Preuzmite otpornost soje prema insektima i više Seminarski radovi u PDF od Poljoprivredna botanika samo na Docsity! УНИВЕРЗИТЕТ У НОВОМ САДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ ОТПОРНОСТ СОЈЕ ПРЕМА ИНСЕКТИМА Семинарски рад из предмета ГЕНЕТИЧКИ ОСНОВИ ОТПОРНОСТИ БИЉАКА НА БОЛЕСТИ И ШТЕТОЧИНЕ Професори: Студент: Проф. др Софија Петровић Милица Трапара (026/2022М) Проф. др Борислав Бањац Смјер: Фитомедицина Нови Сад, фебруар 2024. Садржај 1. УВОД ......................................................................................................................................... 1 2. ОТПОРНОСТ БИЉАКА ПРЕМА ШТЕТОЧИНАМА........................................................................ 3 3. ГЕНЕТИЧКИ РЕСУРСИ СОЈЕ ........................................................................................................ 5 4. ГЕНЕТИЧКА РАЗНОВРСНОСТ ЕВРОПСКОГ СОРТИМЕНТА СОЈЕ .................................................. 6 5. ЛОКУСИ КВАНТИТАТИВНИХ ОСОБИНА СОЈЕ ЗА ОТПОРНОСТ НА ИНСЕКТЕ .............................. 7 6. ПРОЦЈЕНА ЕФЕКАТА ОТПОРНОСТИ QTL ДОБИЈЕНОГ ИЗ ДИВЉЕ СОЈЕ (GLYCINE SOJA L.) НА SPODOPTERA LITURA ........................................................................................................................ 8 7. ОТПОРНОСТ СОЈЕ НА СОЈИНУ ЛИСНУ УШ............................................................................... 10 8. ОТПОРНОСТ ГЕНОТИПОВА СОЈЕ НА ANTICARSIA GEMMATALIS .............................................. 11 9. ПРОЦЈЕНА ОТПОРНОСТИ ГЕНОТИПОВА СОЈЕ НА HELICOVERPA ARMIGERA ........................... 14 10. МЕХАНИЗАМ ОТПОРНОСТИ БИЉКЕ ДОМАЋИНА СОЈЕ НА MEGACOPTA CRIBARIA ................ 17 11. ПРИМЈЕНА ТРАНСГЕНИХ БИЉАКА ОТПОРНИХ ПРЕМА ИНСЕКТИМА .................................... 20 12. Bt СОЈА ................................................................................................................................... 21 13. ЗАКЉУЧАК .............................................................................................................................. 23 14. ЛИТЕРАТУРА ........................................................................................................................... 24 3 2. ОТПОРНОСТ БИЉАКА ПРЕМА ШТЕТОЧИНАМА Интензивирање пољопривредне производње изискује примјену великих количина пестицида, од којих значајнији дио чине инсектициди. Прекомјерена примјена ових средстава као и непоштовање максималног броја третирања и ротације активних материја различитог механизма дјеловања, доводе до развоја резистетности инсекатских врста на постојеће активне материје, што умањује њихову ефикасност. Једна од најзначајнијих мјера којом се одлаже и успорава развој отпорности инсеката на инсектициде јесте коришћење сорти и хибрида отпорних на најважније штетне врсте. Како би се одбраниле од штеточина, биљке су се током еволуције адаптирале и развиле су низ механизама којима се активно или пасивно бране од оштећења која им инсекти наносе својом исхраном. Када је популација неке биљне врсте често изложена нападу од стране неке штетне инсекатске врсте, развија се отпорност на напад те врсте. У зависности од генотипа јединке, резистентност у оквиру исте биљне врсте може варирати. Природном селекцијом настају популације са различитим нивоом отпорности. Поред тога, могуће је добити отпорне популације и вјештачком селекцијом (Diamond, 2002). Одбрамбени механизми могу бити присутни у биљци прије напада инсеката и они се називају конститутивни, али их изазива сам напад инсеката, што представља индуковани механизам одбране. Конститутивни механизми су прва линија заштите и односе се на постојање различитих физичких и/или хемијских баријера које су стално присутне у биљкама. Представљају различите морфолошке или физиолошке адаптације, попут задебљалих секундарних ћелијских зидова, присуства кутина, суберина и воска који додатно повећавају чврстину ћелијског зида, присуство трња и трихома или повећана биосинтеза фенола (Freeman i Beatties, 2008). Индукована одбрана представља активирање различитих механизама тек након напада инсекта. Неки од видова индуковане одбране су емитовање испраљивих једињења која привлаче предаторе инсеката који је напао биљку, затим изоловање или одумирање нападнутих ћелија и синтетисање једињења која могу дјеловати на