APARATO DE GOLGI Y LISOSOMAS. COMPOSICIÓN, FUNCIÓN Y BIOGÉNESIS., Ejercicios de Citología e Histología Vegetal y Animal. Universidad de Murcia (UM)
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APARATO DE GOLGI Y LISOSOMAS. COMPOSICIÓN, FUNCIÓN Y BIOGÉNESIS., Ejercicios de Citología e Histología Vegetal y Animal. Universidad de Murcia (UM)

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Asignatura: Citología e Histología vegetal y animal, Profesor: Teresa Lozano Parejo, Carrera: Biología, Universidad: UMU
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BLOQUE I. CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA ANIMAL Y VEGETAL. APARATO DE GOLGI Y LISOSOMAS.

1. DEFINICIÓN.

El Aparato o complejo de Golgi se trata de un orgánulo membranoso presente en células eucariotas, y especialmente abundante, en células secretoras. Descubierto por el patólogo Camilo Golgi, está constituido por varias unidades, en forma de sáculos o vesículas aplanados envueltos por una membrana con los extremos dilatados e interconectados entre sí. Cada una de estas unidades se denomina dictiosoma y está integrado por un conjunto de sáculos apilados que reciben el nombre de cisternas delimitados por una membrana y separados por un espacio; en la periferia de los mismos, hay vesículas de diversos tamaños y túbulos.

1.2.ESTRUCTURA

En cada uno de los dictiosomas se distinguen dos caras: la cara más próxima al núcleo celular o cara proximal, se denomina cara externa o cara cis, o también cara de formación, y la cara más próxima a la membrana plasmática o cara distal, que se llama cara interna o cara trans, o también cara de maduración.

La cara cis o cara de formación posee forma convexa y está orientada hacia el retículo endoplasmático, así la composición de las membranas de las cisternas es similar a la del retículo endoplasmático y estas miden 60 Armstrong. Los dictiosomas están constituidos por un número variable de cisternas, separadas entre sí por 20 o 30nm y, asimismo cuentan con túbulos que conectan cada uno de los dictiosomas. En la periferia son observables vesículas que transfieren su contenido, proveniente del retículo endoplasmático; por lo que se llaman vesículas de transición.

La cara más próxima a la membrana plasmática o cara trans presenta una forma cóncava y está formada por cisternas con un lumen o luz más amplio que la de las cara cis (va aumentando progresivamente). De su superficie emigran grandes vesículas denominadas vacuolas de condensación, vesículas de secreción, gránulos de secreción o de cimógeno. La composición de las membranas de las cisternas es similar a la de la membrana plasmática y tiene un espesor de 75 Armstrong.

Entre ambas se encuentran las cisternas intermedias, en las cuales están adosadas las vesículas de transferencia que facilita y agudiza la comunicación de materiales de naturalezas diversas entre ambas caras. Por ello, se dice que la estructura del Aparato de Golgi es trilaminar y, las membranas tienen tendencia a aumentar de espesor desde la cara cis a la trans; de modo que las vesículas que abandonan el Aparato de Golgi para unirse a la membrana plasmática tiene ya el mismo espesor que ésta.

1.3. COMPOSICIÓN QUÍMICA.

El estudio bioquímico del complejo de Golgi indica que la composición de su membrana es intermedia entre la de la membrana plasmática y la del retículo endoplasmático rugoso con una proporción de un 65% de proteínas y un 35% de lípidos. La proporción de lípidos del complejo es intermedia a la que se observa en la membrana plasmática y la encontrada en el retículo endoplasmático rugoso. Así, en el Aparato de Golgi hay más esfingomielina y colesterol que en el retículo endoplasmático, y menos que en la membrana plasmática. Asimismo, también hay asimetría en la distribución de los fosfolípidos en ambas caras del complejo de Golgi, la cara cis es más rica en fosfatidilcolina y esfingomielina mientras que la cara trans es fosfatidiletanolamina y fosfatidil-serina.

