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vorgelegt von: Balla, Dorian Matrikelnummer: 3030660 Studiengang: Lehren und Lernen (GHR)
- Fachsemester Feldstrasse 32- 36 22880 Wedel E-Mail: [email protected]
Bachelorarbeit
Ausgewählte anthropogene Einflüsse auf marine Ökosysteme und dessen Folgen
(Anthropocentric impacts on marine ecosystems and their consequences)
Untertitel: Tropische Korallenriffe: Zwischen Tod und Wandel im Anthropozän
Abgabetermin: 12.09. Leuphana Universität Lüneburg Sommersemester 2019 Major: Lehren und Lernen (B.A.) (Biologie/English) Erstprüfer: Dr. Thorsten Buck Zweitprüfer: Dr. rer. nat. Andreas Fichtner
Inhaltsverzeichnis
- Einleitung
- Korallenriffe: Wert und Nutzen........................................................................................
- Tropische Korallenriffe: hochkomplexe Systeme
- 3.1 Ökosystem Korallenriff
- 3.2 Wechselbeziehungen im Ökosystem Korallenriff..........................................................
- 3.2.1 Mutualismus (Symbiose)
- 3.2.2 Parasitismus
- 3.2.3 Kommensalismus/ Parabiose
- Anthropogene Einflüsse auf marine tropische Ökosysteme und die Biodiversität
- 4.1 Ozeanversauerung
- 4.1.1 Ozeanversauerung und die Folgen für tropische Korallenriffe...............................
- 4.2 Erwärmung
- 4.2.1 Erwärmung und die Folgen für tropische Korallenriffe
- 4.3 Lokale Stressoren
- 4.3.1 Überfischung
- 4.3.2 Überfischung und die Folgen für tropische Korallenriffe
- 4.4 Lokale anthropogene Stressoren und mikrobielle Korallenreaktion
- 4.4.1 Mikrobiom verschiedener Korallenarten................................................................
- 4.5 Alternative Ökosysteme: regime- und phase shifts
- 4.5.1 Regime und phase shifts : Beispiele aus dem Anthropozän
- 4.6 Synergetische Effekte der anthropogenen Stressoren
- Chancen und Möglichkeiten
- 5.1 Erholung der Korallen am Beispiel Phuket
- 5.2 Maßnahmen zum Schutz von Korallenriffen
- 5.2.1 marine protected areas
- 5.2.2 Bedeutung und Funktion der NEOLI-Aspekte hinsichtlich marine protected areas
- 5.2.3 marine protected area - Netzwerke........................................................................
- 5.2.4 Grenzen von marine protected areas
- Fazit
- Literaturverzeichnis
- Anhang
- Eidesstattliche Erklärung
Daher sollen im Folgenden die Ökosystemfunktionen beschrieben werden, damit deutlich wird welchen Nutzen die Menschheit durch Korallenriffe besitzt. Danach wird das Ökosystem Ko- rallenriff als sensibles Geflecht mit vielen verschiedenen Wechselwirkungen näher beschrie- ben. Dieses sensible Geflecht ist essentiell um die anthropogenen Faktoren besser einordnen zu können, die anschließend Beachtung finden sollen. Die ausgewählten anthropogenen Ein- flussfaktoren, die hier näher beleuchtet werden, sind die Ozeanversauerung, die Erwärmung der Ozeane und die daraus resultierende Korallenbleiche, sowie lokale Überfischung. Neben der ausführlichen Beschreibung dieser Einflussfaktoren wird sich darauf fokussiert, welche Bedeutung diese verschiedenen Einflussfaktoren besitzen und welche synergetischen Zusam- menhänge tropische Korallenriffe schädigen. Nach den verschiedensten Einflussfaktoren sol- len Lösungsansätze sowie Ökosystemkonservierungsmaßnahmen angesprochen werden. Unter diesen Lösungsansätzen werden marine protected areas (MPAs) näher in den Fokus genommen. Im Allgemeinen soll dabei die Frage diskutiert werden: Inwiefern ist ein Überleben der Korallenriffe im Anthropozän überhaupt noch möglich? Um dieser Frage ein wenig näher zu kommen, müssen die Ökosystemstrukturen sowie der Nutzen der Korallenriffe besser ver- standen werden und werden daher in den folgenden Kapiteln ausführlich behandelt.