метаболичке процесе инсекта (Goggin, 2007). Отпорност биљака према инсектима може се подијелити на хоризонталну и вертикалну (Боројевић, 1992). Хоризонтална отпорност је условљена већим бројем минор гена (дакле полигена је) и подразумијева подједнаку отпорност биљне врсте на све расе једне врсте инсеката (Боројевић, 1992). Минор гени имају малу појединачну улогу у отпорности и њихово дејство се испољава у укупној активности свих гена. Хоризонтална 4 отпорност се насљеђује квантитативно (Бабовић, 2003). Вертикална отпорност је условљена мајор генима и подразумијева отпорност биљке само на неке расе одређене врсте инсекта (Боројевић, 1992). Стога ако је отпорност условљена једним геном назива се моногена, а она условљена већим бројем гена назива се олигена (Бабовић, 2003). 5 3. ГЕНЕТИЧКИ РЕСУРСИ СОЈЕ Генетички ресурси соје могу да обухватају примарни и терцијарни генофонд, секундарног фонда гена код соје нема. Примарни фонд настаје као посљедица узорака гајене соје Glycine max и дивље соје Glycine soja, које заједно представљају чак и више од 95% гермплазме рода Glycine. Терцијарни фонд су гени који настају укрштањем сродних врста соје са гајеном сојом и тако дају стерилно потомство. Терцијарни фонд обухвата 23 вишегодишње дивље врсте рода Glycine (Sneller et al., 2005), од ове 23 врсте једино се G. tomentella успјешно укрштала са гајеном сојом и као резултат укрштања дале су фертилно потомство (Singh et al., 1993). Генетички ресурси у ген банкама се могу подијелити на основу сљедећих статуса: старе и савремене сорте, елитни оплемењивачки материјал (линије бољих особина које нису прошле званична испитивања али се користе у хибридизацији), генотипови специфичних својстава (донатори гена који имају различите видове отпорности, као што су побољшан нутритивни састав, фотопериодску интензивност и многе друге), гермплазма регистрована у сврху истраживања и оплемењивања, локалне популације, изолиније, мутанти и дивљи сродници (Nelson, 2011; Вратарић и Сударић, 2008). Цјелокупан свјетски фонд гена соје чини више од 170 000 G. max узорака који су чувани у институтима у више од 70 земаља свијета. 47 000 узорака припадају јединственим азијским локалним популацијама, заправо који представљају главне резервоаре генетичког диверзитета гајене соје. Укупно 11 000 узорака G. soja, налази се на 24 локације, а од тога 23 узорка су представници вишегодишњих врста соје, које су смјештене у 9 свјетских колекција (Sneller et al., 2005). Европске колекције гермплазме се налазе у: Њемачкој (3000 узорака) и Француској (2000 узорака). У Румунији се чува значајан број узорака који је подијељен у двије колекције са око 2500 узорака, као и у оквиру Института за ратарство и повртарство Нови Сад (1200 узорака), (Palmer et al., 2011). У институту за кукуруз „Земун поље“ налази се колекција соје која се састоји од 287 генотипова интродукованих из 15 земаља свијета и 175 генотипова са подручја бивше Југославије (Перић, 2015). 8 Циљ ове студије је био да се изврши комплетна студија MN R1 популације QTL-a повезаних са развојем ларви, укључујући варијације у херитабилности и потврдити ове QTL у другој популацији која се састоји из другачије генетске позадине (Terry et al., 2014). QTL- ову повезаност са маркерима у једној популацији нису могли да се тестирају за њихову повезаност у другој популацији, јер нису били доступни маркери за сегрегацију. Ове информације ће бити корисне у планирању узгојних стратегија како би се смањили ефекти на важне пољопривредне особине, а истовремено добијајући и отпорност на инсекте. Такође, то може да сугерише да ће директни трошкови за стварање отпора у биљкама, довести до смањења приноса или умањења неких других особина биљака (Terry et al., 2014). 