovodi do sledećih efekata u organizmu:  Kardiovaskularni efekti: Usporenje srčanog rada i malo smanjenje minutnog volumena koje nastaje usled malog smanjenja snage kontrakcije srčanog mišića u pretkomorama. Javlja se i generalizovana vazodilatacija (usled oslobađanja NO), što zajedno prouzrokuje oštar pad arterijskog krvnog pritiska ;  Glatki mišići: Svi glatki mišići osim vaskularnog se kontrahuju u odgovoru na stimulaciju holinergičkih receptora, što dovodi do ubrzane peristaltike u GIT-u, bronhokonstrikcije, podsticanja mokrenja, itd. (napomena: kada se ukloni endotel sa krvnih sudova i vaskularni glatki mišić se kontrahuje jer nema NO; znači efekat NO predominira);  Egzokrine žlezde: U svim žlezdama se stimuliše sekrecija;  Oko: Akomodacija i mioza (suženje zenice); to dovodi do smanjenja intraokularnog pritiska;  Centralni efekti: tremor, hipotermija, poboljšana lokomocija i kognicija (pamćenje, mišljenje, učenje); www.belimantil.info - 7 - ADRENERGIČKA TRANSMISIJA Adrenergička transmisija predstavlja nervnu transmisiju koja se odvija putem kateholamina. Ovakav vid transmisije se odvija na postganglijskim neronima simpatičkog sistema, dok se na preganglijskim završecima odvija holinergička transmisija. Takođe, ovakav vid transmisije se odvija i u CNS-u. Kateholamini su jedinjenja koja sadrže katehol (aromatični prsten sa dve hidroksilne grupe) i aminski bočni lanac razlišite dužine. Najvažniji su: 1) noradrenalin (norepinefrin) – oslobađa se na krajevima simpatičkih nervih završetaka i u CNS-u, a izlučuje ga i medula nadbubrežne žlezde; 2) adrenalin (epinefrin) – hormon koji sekretuje medula nadbubrežne žlezde; takođe je i neurotransmiter u CNS-u; 3) dopamin – neurotransmiter u CNS-u i u pojedinim organima na periferiji. Nije toliko važan za ANS, iako ima neke efekte. Kada se kaže adrenergička transmisija, obično se misli na noradrenalin (NorA) kao neurotransmiter. SINTEZA I OSLOBAĐANJE NorA Noradrenergički neuroni na periferiji su postganglijski simpatički neuroni; njihova tela leže u simpatičkim ganglijama. Imaju duge aksone koji se ne završavaju klasičnim nervim terminalima već serijama varikoziteta (proširenja) u vidu perli duž razgranatog nervnog završetka. Ovi varikoziteti sadrže sinaptičke vezikule u kojima se nalazi i iz kojih se oslobađa NorA i još neki transmiteri (npr. ATP ili neuropeptid Y). Put sinteze kateholamina: 1) Iz aminokiseline tirozina pod dejstvom tirozin-hidroksilaze se sintetiše dihidroksifenilalanin (DOPA) u citosolu nervnog završetka. Ovo je selektivan enzim i kontrolni enzim u sintezi. 2) DOPA pod dejstvom dopa-dekarboksilaze prelazi u dopamin, takođe u citosolu. Ovaj enzim nije specifičan za DOPA. Dopamin prelazi u sinaptičke vezikule aktivnim transportom. 3) Pod dejstvom dopamin--hidroksilaze dopamin prelazi u noradrenalin. Ovaj enzim se nalazi vezan za membranu vezikula. Sinteza se ovde završava u noradrenergičkim neuronima. www.belimantil.info - 10 - Nalaze se i u jetri gde dovode do pojacane glikogenolize i oslobađanja K+. Ima ih i u pljuvačnim žlezdama u kojima dovode do povećanog izlučivanja K+. 