- Korallenriffe: Wert und Nutzen Wir würden uns nicht im Anthropozän befinden, wenn wir keine anthropozentrische Denkweise hätten. Dementsprechend müssen wir uns fragen, wie das Ökosystem Korallenriff für uns oder für mich von Nutzen sein kann. Obwohl die ökologischen Argumente der Artenvielfalt und Bio- diversität schon ausreichend sollten, stellt das Ökosystem Korallenriff eine Vielzahl von Öko- systemdienstleistungen für den Menschen dar. Ökosystemdienstleistungen ( ecosystem ser- vices ) sind „Funktionen und Eigenschaften von Ökosystemen, aus denen der Mensch einen Nutzen oder Vorteile zieht und die ihm in der Regel ansonsten aufkommende Kosten einspa- ren“ (Begon et al. 2017, S. 513). Dementsprechend stellt sich die Frage, wie das Ökosystem Korallenriff zum Wohlergehen des Menschen beiträgt. Ökosystemdienstleistungen sind einerseits bereitstellende Dienstleistungen wie Nahrungsmit- tel, so sind in Asien 2 5 % des Fischfangs direkt von Korallenriffen abhängig(Begon et al. 2017; Leinfelder 2008). Darüber hinaus gibt es kulturelle Dienstleistungen. Zu diesen zählen Sand- strände, die von Korallenriffen gebildet werden und der gesamte Tourismus der damit zusam- menhängt (Begon et al. 2017; Nugues und Ferse 2011). Der Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) spricht davon, dass circa 100 Mio. Menschen direkt vom touristischen Nutzen der Korallenriffe abhängig sind (2006). Regulierende Dienstleistungen sind diese, die aufkommende Kosten einsparen, da Korallen- riffe als Küstenschutz dienen und Schutz vor Stürmen, Wirbelstürmen und Tsunamis bieten (Begon et al. 2017; Nugues und Ferse 2011). Der Tsunami am 26.12.2004 konnte, dort wo
Korallenriffe und Mangroven geschädigt waren, deutlich weiter ins Land vordringen und an diesen Stellen stärkere Schäden anrichten (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Darüber hinaus stellen Korallenriffe eine „blaue Apotheke“ dar (Leinfelder 2008). Sie besitzen pharmazeutisches Potenzial für Schmerzmittel, für Herz-Kreislauf-Erkrankungen, für Antibio- tika, für die Krebsforschung und für die Bionik (Leinfelder 2008). Vieles davon befindet sich schon im Einsatz wie der blaue Chemotherapiewirkstoff Ara-C (Cytarabin) oder das hormon- ähnliche Prostaglandin, welches bei Arthritis, Rheuma, Herz- und Kreislaufleiden und bei Ge- burtsbeschwerden eingesetzt wird und aus Korallen gewonnen wird (Leinfelder 2008). Der menschliche Körper stößt Korallenskelette kaum ab, weswegen sie sich als Knochenersatz, u.a. in der Gesichtschirurgie und anderen medizinischen Feldern eignen (Leinfelder 2008). Britischen Ärzten gelang es erstmals einen Daumenknochen nachzuzüchten. Dafür spritzen sie Zellen eines Patienten in ein poröses Korallengerüst, welches die ungefähre Form eines Daumenknochens besaß. Nach zehn Monaten wurde das Gewebe entnommen und obwohl ein Großteil des Implantats noch aus Korallen bestand, wurde schon neuer Knochen gebildet. Daher kann diese Methode bei einer Züchtung von Implantaten oder knochigen Gliedern hel- fen (Podbregar und Lohmann 2014). Der ökonomische Nutzen von Korallenriffen wird auf bis zu 1.2 Millionen US $ pro Hektar und Jahr beziffert (Schuhmacher und Reinicke 2011). „ Den ökologisch-ökonomischen Dienstleis- tungswert der tropischen Korallenriffe schätzt man auf ca. 300 Milliarden US $ pro Jahr“ (Lein- felder 2008, S. 25). Diese Werte sollen neben der Artenvielfalt verdeutlichen, dass Korallenriffe nicht nur für die Natur einen hohen Nutzen haben, sondern auch für uns. Korallenriffe sind schützenswerte Ökosysteme, die bewahrt werden müssen. Da der Wert und Nutzen der tropischen Korallenriffe nun ausführlich auf verschiedensten Ebe- nen dargestellt worden ist, wird anschließend das tropische Korallenriff als hochkomplexes Ökosystem mit zahlreichen Wechselbeziehungen vorgestellt.
- Tropische Korallenriffe: hochkomplexe Systeme In diesem Kapitel wird das Ökosystem Korallenriff näher beschrieben. Es werden tropische Korallenriffe von anderen Riffarten abgegrenzt. Zusätzlich werden typische taxonomische Gruppen der tropischen Korallenriffe vorgestellt. Darüber hinaus werden verschiedenste sym- biontische, parasitäre und kommensalistische Wechselbeziehungen beispielhaft am Ökosys- tem Korallenriff erläutert.