6. ПРОЦЈЕНА ЕФЕКАТА ОТПОРНОСТИ QTL-а ДОБИЈЕНОГ ИЗ ДИВЉЕ СОЈЕ (GLYCINE SOJA L.) НА SPODOPTERA LITURA Spodoptera litura је једна од најозбиљнијих штеточина соје. Узгој отпорних култура на ову штеточину, био би користан за комерцијалну производњу соје. Пронађене су три отпорне линије, Kosamame (PI 171451), Miyako white (PI 227687), Sodendaizu (PI 229358), које су показале отпорност на Epilachna varivetis, али такође и на Spodoptera litura (Van Duyn et al., 1971). Иако су се ове три линије увеле у програме узгоја, али развој отпорности биљака соје на овог мољца је био неуспјешан. Избор отпорних линија са датом отпорности је доса тежак, јер густина ларви има тенденцију да ствара висока оштећења и да буду неједнака. Други проблем у узгоју отпорности на S. litura су непожељне агрономске особине, као што су ситна сјемена, касно сазријевање и мали потенцијални принос. Ове непожељне особине су спријечиле размножавање високо – производних и отпорних сорти соје (Komatsu et al., 2004). Примјена маркера за селекцију је корисна за узгој отпорних сорти, јер узгајивачи могу одабрати поједине биљке са генима отпорности без икаквих фенотипских истраживања. Због тога су спроведене генетске анализе како би се идентификовали ДНК маркери повезани са генима отпорности за инсекте из реда Lepidoptera (Kim et al., 2014; Terry et al., 2000). Идентификовани су QTL соје за отпорности на Helicoverpa zea, са ефектима антиксенозе 9 и антибиозе (Rector et al., 1998, 1999. 2000). Отпорни алели QTL су изоловани из PI 229358. Овај QTL се налази на хромозому 7, који се зове QTL – M, а посљедња истраживаља су открила да отпорни алели QTL – M показују ефекат отпорности према другим инсектима (Walker et al., 2002; Zhu et al., 2008). Детаљан положај QTL – M је одређен коришћењем мапирања и секвенци које су биле везане за QTL -M и које су се показале да су значајне за узгој (Zhu et al., 2006). Раније се извјештавало да је јапанска сорта соје Himeshirazu показује снажан отпор. QTL анализе отпорности су се спроводиле користећи потомке издвојене из укрштања Himeshirazu x Fukuyutaka, откривено је да су два QTL-a показала антибиозу, CCW – 1 и CCW – 2 и два QTL-a су показала антиксенозу, qRslx1 и qRslx2. Himeshirazu алели, CCW – 1 и CCW – 2 уведени су у Fukuyutaka у циљу развоја изогених линија, а антибиозни ефекти тих гена су провјерени (Komatsu et al., 2004, 2008). Дивља соја је била у центру истраживања отпорности на S. litura и установљено је да се може користити као генетички ресурс за програме узгоја соје , јер се Glycine soja и соја могу укрстити и дати плодно потомство. Такође, установљено је да је антиксеноза више била изражена у Hiroshima, него у Fukuyutaka. QTL анализа је открила два нова QTL-a који испољавају антиксенозу, а то су qRslx3 и qRslx4. Иако се очекује да ће показати отпорност према инсекатској штеточини и бити корисни за програме размножавања, qRslx3 и qRslx4 показали су одређене нејасноће. Користила се само једна линија Glycine soja за претходно истраживање и остаје недовршено и нејасно да ли су и друге линије дивље соје контролисане истим генима за отпорност. Затим су се спроводила даља истраживања и користиле друге линије соје (G406), да би се разјаснила отпорност алела qRslx3 и qRslx4, која се изражава и у другим линијама соје (Nobuhiko et al., 2019). Након идентификовања нових алела qRslx3 и qRslx4, добијених укрштањем Hiroshima и Fukuyutaka, откривено је да се дивља соја може користити као извор гена отпорности. Извршила се анализа у којој се користила линија дивље соје прикупљена са различитих локација. Анализа је открила QTL за отпорност на хромозому 7 и установљено да QTL на хромозому 7 и новооткривени алели могу да се налазе на истом локусу. Међутим, G406 и Himeshirazu, имају различите алеле, јер Himeshirazu алел не показује никакав антксенозни ефекат. У овом истраживању није откривен нови QTL за отпорност. Резултати анализе указују на то, да су се користиле двије различите линије дивље соје и у обје линије је одређена антиксеноза. Прикупљено је више од 2000 линија дивље соје, које могу да се користе као генетички ресурси за отпорност на Spodoptera litura. Очекује се да ће отпорни алел QTL -а откривен у овој студији имати важну улогу у програмима 10 размножавања и да ће пирамида QTL – а изведених из Glycine soja, допринијети развоју елитних култура са високом отпорношћу (Nobuhiko et al., 2019). 