2) 2 receptori – Njihova najvažnija lokalizacija su presinaptički noradrenergički i holinergički završeci na kojima dovode do inhibicije oslobađanja NorA. Isti efekat imaju i u CNS-u, čime dovode do smanjenja aktivnosti perifernog simpatikusa. Ima ih i na trombocitima gde dovode do inhibicije agregacije. U pankreasu dovode do smanjenog lučenja insulina, a u masnom tkivu do smanjene lipolize. U nekim tkivima dovode do vazokonstrikcije, a u nekima do vazodilatacije. Takođe, dovode do relaksacije bronhijalne muskulature (presinaptički efekat). 3)  receptori – Najvažnija lokalizacija im je u srcu, i to u komorskom mišiću, sprovodnom sistemu i pretkomorskom mišiću (uoči razliku u odnosu na parasimpatikus). Dovode do povećanja frekvence, snage srčane kontrakcije, nadražljivosti i sprovodljivosti (redom: pozitivno hronotropno, inotropno, batmotropno i dromotropno dejstvo). U bubregu podstiču oslobađanje renina, a u pljuvačnim žlezdama lučenje amilaze. U jetri stimulišu glikogenolizu. 4)  receptori – Nalaze se na većini gore pobrojanih glatkih mišića, gde imaju suprotno dejstvo od 1 receptora. Nema ih jedino na sfinkterima GIT-a, m. dilatator pupillae, a u mokraćnoj bešici se nalaze na detrusoru, a ne na sfinkteru (podstiču mokrenje). Nalaze se na skeletnim mišićima gde dovode do pojacane glikogenolize, brzine mišićne kontrakcije i povećanja mase mišića, kao i do tremora. U jetri dovode do glikogenolize, a u masnim ćelijama inhibišu lipolizu. Na presinaptičkim nervnim završecima stimulišu oslobađanje NorA. Na mastocitima inhibišu degranulaciju. www.belimantil.info - 11 - 5) receptori – Jedina poznata lokalizacija ovih receptora je na adipocitima gde dovode do lipolize. Sumnja se da postoje i u srcu i da dovode do inhibicije srčanog rada. FUNKCIJA SIMPATIČKOG SISTEMA Aktivacija adrenergičkih receptora dovodi do sledećih efekata u organizmu:  Glatki mišići: Svi glatki mišići izuzev nesfinktera GIT-a se kontrahuju u odgovoru na stimulaciju 1 receptora. To dovodi do generalizovane vazokonstrikcije, povećanja perifernog otpora, a time i do povećanja arterijskog krvnog pritiska. Stimulacijom 2 receptora dolazi do relaksacije većine glatkih mišića zbog toga što dolazi do povećanog izlaska Ca2+, kao i njegovog preuzimanja u ER. To dovodi do vazodilatacije u skeletnim mišićima, bronhodilatacije, tokolize (relaksacije uterusa), smanjenja peristaltike u GIT-u.  Srce: Kateholamini imaju moćno stimulatorno dejstvo na srce, povećavajući frekvencu i snagu srčane kontrakcije, što dovodi do povećanja minutnog volumena, a zajedno sa vaskulatnim efektom, do značajnog povećanja arterijskog krvnog pritiska.  Nervni završeci: Preko presinaptičkih receptora dolazi do inhibicije neurotransmisije (2 efekat), a u manjoj meri do facilitacije (2 efekat).  Metabolizam: Stimulišu pretvaranje depoa energije (masno tkivo, glikogen) u slobodno dostupna goriva (glukoza, slobodne masne kiseline). Najznačajnije dejstvo imaju na jetru, skeletne mišiće i masno tkivo, gde (uglavnom) stimulišu glikogenolizu, glukoneogenezu i lipolizu. Smanjuje se sekrecija insulina, što sve zajedno dovodi do hiperglikemije.  Skeletni mišići: Povećava se brzina i snaga kontrakcije, dolazi do tremora, a na duže staze i do povećanja mase mišića (isto važi i za glatke mišiće) – anabolici.  Mastociti: Inhibicija degranulacije dovodi do smanjenog oslobađanja histamina.  Limfociti: Inhibicija proliferacije, producije citokina i citotoksičnosti.  Oko: Midrijaza (širenje zenice).  Bubreg: Stimulacija sekrecije renina.  Pljuvačne žlezde: Stimulacija sekrecije pljuvačke. www.belimantil.info