die „typischen“ Korallenriffe betrachtet und leben in oligotropher Umgebung (Podbregar und Lohmann 2014). Es existieren auch mesophotische Riffe, die im seichten Wasser beginnen und von 30 Meter Wassertiefe bis 150 Meter in die Tiefe ragen (Loya et al. 2019). Der Begriff mesophotisch setzt sich aus dem griechischen mesos= mitten und phos- /Photos = Licht zusammen und be- schreibt ein Riff, welches, sowohl im lichtdurchfluteten Bereich des Meeres auftritt, als auch im dunklen Bereich (Loya et al. 2019). Diese Arbeit wird sich im Folgenden, auf die tropischen Korallenriffe, die in der euphotischen Zone (lichtdurchfluteter Bereich) des Ozeans im seichten oligotrophen (nährstoffarmen) Wasser wachsen, fokussieren. Die Korallen sind den Cnidaria (Nesseltiere) zuzuordnen und gehören zu den Anthozoa ( „ Blu- mentieren “) (Campbell et al. 2009). Typisch für Cnidaria ist ihr Lebenszyklus als Polyp und Meduse. Bei den Anthozoa fehlt allerdings die Medusengeneration vollkommen, darüber hin- aus sind sie sessil und koloniebildend (Campbell et al. 2009). Die Anthozoa lassen sich in zwei Untergruppierungen einteilen, die Scleractinia (Steinkorallen) und die Octocorallia (Oktokoral- len) zu denen die Leder-, Weiche und Röhrenkorallen gehören. Die Scleractinia sind meist hermatypische (riffbildende) Korallen mit einem Exoskelett, da sie ein festes Kalkskelett besit- zen. Dahingegend sind die Octocorallia , mit wenigen Ausnahmen, ahermatypisch (nicht riffbil- dend) (Dubinsky und Stambler 2011). Die meisten hermatypischen Steinkorallen lassen sich im lichtdurchfluteten Bereich der Ozeane finden (Dubinsky und Stambler 2011). Wenn im Folgenden der Begriff „Koralle“ benutzt wird verweist dieser auf die hermatypischen Steinkorallen der Ordnung Scleractinia. Das Ökosystem Korallenriff bezieht sich im Folgenden immer auf die tropischen Korallenriffe, die in der euphotischen Zone des Ozeans vorkommen.
3 .1 Ökosystem Korallenriff
Das Ökosystem Korallenriff ist ein sehr sensibles Geflecht mit einer Vielzahl an horizontalen sowie vertikalen Interaktionen zwischen den Trophieebenen, wobei diese Interaktionen ab- hängig von den umgebenden Umweltfaktoren sind (Dubinsky und Stambler 2011). Dabei sind Korallenriffe die strukturell komplexesten und taxonomisch reichsten marinen Ökosysteme (Jackson et al. 2001; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltverän- derungen (WBGU) 2013). Die engen Umweltbedingungen sind einerseits die Temperatur, denn die tropischen hermatypischen Steinkorallen leben zwischen 20 und 30 Grad Celsius in der euphotischen Zone. Des Weiteren sind sie auf eine Symbiose mit einzelligen endosym- biontisch lebenden Algen (Zooxanthellen), die zum Stamm der Dinophyten ( Dinoflagellata ) ge- hören, angewiesen. Diese Algen, auch Zooxanthellen genannt, gehören zur Familie der Sym- biodiniaceae und lassen sich der Art Symbiodinium spp. zuordnen (Hempel et al. 2017). Durch diese Symbiose wachsen die Korallen samt ihrem Endosymbiont nur nahe der
Wasseroberfläche, wo für die Zooxanthellen genug Sonnenlicht verfügbar ist, um Photosyn- these betreiben zu können. Durch die Symbionten ist die Wachstumsrate (Kalzifikationsrate) der Steinkorallen (Scleractinia) bis zu zehnmal höher als bei ihren Verwandten, den Octocoral- lia (Schuhmacher 1999). Die Steinkorallen benötigen neben ihren Endosymbionten eine aus- reichende Konzentration von Karbonat im Meerwasser, die nur in oligotrophen Gewässern (nährstoffarm) vorzufinden ist (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Um- weltveränderungen (WBGU) 2013). Dadurch, dass wenig Nährstoffe im Wasser vorhanden sind, ist die Konzentration von Zoo- und Phytoplankton auch gering. Des Weiteren benötigen Korallen sehr klares Wasser ohne trübendes Plankton, mit geringer Sedimentation und eine hohe Sauerstoffkonzentration (Hempel et al. 2017; Podbregar und Lohmann 2014). Die Pri- märproduktionsrate beträgt pro m² Korallenriff am Tag zwischen 4- 7 g photosynthetisch fixier- ten Kohlenstoff (Hempel et al. 2017). Das bedeutet einen Jahreswert, der über dem Zehnfa- chen der Nordsee liegt (Hempel et al. 2017). Die Primärproduzenten des Korallenriffs sind die Algen (Zooxanthellen) und die Korallen. Weil Korallenriffe ein stark vernetztes trophisches Ge- füge darstellen, findet ein intensives Recycling der primär produzierten Stoffe statt. Der Sau- erstoff, produziert von den mutualistischen Protisten (Zooxanthellen), wird durch Konsumen- ten wie Fische, Krebse, Papageifische und