7. ОТПОРНОСТ СОЈЕ НА СОЈИНУ ЛИСНУ УШ Сорта соје Dowling показује антибиозу, а фактори отпорности су присутни у ћелиијама флоема, док сорта соје PI 200538 показује и антибиозу и антиксенозу. Истраживање је спроведено на 14 генотипова соје, за одређивање отпорности на сојину лисну уш, на основу садржаја протеина, нивоа пероксидазе и хлорофила. Генотипови UX 2569 – 1592 – 01 и UX 2570 – 171 – 04 показали су висок и умјерен ниво антибиозе и/или антиксенозе. Садржај хлорофила није имао утицаја у генотипу UX 2569 – 1592 – 01, који је показао смањен ниво хлорофила 5 и 15 дан након заразе. Укупан садржај протеина остао је непромијењен и код заражених и код контролних биљака. Толеранција је способност биљке да поднесе присуство инсекта без утицаја на биологију или понашање штеточине. Сорта KS 4202 је толерантна на сојину лисну уш, а ефекат толеранције се може приписати брзој регулацији рибулозе – 1,5 – биофосфата и унапређењу гена који смањују токсичност (Neupane et al., 2019). Rag гени су први пут откривени у сортама Dowling, PI 171506, Jackson и од тада су идентификовани у другим линијама соје. Механизам мапирања и наслијеђа гена Rag1 документовано је у више сорти соје. Rag1 локуси су мапирани на хромозому 7, користећи сорту Dowling и Dwight. Rag2 локуси су мапирани на хромозому 13 у сорти PI 567543C. Rag3 локуси су мапирани на хромозому 16 користећи сорту PI 567543C. Рецесивни rag4 локус је мапиран на хромозому 13 између маркера Satt649 и Satt343 у сорти PI 567541B (Neupane et al., 2019). Такође, наведено је да провизорни rag1 је мапиран на хромозому 7. Rag5 и Rag6 гени су пронађени у сортама PI 567301B и PI 567598B (Jun et al., 2012; Bales et al., 2017). Идентификована су два мајор и два минор локуса. Мајор локус је лоциран на хромозому 7 (qChrom.07.1) и на хромозому 16 (qChrom.16.1), а минор гени су лоцирани на хромозому 13 и 17 (Bhusal et al.,2017). Више од половине генетске разноликости је изгубљено у култивисаној соји, али њен најближи сродник је Glycine soja, која може бити корисна за идентификацију гена отпорности на сојине лисне уши (Zhou et al., 2015). Неколико студија описује промјене у фитохормонима које се јављају током храњења 13 TMG 133 RR Tropical Melhoramento & Genética/Cambé, Brazil TMG 132 RR Tropical Melhoramento & Genética/Cambé, Brazil TMG 7062 IPRO Tropical Melhoramento & Genética/Cambé, Brazil TMG 7262 RR Tropical Melhoramento & Genética/Cambé, Brazil ANTA 82 Tropical Melhoramento & Genética/Cambé, Brazil KS – 4202 KS4694 × C1842/University of Nebraska, Lincoln, USA UX – 2569 – 159 U06-607094 × UX2324-34/University of Nebraska, Lincoln, USA JACKONS (PI 548663) ‘Volstate’ (2) × ‘Palmetto’ (USDA/USA) DOWLING (PI 548663) ‘Semmes’ × PI 200492 (USDA/USA) L1 - 1 – 01 BR-6 × ‘IAC-100’/ESALQ/USP, Piracicaba, Brazil CONQUISTA Lo 76-4484 × ‘Numbaíra’/EMBRAPA, Londrina, Brazil COODETEC 208 OC-4 × Williams 20/Coodetec, Cascavel, Brazil BMX POTENCIA RR Brasmax Genética/Cambé, Brazil FTS CAMPO MOURAU RR FT Sementes, Ponta Grossa, Brazil На основу извршених биолошких тестова, високи нивои антиксенозе су нађени код генотипова: TMG 133 RR, TMG 1179 RR, IAC 19, IAC 17, IAC 100, D75 – 10169, IAC 78 – 2318 и IAC 74 – 2832, о чему свједоче ниже стопе присутности, потрошње хране од стране ларви и овипозиције. Генотипови IAC 74 – 2832 и PI 274454, показали су утицај на одрживост ларве и изразили антиксенозу и/или антибиозу. Утврђено је да генотип TMG 7062 IPRO обезбјеђује антибиозу утичући на развој и виталност ларви. Показало се да генотипови IAC 19, IAC 24, IAC 17 и IAC 100 изражавају антибиозу компромитујући неколико биолошких параметара, међу којима су најчешће смањење развоја и одрживости ларви и смањење присутности лутке. Због ниске потрошње хране од стране ларве на IAC 24, антиксеноза је такође била изражена генотипом (Ongaratto et al., 2021). Отпорност пронађена код неких од процјењених генотипова повећава њихов значај као извора отпорности према Anticarsia gemmatalis, а могуће и према другим штеточинама (Ongaratto et al., 2021). 14 9. ПРОЦЈЕНА ОТПОРНОСТИ ГЕНОТИПОВА СОЈЕ НА HELICOVERPA ARMIGERA Helicoverpa armigera (памукова совица) важна штеточина способна да напада неколико врста култивисаних биљака, укључујући и соју. Примарна стратегија управљања овим инсектом је хемијска контрола и коришћење Бт биљака. Међутим, треба истражити и усвојити алтернативне еколошки прихватљиве стратегије за управљање овом штеточином. Једна потенцијална али недовољно коришћена метода за контролу инсеката је сопствена отпорност биљке (Coelho et al., 2019 ). Истраживање је спроведено у лабораторијским условима, с циљем карактеризације резистенције у генотиповима соје на Helicoverpa armigera. У експерименту су се користили листови и махуне соје као извори хране за ову инсекатску штеточину. За сваки одабрани генотип прикупљени су