Además en las membranas de las cisternas del Aparato de Golgi hay enzimas de tipo hidrolasas y peroxidasas que no son específicas. Las enzimas más destacables son las glicosil-transferasas (intervienen en la glicosilación o unión de oligosacáridos a proteínas) la galactosil transferasa (que es marcador bioquímico del Aparato de Golgi), las sulfo-transferasas (que transfieren grupos sulfato a las proteínas hidrocarbonadas), la fosfatas, que son enzimas que intervienen en la adhesión de grupos fosfato a ciertas moléculas (aparecen tres clases: ácida, tiaminopirofosfatasa y adenosintrifosfatasa) y las manosidasas (que median la rotura de las manosas).

1.4. FUNCIONES.

En un primer momento se propuso que en el Aparato de Golgi, tenía lugar la biogénesis de proteínas debido a observaciones directas a través de microscopía óptica de acumulaciones de moco; posteriormente la tinción PAS puso de manifiesto la presencia de glicoproteínas y proteoglicanos, que se tiñen de color magenta, y de abundantes carbohidratos en el complejo. De este modo, el Aparato de Golgi interviene en la glicosilación celular y en la adición o eliminación de olisacáridos junto al retículo endoplasmático rugoso; así, en el complejo de Golgi se produce la incorporación de la N-acetil glucosamina (al igual que en el RER) y de galactosa y de ácido siálico (de modo exclusivo en la célula).

El primer paso de la glicosilación sucede en el retículo endoplasmático rugoso con la síntesis proteica, posteriormente, se inicia la inserción de los azúcares en el RER y finaliza en el Aparato de Golgi, apareciendo en este último las modificaciones posteriores que determinarán las proteínas maduras.

En este proceso último de diferenciación de los oligosacáridos, el Aparato de Golgi interviene en dos tipos de oligosacáridos: los unidos a oxígeno y los que permanecen en una unión junto a nitrógeno.

Así, el Aparato de Golgi genera a través de transformaciones varios subtipos de los olisacáridos unidos a N, provenientes del Retículo endoplasmático rugoso, que en parte ya están glicosilados. Estos subtipos son: los oligosacáridos ricos en manosa, que contienen manosa y N-acetil glucosamina y que pierden manosa (proveniente de las glicosilaciones del RER) en el complejo de Golgi por acción de manosidasas; los oligosacáridos complejos que contienen manosa, N-acetil glucosamina, galactosa y ácido siálico, y sufren pérdida de manosa y la unión de N-acetil glucosamina, galactosa y ácido siálico, este último proceso mediado por gicosil- transferasas localizadas en el Aparato de Golgi, y el último tipo que conforman los oligosacáridos híbridos, ricos en manosa y N-acetil glucosamina, en los que sucede una

glicosilación similar a la de los oligosacáridos complejos. Asimismo, existe otro tipo denominado enzimas lisosómicas que sufren la incorporación de un radical fosfato.

En cuanto a los oligosacáridos unido a oxígeno en el complejo de Golgi se produce la unión de los propios olisacáridos al grupo hidroxilo (-OH) de moléculas de aminoácidos (principalmente treonina, serina o hidroxilina). Estos oligosacáridos, que no provienen del RER, están encabezados por N-acetil glucosamina y que carecen de glucosa y manosa, sufren modificaciones que nos permiten distinguir tres tipos: glicoproteínas tipo mucina, unión entre los aminoácidos serina o treonina y N-acetil glucosamina; colágeno, con unión de galactosa e hidroxilisina y algunas glicoproteínas de poros nucleares y del hialoplasma.Otro caso es el de los proteoglicanos, un tipo de glicoproteínas altamente glicosiladas, los cuales sufren la adhesión de largas cadenas de carbohidratos, denominadas glicosaminoglicanos. Asimismo, estos glicosaminoglicanos son sulfatados en el complejo de Golgi.