Seeigel verbraucht. Korallen leben tagsüber bei Sonnenlicht durch die Zooxanthellen autotroph und nachts heterotroph, indem sie mit ihren Nesseln/Tentakeln Zooplankton einfangen (Hempel et al. 2017). Neben den Primärproduzenten sind die Filtrierer, wie Muscheln und Schwämme, essentiell für das Ökosystem. Ein Schwamm kann innerhalb von 4-24 s. so viel Wasser filtern, wie sein eigenes Körpervolumen beträgt (Hempel et al. 2017). Schwämme wandeln organisch aufge- nommene Stoffe, wie kleinste Phyto- oder Bakterioplanktonpartikel in leicht assimilierbares Phosphat und Ammonium um, was dazu führt, dass dieses wieder leicht von den Primärpro- duzenten (Zooxanthellen & Korallen) aufgenommen werden kann (Hempel et al. 2017). Au- ßerdem halten sie durch ihre filternde Funktion das Wasser sauber, sodass kaum trübendes Plankton vorhanden ist, was wiederum die photosynthetische Aktivität der Zooxanthellen sti- muliert, wodurch gleichzeitig das Korallenwachstum gestärkt wird. Das Gleichgewicht zwischen der Kalzifizierung und der Bioerosion ist im Ökosystem Korallen- riff besonders wichtig (Hempel et al. 2017). Die Kalzifizierung beschreibt den Vorgang der Koralle Kalziumcarbonat an ihrem äußeren Skelett anzulagern und somit zu wachsen (Lein- felder 2003). Die Bioerosion beschreibt den Abbau von harten Substraten, wie z.B. Kalzi- umcarbonat, durch biotische Faktoren (Organismen) (Hempel et al. 2017). Diese Organismen werden auch Bioerodierer genannt und sind z.B. Papageifische oder Seeigel. Diese Organis- men ernähren sich von dem Kalkskelett der Korallen und scheiden dies wieder als Kalksand aus (Leinfelder 2003). Dieses Sediment lagert sich in Nischen und Höhlen an, welches zur
Metabolismus gefördert wird. Organisches Material sinkt auf den Boden der Lagune und wird dort im permeablen Sediment der Lagune zersetzt, wodurch Nährstoffe frei werden, die die Korallen für ihr autotrophes Wachstum und die symbiontischen Algen für die Photosynthese benötigen (Wild et al. 2004).
3 .2 Wechselbeziehungen im Ökosystem Korallenriff
Das Ökosystem Korallenriff hat eine unglaubliche Vielzahl an verschiedenen Lebensgemein- schaften hervorgebracht. Darunter eine Vielzahl von verschiedensten Wechselbeziehungen. Die Wechselbeziehungen werden in intraspezifische und interspezifische Wechselbeziehun- gen unterteilt. Die intraspezifische Wechselwirkung beschreibt, wenn zwei Individuen dersel- ben Art eine Wechselwirkung eingehen. Interspezifische Wechselwirkungen beschreibt den Vorgang an dem zwei Individuen, aber von verschiedenen Arten beteiligt sind (Campbell et al. 2009). Im Folgenden werden einige ausgewählte interspezifische Beziehungen vorgestellt und näher erläutert.
3 .2.1 Mutualismus (Symbiose)
„Als Symbiose oder Mutualismus bezeichnet man eine interspezifische Wechselwirkung, die beiden Arten einen Vorteil bringt:“ (Campbell et al. 2009, S. 1617) Ein klassisches Beispiel für eine mutualistische Wechselbeziehung bietet das Verhältnis von Korallen und Algen. Korallen bieten eine sichere und geschützte Umgebung für die Algen und diese versorgen die Korallen im Gegenzug mit Nährstoffen (Podbregar und Lohmann 2014). Die Zooxanthellen geben photosynthetisch gebundenen Kohlenstoff, Glucose, die Aminosäure Alanin und Lipide an die Korallen ab, welche diese benötigen, um Schleim produzieren zu können (Leinfelder 2003; Wild et al. 2004). Dieser Schleim schützt die Korallen vor dem Aus- trocknen bei Luftkontakt oder geringer Tide (Wild et al. 2004). Die Zooxanthellen bieten der Koralle auch einen Schutz vor Photooxidation des Korallengewebes durch ihre Chlorophyll- Pigmente, die den weißen Skeletten ihre üppigen Farben verleihen (Leinfelder 2003). Die Al- gen versorgen die Korallen darüber hinaus mit ausreichend Sauerstoff. Die Zooxanthellen benötigen Kohlenstoffdioxid. Diesen entziehen sie dem Wasser, wodurch die Kohlenstoffdioxidkonzentration sinkt, welches wiederum der Koralle die Ausscheidung von Kalziumcarbonat (Kalzifizierung) erleichtert. Die Koralle gibt im Gegenzug Kohlenstoffdioxid, Stickstoff- und Phosphorverbindungen an die Zooxanthellen ab. Die meisten Steinkorallen würden ohne die mutualistischen Protisten nicht überleben können (Leinfelder 2003). Im Ge- genzug hätten die Algen im oligotrophen Wasser nicht genügend Nährstoffe um zu wachsen und kein Substrat, an dem sie sich anlagern könnten. Daher ist dies ein obligater Mutualismus (Eusymbiose), da die Symbiose für beide Partner überlebensnotwendig ist (Campbell et al.