биолошки параметри и одрадили тестови изолације (Coelho et al., 2019). Тестирање се састоји од једног биолошког теста са генотиповима соје подјељених у различите групе према времену зрења: рани, полурани и касни (Табела 2). Циљ овог биолошког теста је био, да се одаберу потенцијални генотипови и кандидати за биљну структуру највећег нивоа резистенције (Coelho et al., 2019). Tabela 2. Коришћени генотипови соје у биолошком тесту (Coelho et al., 2019) Зрење Генотип Генеалогија Историја отпорности Рано “IAC 17” D72 – 9601 x IAC 8 Антибиоза на Anticarsia gemmatalis и Bemisia tabaci биотип Б “IAC 23” BR – 6 x IAC – 83 – 23 Отпорност на инсекте “PI 171451” Toquio , Japan Отпорност на Helicoverpa zea, Chloridea virescens и смрдљива буба “PI 229358” Japan Отпорност на A. gemmatalis и смрдљиву бубу “D75 - 10169” Govan x (F4 Bragg x PI 229358) Вишеструка отпорност инсеката у својој генеалогији; Oтпорност на биотип Б B. tabaci “Coodetec 208” OC – 4 x Williams 20 Комерцијално подложан 15 “TMG 4182” Tropical Melhoramento e Genetic Није претходно истражен “TMG 1179 RR” Tropical Melhoramento e Genetic Није претходно истражен Полу- рано “IAC 24” IAC 80 – 1177 y IAC 83 – 288 Oтпоран на A. gemmatalis i B. tabaci биотип Б “IAC 74 - 2832” Brdo x PI 274454 Oтпорност на А. gemmatalus i Piezodorus guildinii “IAC 100” IAC 12 x IAC 78 – 2318 Anнтибиоза за Spodoptera cosmioides i P. guildinii “IAC 78 - 2318” D 72 – 9601 – 1 x IAC 73 – 227 Oтпорност на смрдљиве бубе Crocidosema aporema “PI 227687” Okinava, Japan Oтпоран на смрдљиве бубе и S. cosmuoudes “TMG 4185” Tropical Melhoramento e Genetica Није претходно истражен “TMG 132” Tropical Melhoramento e Genetica Није претходно истражен “ANTA 82” Tropical Melhoramento e Genetica Није претходно истражен Касно “PI 274453” Japan Отпорност на смрдљиве бубе “IAC 19” D72 – 9601 – 1 x IAC 8 Ant., snoza za biotip B. tabaci antibioza za P. guldinii “L1 – 1 - 01” BR – 6 x IAC 100 Антибиоза за P. guildini “PI.,54” Okinava, Japan Отпорност на смрдљиве бубе и Omiodes indicate “KONVIKSTA” Lo 76 – 4484 x Numbaira Комерцијално подложан 18 Садржај слободних масних киселина у биљкама је био повезан са њиховом отпорности, али ни испарљиви производи, а ни садржај слободних масних киселина нису искључили механизам отпорности. Међутим, њихова улога у вези са микробима би требала даље да се истражује како би се олакшало разумијевање механизма резистенције. Ово би могло да доведе до развоја нових сорти соје са механизмом отпорности (Lahiri et al., 2020). Табела 3. Подаци о отпорности и педигреу сорти соје тестираних у наведеној студији (Lahiri et al., 2020). Сорте соје Информације о отпорности Педигре Ellis Отпорност на нематоде јужног корјеновог чвора и рак стабљике “5601T” x “5002T” N02 – 7002 Отпорност на нематоде цисте соје “Kuvar” x “Anand” Osage Отпорност на патогене болести “Hartz 5545” x “KS4895” Camp Мања величина сјемена и мање зелене боје Поновна селекција од Vance Vance Уски листови, мале величине сјемена “Essex” x G. soja Benning Отпорност на цисте соје и нематоде корјеновог чвора “Hutcheson” x “Coker 6783” Benning MG Са геном отпорности на инсекте који се дефолијирају на сојином КТЛ М и Г зрну Ген отпорности из PI 229358 Bening MGH Са геном отпорности на инсекте који се дефолијирају на КТЛ М, Г и Г сојиног зрна Ген отпорности из PI 229358 NC – Raleigh Висок принос H85 – 492 x H88 – 480 Nitrasoi Не – нодулациона D68 – 0099 x “Cook” 19 N7103 Уски лист, мале величине сјемена, одвојен за нематоду корјеновог чвора NTCPR90 – 143 x “Pearl” Crockett PI 171451 x Hampton 266 N05 – 7432 Споро венуће N7002 x N98 – 7264 N8101 Уски лист, мале величине сјемена NC114 x N7101 20 11. ПРИМЈЕНА ТРАНСГЕНИХ БИЉАКА ОТПОРНИХ ПРЕМА ИНСЕКТИМА Дуго времена је познато да неки сојеви земљишних бактерија као што је Bacillus thuringiensis уништавају одређене инсекте и за то је одговоран Bt протеин. Током спорулације ова бактерија ствара параспоралне кристале који се састоје од протеина познатог као бета – ендотоксин, који се у цријеву инсеката преради и даје токсичан ефекат. Bt не дјелује на све инсекте, ефикасни су против инсеката из сљедећих фамилија, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera. Пренос гена из бактерија у биљке, који се користе за синтезу протеина са инсектицидним дејством, омогућава заштиту биљака