En conclusión, el complejo de Golgi lleva a cabo procesos de adición o eliminación de oligosacáridos y de adición de grupos sulfato, acetilo y fosfato, que se inscribe en el proceso global de glicosilación.

Asimismo, el complejo de Golgi está estrechamente relacionado con la maduración de las proteínas a través de los compartimentos funcionales y estructurales que se inicia en la cara trans y se alarga hasta la cara cis con reacciones de condensación e hidrólisis. Estas reacciones ponen de manifiesto la compartimentación del complejo de Golgi, que al igual que las cisternas, presenta tres compartimentos, que comprenden más de una cisterna y son: el compartimento cis, en el que ocurre la fijación de los grupos fosfatos a las manosas en las enzimas lisosómicas; el compartimento intermedio, en el que se rompen las manosas (por manosidasas I y II) y se añade N-acetil glucosamina (por las N-acetil glucosamina transferasas I y II), y el compartimento trans, en el que se da la adición de galactosa y ácido siálico por las transferasas correspondientes y se produce la emisión de vesículas de secreción .

Estas cisternas, que constituyen el complejo de Golgi y sus tres secciones, sufren, asimismo, un proceso de maduración en el que cada cisterna se desplaza y transforma sucesivamente desde la cara cis a la trans cambiando de morfología y de función en cada una de sus posiciones en el Aparato de Golgi, desde su formación primaria A partir de cisternas del RER y de la envoltura nuclear. Otras hipótesis especulan que esta renovación no ocurre, sino que se produce el paso de las correspondientes enzimas de un compartimento hasta otro a través de vesículas no recubiertas de clatrina que geman en un compartimento y saltan a fusionarse al siguiente, sin posibilidad de retroceso.

Algunos autores distinguen dos zonas más en la periferia del aparato de Golgi: la red cis, que corresponde a las vesículas de transición entre el RER y el complejo de Golgi, y la red trans, que corresponden a las vesículas que se desprenden de la cara trans del complejo de Golgi, en la cual se produce la clasificación de las vesículas para su destino.

A estas funciones anteriores habría que añadir otra función básica del complejo de Golgi el transporte de sustancias a través de vesículas de secreción en un proceso conocido como exocitosis, es decir, el vertimiento de productos hacia el exterior, como enzimas u hormonas. Teniendo en cuenta esta definición, hay que distinguir dos tipos de secreción: la secreción constitutiva y la secreción regulada.

La secreción constitutiva es realizada de forma continua por las células mediante vesículas provenientes del complejo de Golgi, que se fusionan a la membrana plasmática y a la pared celular, en células eucariontes vegetales, contribuyendo a su crecimiento (liberan pectinas y moléculas de hemicelulosa en la pared celular y glicolípidos en la membrana plasmática). En cuanto a las vesículas constitutivas están recubiertas por proteínas llamadas coatómeros, y suelen ser de menor tamaño que las vesículas reguladas. Es por esto, por lo que el Aparato de Golgi interviene en la biogénesis y renovación de membranas celulares.

La secreción regulada viene producida por estímulos extracelulares de mensajeros químicos, como las hormonas, que se unen a los receptores específicos de la superficie extracelular y causan cambios intercelulares, como el aumento en la concentración de Ca++. Por su parte, las vesículas de secreción regulada están rodeadas por clatrina, al igual que las vesículas de endocitosis.