2009). Darüber hinaus handelt es sich um eine Endosymbiose, da die Symbionten (Zooxan- thellen) im bzw. auf dem Körper der Wirte leben (Campbell et al. 2009). Eine weitere Symbiose im Korallenriff stellt die Symbiose zwischen der Seeanemone ( Actini- aria ) und den Anemonenfischen ( Amphirion ), häufig auch Clownfische genannt, dar (Campbell et al. 2009). Seeanemonen gehören, wie die Korallen, zu den Cnidaria und sind somit Nessel- tiere. Sie besitzen giftige Nesseln mit der sie ihre Beute betäuben und daraufhin verspeisen können (Sadava et al. 2019). Der Anemonenfisch ist der einzige Vertebrata (Wirbeltiere), der sich der Seeanemone nähern kann ohne betäubt zu werden. Allerdings ist er jedoch nicht von Geburt an geschützt. Um in Symbiose mit der Seeanemone leben zu können, wählt der Ane- monenfisch eine Seeanemone aus und beginnt länger um sie herumzuschwimmen. Die Tenta- kel der Seeanemonen sind mit einem giftigen und betäubendem Schleim überzogen, welches nur bei ausreichendem Kontakt von der Seeanemone freigesetzt wird (Nedosyko et al. 2014). Der Anemonenfisch gewöhnt sich an diesen Schleim und reproduziert im Folgenden die mo- lekulare Struktur des Schleims, wodurch die Seeanemone diesen nicht als Fremdkörper er- kennt (Nedosyko et al. 2014). Ist dieser Vorgang vollzogen, kann die eigentliche Symbiose beginnen. Die Seeanemone bietet dem Anemonenfisch Schutz vor Fressfeinden, wohingegen der Anemonenfisch die Seeanemone sauber hält und ihr sauerstoffreiches Wasser zufächelt (Sadava et al. 2019).
3 .2.2 Parasitismus
Beim Parasitismus handelt es sich um eine Wechselbeziehung, in der sich eine Art vom Zell- inhalt, vom Gewebe oder von Körperflüssigkeiten seines Wirtes ernährt (Campbell et al. 2009). Der Parasit schädigt dem Wirt, tötet diesen jedoch meist nicht. Es werden zwei unterschiedli- che Arten von Parasiten unterschieden: die Ektoparasiten und die Endoparasiten (Sadava et al. 2019). Die Ektoparasiten leben auf dem Körper des Wirtes, bei Fischen an den Flossen oder den Kiemen. Endoparasiten leben im Körperinneren des Wirts, meistens in der Blutbahn oder in Organen (Campbell et al. 2009). Häufig sind Ektoparasiten auf Fischen in Korallenriffen zu finden, deshalb gibt es dort Lippfische oder Putzergarnelen. Diese Tiere findet man an Putz- standorten im Korallenriff zu denen Räuber schwimmen, um sich von diesen reinigen zu las- sen. Die Lippfische fressen Parasiten von der Hautoberfläche der Räuber ab. Die Lippfische bekommen Nahrung und Schutz, indem sie die Parasiten fressen und durch die Räuber vor anderen Fressfeinden geschützt sind. Die Räuber wiederum werden von den Parasiten befreit. Somit ist neben der parasitären Wechselbeziehung von Parasiten und Räubern eine klassi- sche Symbiose zwischen Räubern und Lippfischen vorzufinden. (Begon et al. 2017).