од инсеката. Bt ендотоксини се примјењују као инсектициди и има дугогодишњу примјену, а протеин који се синтетише је детерминисан једним геном. Трансгене биљке могу да имају и недостатак, а то је да биљке у које је уграђен Bt ген не долази до синтетисања довољне количине протеина и временом се може развити отпорност инсеката (Дринић и Дринић, 1998). Када су популације штеточина изложене Bt усјевима, еволуција резистенције управља способности резистентних појединаца у односу на осјетљиве јединке и за присуство и за одсуство Bt токсина. Једна велика еколошка забринутост у вези са биобезбједношћу Bt усјева на животну средину је њихов потенцијални утицај на корисне организме, посебно на грабљивице и паразите који играју важну улогу у контроли штеточина. Ове информације су важне за подршку програма управљања отпорношћу на инсекте (IPM) и за побољшање пољопривредних пракси у систему производње усјева са Bt биљкама. Уз усвајање употребе Bt биљака за контролу штеточина, треба да се и успоставе IPM програми како би се обезбједила одрживост ове технологије за интегрисано управљање штеточинама (Salles et al., 2017). 23 13. ЗАКЉУЧАК Отпорност соје на инсекте се огледа у типу антиксенозе и антибиозе. Примарни задатак оплемењивања је постизање што већег и стабилнијег приноса соје. Такође, још један од циљева оплемењивања је стварање сорти соје са што већом отпорности на штетне инсекте. Отпорност соје на инсекте може бити генетски насљедна особина, али велики низ фактора утиче на то, као сто су разни биотички и абиотички фактори, бројност популације инсеката, сорта гајене биљке, лоше агрономске перформансе и друго. Произвођачи теже ка томе да поред отпорности на инсекте узгајају сорте са високим и квалитетним приносом, што ствара трајни проблем у развоју отпорности. Квантитативне особине отпорности отежавају развој отпорности у биљкама соје. Уска генетска основа озбиљно је ограничила генетску разноликост, а самим тим и број алела који условљавају отпорност на различите штеточине и патогене унутар елитних сорти које се користе за побољшање соје. Комбиновањем отпора везе и квантитативног насљеђивања представљало је главну препреку у развоју сорти соје са високом отпорности. Такође, значај се дао и примјени Bt соје која се показала ефикасна у борби против инсеката, али је показала и своје негативне стране, као што су утицај на спољашњу средину и стварање резистенције код инсеката на Bt токсине. 24 14. ЛИТЕРАТУРА All JN, Boerma HR, Todd JW (1989): Screening soybean genotypes in the greenhouse for resistance to insect. Crop Sci 29: 1156 – 1159. Андријанић Ж., Назицари Н., Шарчевић Х., Михаљевић Ж. М., Сударић А, Пејић И. (2022): Генетичка разноликост еуропске гермплазме соје, Молекуларно оплемењивање биља. Свеучилиште у Загребу Агрономски факултет, 75 – 76. Beach R. M. and Todd J.W. (1988): Foliage consumption and developmental parameters of the soybean looper and the velvetbean caterpillar (Lepidoptera: Novtuidae) reared on susceptible and resistant soybean genotypes. J. Econ. Entomol. 81: 310 – 316. Bray, A. L., L.A. Lail, J. N. All, Z. Li and W. A. Pattor (2016): Phenotyping techniques and identification of soybean resistance to the kudzu bug. Crop. Sci. 56: 1807 – 1816. Bales C., Zhang S., Zhang Z., Wen Z., Gu C., An, Y. – Q. C., DiFonzo C., Song Q., Wang, D. (2017): Fine mapping of the the soybean aphid – resistance genes Rag6 and Rag3c from Glycine soja. Theor, Appl, Genet. 85 – 32. Bhusal, S. J., Jiang, G. -+ L., Song Q., Cregan, P. B., Wright D., Gonzalez – Hernandez, J.L. (2017): Genome – wide detection of genetic loci associated with soybean aphid resistance in soybean germplasm PI 603712. Euphiytica. 144. Bernardi O., Malvestiti G. S., Dourado P. M., Oliveira W. S., Martinelli S, Berger G. U., et al. (2012): Assessment of the high – dose concept and level of control provided by MON 87701 x MON 89788 soybean against Anticarsia gemmatalis and Pseudoplusia includens (Lepidoptera: Noctuidae) in Brazil. Pest Management Science, 68: 1083 – 1091. Bernardi O., Dourado P. M., Carvalho R. A., Marinelli S., Berger G. U., Head G. P. et al. (2014): High levels of biological activity of Cry1Ac protein expresses on MON 87701 x MON 89788 soybean against Heliothis virscens (Lepidoptera: Noctuidae). Pest Management Scienc, 70: 588 – 594. Боројевић С. (1992): Принципи и методе оплемењивања биља., Научна књига, Београд, 162. Бабовић М. (2003): Основи патологије биљака. Универзитет у Београду, Пољопривредни факултет, Београд, 527 – 528. 