4 .1 Ozeanversauerung
Durch die Lebensweise der Menschheit in den letzten Jahrzehnten wurde der Erde stark ge- schadet. Der Treibhauseffekt und der Klimawandel sind allgegenwärtig wie nie zuvor in der Geschichte. Ein Phänomen, ausgelöst durch den Klimawandel, das Einfluss auf die Ozeane hat, ist die Ozeanversauerung. Die Ozeanversauerung beschreibt den Prozess der Versaue- rung der Meere. Vor der Industrialisierung herrschte ein Gleichgewicht zwischen den Ozeanen und der Atmosphäre. Die Ozeane gaben Kohlenstoff an die Atmosphäre ab, etwa dieselbe Menge, die in Form organischen Materials über die Flüsse wieder ins Meer gelangte (Wissen- schaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Da der abgegebene, organische Kohlenstoff über die Photosynthese aus der Atmosphäre gebun- den wurde, herrschte ein Gleichgewicht, welches durch die Verbrennung von fossilen Ener- gieträgern aus dem Gleichgewicht geriet (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Glo- bale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Das Meer wurde so zu einer CO² Senke (CO²- Speicher) (IPCC-Koordinierungsstelle 2018). Die atmosphärische CO²-Konzentration ist auf Grund der Verbrennung der fossilen Energie- träger so stark gestiegen, dass die Atmosphäre einen höheren Partialdruck als die Ozeane hat. Dieser erhöhte Partialdruck führt dazu, dass die Atmosphäre solange CO² an die Ozeane abgibt, bis der Partialdruck zwischen Atmosphäre und Ozean ausgeglichen ist (Wissenschaft- licher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Das aufge- nommene CO² wird im Wasser teilweise gelöst, wodurch Kohlensäure entsteht, als Folge sinkt der pH-Wert des Wassers. Da sich der Säurehaushalt der Meere durch diesen Effekt verändert und die Meere saurer werden, wird dieser Vorgang Versauerung der Meere genannt. Der gespeicherte Kohlenstoff liegt im Meer in unterschiedlichen chemischen Formen vor. Der kleinste Teil ist in der Biosphäre und organischen Verbindungen zu finden, wohingegen der größere Teil in Form von anorganischen Verbindungen (dissolved inorganic Carbon; DIC) vor- liegt (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Diese anorganischen Verbindungen sind in 1 % gelöstes CO², 91 % Hydrogencarbonat- Ionen (HCO 3 −^ ) und 8 % Karbonat (CO32−) aufgeteilt (Wissenschaftlicher Beirat der Bundes- regierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Von diesen kann nur CO² mit der Atmosphäre ausgetauscht werden. Durch den Eintrag des CO² in das Oberflächenwasser der Meere entsteht dort ein erhöhter CO² Partialdruck, was zur Folge hat, dass zwei wichtige che- mische Reaktionen vermehrt auftreten. Eine Reaktion ist die Entstehung von Kohlensäure
durch Kohlendioxid und Wasser. Graphik 1 (BIOACID 2012, S. 6) Diese Reaktion setzt Wasserstoff-Ionen und Hydrogencarbonat-Ionen frei. Die Wasserstoff- Ionen führen zu einer Senkung des pH-Wertes (Versauerung der Meere). Graphik 2 (BIOACID 2012, S. 6) Die zweite Reaktion beschreibt die Bildung von Hydrogencarbonat durch Kohlendioxid und Wasser unter Verbrauch von Karbonat-Ionen. Durch die erhöhte CO² Konzentration in den Ozeanen verschiebt sich das Gleichgewicht zugunsten von Hydrogencarbonat und zu Un- gunsten von Karbonat, da Karbonat für die Reaktion benötigt wird und Hydrogencarbonat ent- steht. Dies hat zur Folge, dass die Karbonatkonzentration an der Meeresoberfläche seit der Industrialisierung um 10 % gesunken ist (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Glo- bale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Der pH-Wert ist durch diesen Effekt seit der In- dustrialisierung um 0,1 1 , von einem pH-Wert von 8,21 auf 8,1, gesunken (Hughes et al. 2017; Pachauri und Mayer 2015; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umwelt- veränderungen (WBGU) 2006). Dieser Wert entspricht einer Zunahme des Säuregehaltes um 30% (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Passend zu diesen Ausführungen ist im IPCC-Bericht von einer Zunahme des Säure- gehalts um 26% die Rede (Pachauri und Mayer 2015). Jährlich führt der erhöhte CO²-Partialdruck dazu, dass der Ozean 7,3 Gigatonnen (GT) CO² aus der Atmosphäre aufnimmt (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Um- weltveränderungen (WBGU) 2006). Im Vergleich dazu wurden 2010 knapp 49 Gigatonnen Treibhausgase ausgestoßen, wovon 76% durch CO² verursacht ist, was einem Wert von 37, GT CO² entspricht, wovon Ozeane jährlich circa 15% aufnehmen (s. Anhang; Abb. 3 ) (Pach- auri und Mayer 2015; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltverän- derungen (WBGU) 2006). Ungefähr ein Viertel der anthropogenen CO²-Emissionen wurden bisher von den Ozeanen aufgenommen (Mathesius et al. 2015). In anderen Quellen wird sogar von einem Drittel gesprochen (Intergovernmental Panel on Climate Change 2014; Wissen- schaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2013).
4 .1.1 Ozeanversauerung und die Folgen für tropische Korallenriffe
Die Korallen wachsen durch die Kalzifizierung. Bei der Kalzifizierung nehmen die Korallen ge- löste Kalziumverbindungen aus dem Meer auf und wandeln diese in Aragonit (eine Form von Kalziumcarbonat/CaCO 3 /Kalk) um, wodurch ihr Skelett entsteht (Roder, C. & Heiss, G. A. 2016; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Für diesen Vorgang benötigen die Korallen eine Übersättigung des Meeres mit Karbonat-Ionen, aber da die oben erwähnte Reaktion Karbonat-Ionen verbraucht, sinkt durch die Versauerung die Anzahl der Karbonat-Ionen im Meer. Kalk kommt im Meer in zwei Formen vor: Aragonit und Kalzit. Aragonit ist leichter löslich als Kalzit und ist für die Korallen von entscheidender Bedeutung. Korallen benötigen für die Kal- zifizierung eine Aragonitübersättigung im umgebenden Medium (dem Meer) (Roder, C. & Heiss, G. A. 2016). Wenn diese Aragonitübersättigung nicht vorhanden ist, trägt das gebildete Aragonit der Koralle nicht mehr zu einem Wachstum bei, sondern wird direkt in der Umgebung, im Meer, gelöst, sodass eine Kalzifizierung der Koralle nicht mehr stattfinden kann (Roder, C. & Heiss, G. A. 2016). Diese Aragonitübersättigung ist nicht mehr gegeben, wenn eine atmo- sphärische CO²-Konzentration von 480 ppm vorherrscht (Wissenschaftlicher Beirat der Bun- desregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2013). Das Umweltbundesamt spricht dabei von Zahlen bis 520 ppm (2009). Der WWF spricht in diesem Zusammenhang davon, dass Korallenriffe eine CO² Konzentration von 350 – 400 ppm benötigen um vollständig erhal- ten zu bleiben und schon bei 400-500 ppm aufhören zu wachsen (2013). Diese Werte würden bedeuten, dass die Durchschnittswerte 2018 von 407,38 ppm (Umweltbundesamt 2019) schon jetzt dazu führen würden, dass die Korallenriffe nicht mehr wachsen. Diese These wird dadurch unterstützt, dass die Kalzifizierung und somit die Wachstumsrate der Korallen durch die Versauerung der Meere um 6-11% eingeschränkt ist (Wissenschaftlicher Beirat der Bun- desregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Andere Quellen wie Podbregar und Lohmann sprechen davon, dass die Rate seit 1990 um 15- 20 % abgenommen habe (2014). Des Weiteren spielt die Wassertemperatur für die Bindung des CO² eine entscheidende Rolle. Daher sind pauschale Aussagen über eine CO²- Konzentration mit Vorsicht zu betrachten. Je kälter das Wasser ist, desto mehr CO² kann gebunden werden und je wärmer das Wasser ist, desto weniger CO² kann gebunden werden. Somit wird ein Aragonit- Defizit erst in den kälteren Regionen der Erde stattfinden, wie Graphik 4 veranschaulicht.
In Graphik 4 ist der Zusam- menhang zwischen Aragonit- sättigung und CO²-Konzentra- tion der Atmosphäre zu erken- nen. Außerdem lässt sich gut erkennen, wie sich die Arago- nitübersättigung im Laufe der Zeit verändert hat bzw. verän- dern wird: Mitte des 21. Jahr- hunderts werden bei einer CO²- Konzentration von 517 ppm alle jetzigen Riffstandorte ungeeignet oder nur noch be- dingt geeignet für Korallenriffe sein (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Diese Werte beziehen sich lediglich auf den Stressor der Ozeanversaue- rung. Ein Problem, dass durch die Versauerung der Meere entstehen könnte, ist ein Un- gleichgewicht zwischen Kalzifi- zierung und Bioerosion im Ökosystem Korallenriff. Die ko- rallinen Algen werden durch den verringerten pH-Wert in Reproduktions- und Wachstumsrate gehemmt und dadurch wird auch die Bioerosion, die auf Riffe einwirkt, stärker werden (WWF 2013). Durch die Versauerung der Meere sinkt die Wachs- tumsrate der Korallenriffe und gleichzeitig steigt die Bioerosion, wodurch Korallenriffe schneller abgebaut als aufgebaut werden. Graphik 4 (Wissenschaftlicher Beirat Globale Umweltveränderungen 2006, S. 73)
In der Graphik 5 sind die relativen Temperaturabweichungen zum Mittelwert von 1961- 1990 dargestellt. Dabei fällt auf, dass seit ca. 19 80 die Rate, mit der die Wassertemperatur zunimmt, ansteigt. Außerdem sind die drei Wassertemperaturspitzen kurz vor 2000 und kurz danach gut zu erkennen, die sich direkt zur sogenannten Korallenbleiche verbinden lassen (Hoegh-Guld- berg et al. 2014). Im Folgenden werden die konkreten Folgen der Erwärmung für das Ökosys- tem Korallenriff beschrieben.