25 Coelho M., Godoi A. F., Baptista I. A., Bentivenha J. P. F., Lourenco A. L., Baldin E. L. L., Catchot A. L. (2019): Assessing Soybean Genotypes for Resistance to Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae), Natural Library of Medicine, National Center for Biotechnology Information, Oxford University Press on behalf of Entomology Society of Ameica. 471 – 481. Cui X. Y., Chen Z. Y., Wu L., Liu X.Q., Dong Y. Y., Wang F. W., et al. (2015): rbcS SRS4 promoter from Glycine max and its expression activity in transgenic tobacco. Genetics and Molecular Research, 14: 7395 – 7405. De Bruin, J. L., P. Pedersen (2008): Yield improvement and stability for soybean cultivars with resistance to Heterodera Glycines Ichinohe. Agron. J. 100: 1354 – 1359. Ђорђевић Б., Малиџа Г., Видић М., Миловац Ж., Шеремешић С. (2015): Приручник за гајење соје – Donau soja, Donau soja Регионални центар, Нови Сад, Србија, Библиотека Матице Српске. Дринић М. С., Дринић Г. (1998): Развој и примјена трансгених биљака отпорних према инсектима. „Селекција и сјеменарство“ , 32 – 33. Diamond, J. (2002): Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature, 418: 700 – 707. FAO (2013): Faostat. http://faostat3.fao.org/browse/Q/QC/E Fugi, C. G. Q., Lourenção A. L., and Parra J. R. P. (2005): Biology of Anticarsia gemmatalis on soybean genotypes with different degrees of resistance to insects. Sci Agric. 62:31 – 35. Franco, A. N. A., Queiroz M. S., Peres A. R., Rosa D. E., Campos A. R., and Campos Z. R. (2014): Preferência alimentar de Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) por cultivares de soja. Científica. Franco, A. A., dos Queiroz M. S., Peres A. R., Rosa M. E., Campos Z. R., and Campos A. R. (2017): Resistência de cultivares de soja a Anticarsia gemmatalis. Rev. Inova Ciência Tecnol. /Innov. Sci. Technol. J. 2: 7–13. Franchon E., S. Hamon, L. Nicolas and H. de Barjac (1991): Cellular fatty acid analysis as a potential tool for predicting mosquitocidal activity of Bacillus sphaericus strains. Appl. Environ. Microbiol. 57: 3394 – 3398. 28 Orf J. H., B.W. Diers, H.R. Boerm (2004): Genetic improvement: Conventional and molecular – based strategies. U: Boerma, H.R., J.E. Specht (ed): Soybeans: Improvement, production and uses. 3rded. ASSA, CSSA, SSA, Madison, 417 – 450. Ongaratto S., Silveira C. M., Santos M. C., Gorri J. E., Satori M. M., Hunt E. Thomas, Lourencao A.L. and Baldin E. L. L. (2021): Residence of Soybean Genotypes to Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Eredibae): Antixenosis and Antibiosis Characterization, Jurnal of Economic Entomology. Перић А. Весна (2015): Анализа генетичке дивергентности генотипова соје на основу морфолошких и молекуларних маркера, Докторска дисертација, Универзитет у Београду. 6 – 8. Piubelli G. C., Hoffmann – Campo C. B., Moscardi F., Miyakubo S. H. and de Oliveira M. C. (2005): Are chemical compounds important for soybean resistance to Anticarsia gemmatalis? J. Chem. Ecol. 31: 1509 – 1525. Parrott W. A., All J. N., Adang M. J., Boerma H. R. and Stewart C. N. (1994): Recovery and evaluation of soybean plants transgenic for a Bacillus thuringiensis var. kurstaki insecticidal gene. In Vitro Cellular & Developmental Biology – Plant, 30: 144 – 149. Palmer, R.G., R.C. Shoemaker, A.J. Severin (2011): Soybean genetics. U: Miladinović, J., M. Hrustić, M. Vidić (ed) Soybean. Institute of Field and Vegetable Crops, Novi Sad and Soja protein, Bečej, AMB Grafika, Novi Sad. 72-119. Rector, B.G., J.N. All, W.A. Parrott and H.R. Boerma. (1998): Identification of molecular markers linked to quantitative trait loci for soybean resistance to corn earworm. Theor. Appl. Genet. 96: 786–790. Rector, B.G., J.N. All, W.A. Parrott and H.R. Boerma. (1999): Quantitative trait loci for antixenosis resistance to corn earworm in soybean. Crop Sci. 39: 531–538. Rector, B.G., J.N. All, W.A. Parrott and H.R. Boerma (2000) Quantitative trait loci for antibiosis resistance to corn earworm in soybean. Crop Sci. 40: 233–238. Sneller C. H., R. L. Nelson, T. E. Carter Jr., Z. Cui (2005): Genetic Diversity in Crop Improvement: The soybean experience. J. Crop Improv. 