4 .2.1 Erwärmung und die Folgen für tropische Korallenriffe
Durch Schlagzeilen wie „Korallenbleiche: den Korallen bleibt keine Zeit mehr“ (ZEIT ONLINE
- oder „Der bleiche Tod des Great Barrier Reefs“ (Ring 2017) erreicht die Problematik zunehmend mediale Aufmerksamkeit. Die Korallenbleiche ist der Vorgang bei dem die Koral- len ihre Symbionten, die Zooxanthellen abstoßen. Dies wird durch die vorliegenden Umwelt- verhältnisse, vor allem die Temperaturspitzen ausgelöst und führt dazu, dass die Zooxanthel- len eine gestörte photosynthetische Aktivität haben, was die Entstehung von Sauerstoffradi- kalen begünstigt, die toxische Wirkungen auf die Korallen haben (Roder, C. & Heiss, G. A. 2016; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2013). Dadurch stoßen die Korallen, die färbenden Zooxanthellen ab und das weiße Kalkskelett bleibt zurück (s. Anhang Abb. 4). Dieser Vorgang muss nicht unbedingt den Tod für die Koralle bedeuten, denn wenn die Temperatur wieder sinkt, können sich erneut Zooxan- thellen anlagern (Stuart-Smith et al. 2018). Falls die Wassertemperatur aber zu lange auf so einem Temperaturmaximum bleibt, stirbt die Koralle aufgrund von Nährstoffmangel ab (Stuart- Smith et al. 2018). Die tropischen Korallen leben nah an der Grenze ihrer Maximaltemperatur (ca. 30 °C), wodurch sie besonders anfällig für Temperaturschwankungen sind (Hoegh-Guld- berg et al. 2014). So liegt der Schwellenwert für das Auslösen einer Korallenbleiche an vielen Standorten nur 1- 2 °C über dem Maximum der Sommertemperatur (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2006). Derzeit sind etwa 75 % aller Riffe von der Korallenbleiche bedroht (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2013). Die Korallenbleiche 2015/2016 war bisher die stärkste zu verzeichnende Korallenbleiche und führte zu einer Abnahme der Ökosystemfunk- tionen und der Riffproduktivität (Ryan et al. 2019). Durch chronische Stressoren ist die Fähigkeit der Resilienz geschwächt (Osborne et al. 2017). Die Resilienz wird definiert, als die Fähigkeit eines Riffs den Störungen zu wiederstehen und nach einer Störung die Wiederherstellung eines korallendominierten Systems (Hughes et al. 2017). Ein wichtiger Faktor hinsichtlich der Gesundheit der Riffe ist die Regenrationszeit der Riffe. So ist ein Kernfaktor des Resilienzvermögens die benötigte Erholungsphase der Riffe, ohne erneute Unterbrechungen durch akute oder chronische Stressoren (Hughes et al. 2019; Osborne et al. 2017). Durch den thermalen Stress und die damit einhergehende
Korallenbleiche ist die Wachstumsrate der Korallen (Kalzifizierung) sowie deren Reproduktion gesunken (Osborne et al. 2017). Die Folgen einer Korallenbleiche können zu einem phase shift führen, das Umkippen eines Korallendominierten Ökosystem in ein Makroalgendominier- tes Ökosystem. Dieser Vorgang wird in Kapitel 3.5 ausführlich behandelt.
4 .3 Lokale Stressoren
Nachdem ausführlich die Auswirkungen globaler Faktoren beleuchtet wurden, wird sich im Folgenden auf lokale Stressoren wie die Überfischung fokussiert und die damit einhergehen- den Folgen für Korallenriffe. Neben der Überfischung wird auch die Eutrophierung kurz be- leuchtet.
4 .3.1 Überfischung
Ökosysteme im Anthropozän müssen sich immer stärker anpassen und sich gegen anthropo- gene Stressoren behaupten, wodurch die Resilienz der Ökosysteme zu einem entscheidenden Faktor wird. Die Resilienz beschreibt die Fähigkeit eines Ökosystems sich an Veränderungen der Umwelt anzupassen bzw. zu bestehen (Y. Sawall 2010). Ob sich ein Ökosystem anpassen kann, hängt von verschiedenen Faktoren ab. Generell gilt: je höher die genetische Vielfalt und je artenreicher die Ökosysteme sind, desto höher ist die Resilienz dieser und desto größeres Potenzial haben diese sich dem Klimawandel anzupassen (Campbell et al. 2009; Umweltbun- desamt 2009; Y. Sawall 2010). So können gesunde Fischbestände auf natürliche Stressoren wie Populationsverschiebungen oder Veränderungen der Ökosystemstrukturen gut reagieren und sind resilient (Hoegh-Guldberg et al. 2007; Umweltbundesamt 2009). Die Überfischung beschreibt, „[…] die dauerhafte Dezimierung von Fischbeständen durch Fischfang, dessen Umfang das natürliche Nachwachsen […] übersteigt.“ (Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU) 2013, S. 42) Bei einer Überfischung existiert nur noch ein kleiner Bestand, weshalb die erforderliche Mindestanzahl an reproduktionsfähigen Tieren leicht unterschritten werden kann. Diese reduzierten Bestände sind durch die verringerte genetische Vielfalt anfälliger für Klimaveränderungen (Umweltbun- desamt 2009). Obwohl es eine völkerrechtliche Vereinigung der UN zu einem Fish Stock Ag- reement gibt , das dem Verhaltenscode der FAO (Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisa- tion der Vereinten Nationen) für verantwortungsvolle Fischerei folgen soll, wird diese Vereini- gung meist nicht eingehalten. In diesem Vertrag ist beschrieben, dass Nationen irreversible Effekte durch Fischerei vermeiden sollen um marine Ökosysteme zu erhalten.