14 (1): 103 – 144. 29 Singh R. J., K. P., Kollipara, T. Hymowitz (1993): Backcross (BC2 – BC4) – derived fertile plants from Glycine max and Glycine tomentella intergeneric hybrid. Crop Sci. 33: 1002 – 1007. Schwachtje J, Baldwin IT (2008): Why does herbivore attack reconfigure primary metabolism? Plant Physiol 146: 845 – 851. Selig P., Keough S., Nalam V. J., Nachappa P. (2016): Jasmonate – dependent plant defenses mediate soybean thrips and soybean aphd performance on soybean. Arthropod Plant Interact. 273 – 282. Studham M. E., MacIntosh G. C. (2013): Phytohormone signalling pathway analysis method for comparing hormone responses in plant – pest interaction. BMC Res. 5, 392. Studham M.E., MacIntosh G.C. (2013): Multiple phytohormone signals control the transcriptional response to the soybean aphid infestation in susceptible and resistant soybean plants. Mol. Plant Microbe Interact. 116 – 129. Salles – Martins S., Machado V., Pinto – Massochin L. and Fiuza M. L. (2017): Genetically modified soybean expressing insecticidal protein (Cry1Ac): Management risk and perspectives. Canadian Science Publishing. 1 – 3. Stewart C. N., Adang M. J., All J. N., Boerma H. R., Cardineau G., Tucker D. et al. (1996): Genetic transformation, recovery and characterization of fertile soybean transgenic for a synthetic Bacillus thuringiensis cry1Ac gene. Plant Physiology, 112: 121 – 129. Terry L. I., K. Chase, J. Orf, T. Jarvik, L. Mansur and K. G. Lark (1999): Insect resistance in recombinant inbred soybean lines derived from non – resistance parents. Entomo. Exp. Appl. 91: 465 – 476. Terry, L.I., K. Chase, T. Jarvik, J. Orf, L. Mansur and K.G. Lark. (2000): Soybean quantitative trait loci for resistance to insects. Crop Sci. 40: 375–382. Terry L. I., K. Chase, T. Jarvik, J. Orf, L. Mansur and K. G. Lark (2014): Soybean Quantitative Trait Loci for Resistance to Insects. Crop Sci. 1 – 4. Takahashi J., L. Pinto and M. H. Vitaterna (1994): Forward and reverse genetic approaches to behavior in the mouse. Scinse 264: 1724 – 1733. 30 Vratarić M, Sudarić A. (2008): Soja (Glycine mac (L.) Merr.). Poljoprivredni institut, Osijek, Hrvatska. Van Duyn J. W., S.g. Turnipseed and J. D. Maxwell (1971): Resistance in soybean to the Mexican bean beetle. I. Sources of resistance. Crop Sci. 11: 572 – 573. Wang H., Yan H., Du H., Chao M., Gao Z., Yu D. (2015): Mapping quantitative trait loci associated with soybean resistance to common cutworm and soybean compensatory growth after defoliation using SNP marker – based genome – wide association analysis, National Center for Soybean Improvement, National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enchancement, 1 – 2. Wang H, Yu D, Wu Q, Gai J (2004): Characterization of resistance genes to cotton worm with SSR markers in soybean. Soybean Sci 23:91–95. Wang H, Gao Z, Zhang D, Cheng H, Yu D. (2011): Identification of genes with soybean resistance to common cutworm by association analysis. Chin Bull Bot 46:514–524. Walker, D., H.R. Boerma, J. All and W. Parrott. (2002): Combining cry1Ac with QTL alleles from PI 229358 to improve soybean resistance to lepidopteran pests. Mol. Breed. 9: 43– 51. Walker D. R., All J. N., McPherson R. M., Boerma H. R. and Parrott W. A. (2000): Field evaluation of soybean engineered with a synthetic cry1Ac transgene for resistance to corn earworm, soybean looper, velvet-bean caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae), and lesser cornstalk borer (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Economic Entomology. 93: 613 – 622. Zhou Z., Jiang Y., Wang Z., Gou Z., Lyu J, Li W., Yu Y., Shu L., Zhao Y, Ma Y. (2015): Resequencing 302 wild and cultivated accessions identifies genes related to domestication and improvement in soybean. Nat. Biotechnol. 33, 408. Zhu, S., D.R. Walker, H.R. Boerma, J.N. All and W.A. Parrott. (2006): Fine mapping of a major insect resistance QTL in soybean and its interaction with minor resistance QTLs. Crop Sci. 46: 1094–1099. Zhu, S., D.R. Walker, H.R. Boerma, J.N. All and W.A. Parrott. (2008): Effects of defoliating insect resistance QTLs and a cry1Ac transgene in soybean near-isogenic lines. Theor. Appl. Genet. 116: 455–463.

Dokumenti

Rezime

Vežbe

Ispiti

pitanja