Con independencia de su cubierta, las vesículas se emiten en la cara trans y se dirigen a un lugar determinado de la célula. Así, las vesículas de clatrina, las vesículas de secreción regulada se dirigen a la superficie apical de la membrana plasmática en donde pierden su envoltura de clatrina y vierten sus sustancias en gránulos de secreción, que ante mensajeros químicos, liberan estas sustancias al exterior celular. Las vesículas que contienen enzimas lisosómicas se dirigen al lisosoma, mientras que las vesículas constitutivas (las vesículas de coatómeros) se unen a orgánulos de la célula que dispongan en su membrana un receptor al marcador del acoplamiento que presenta la vesícula en su superficie. A estos receptores y marcadores se les ha denominado proteínas trampa y disponen de un mecanismo de control del acoplamiento, mediante unas proteínas dependientes de GTP. Cuando el marcador del acoplamiento encaja correctamente en el lugar adecuado, el GTP se hidroliza a GDP y se produce la fusión de la vesícula a la membrana. Luego, el complejo dirige la distribución y exportación de las proteínas.

2. DEFINICIÓN.

Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas hidrolíticas o líticas, que provocan la degradación de una variedad de moléculas, estas bolsas poseen un diámetro variable de aproximadamente 0,5 micrómetros, en el límite de resolución de la microscopía óptica. Presentes en todas las células animales (en vegetales su función es suplida por las vacuolas), poseen heterogeneidad morfológica, es decir, constituyen formas diversas debido a su contenido

heterogéneo. De forma general, estos orgánulos membranosos contienen hidrolasas ácidas que degradan proteínas (proteasas), ácidos nucleicos (nucleasas), glúcidos (glucosidasas y lisozima), lípidos (lipasas y fosfolipasas) o fosfatos de moléculas orgánicas (fosfatasas). El pH del interior del lisosoma es 5, para conseguir este bajo pH, en la membrana del lisosoma existe una bomba de protones que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para bombear protones (H+) hacia el interior. Sin embargo, esta acidez no afecta al lisosoma porque su hemimembrana interna está intensamente glicosilada.

2.1. FUNCIÓN.

Los lisosomas intervienen de forma imprescindible en la digestión intracelular. Así, se distingue dos tipos de lisosomas: primarios y secundarios.

Lisosomas primarios: son los lisosomas que acaban de surgir de la cara trans del aparato de Golgi y sólo contienen hidrolasas ácidas porque todavía no han intervenido en procesos digestivos.

Lisosomas secundarios: se forman cuando los lisosomas primarios se fusionan con vesículas que contienen los materiales a digerir, que pueden proceder del exterior si son vesículas de endocitosis o fagocitosis (endosoma o fagosoma), en este caso la unión del fagosoma y el lisosoma primario recibe el nombre de heterolisosoma, o de la propia célula, si son vesículas de componentes obsoletos de la propia célula (como por ejemplo orgánulos dañados por sustancias tóxicas o envejecidos que no realizan bien su función), los cuales son rodeados por una membrana procedente del retículo endoplasmático formándose un autofagosoma que se fusionará con un lisosoma, constituyendo un citolisosoma o autolisosoma.

Cuando se digieren materiales captados del exterior se denomina heterofagia y cuando son de la propia célula autofagia, según esto los lisosomas secundarios pueden ser vacuolas heterofágicas o autofágicas. En todos estos casos la digestión es intracelular porque el lisosoma se une a una vesícula o vacuola que contiene la materia que se va a digerir, pero también existe la digestión extracelular cuando los lisosomas vierten sus enzimas digestivos al medio extracelular. Los hongos por ejemplo se alimentan de esta manera: vierten sus enzimas al exterior celular y luego incorporan a través de la membrana los nutrientes obtenidos de la digestión.

Cuerpos residuales: son lisosomas secundarios que han finalizado el proceso digestivo y que mantienen en su interior residuos no digeribles. Estos cuerpos residuales puede ser defecados o bien acumulados en el lisosoma, como es el caso de los gránulos de lipofuscina o figuras de mielina.

Cuerpos multivesiculares: lisosomas con múltiples vesículas de diferentes naturalezas.

1.5.BIOGÉNESIS DE LOS LISOSOMAS.

Las enzimas lisosómicas son glicoproteínas unidas a N que muestran el rasgo poco habitual- pero común a todas ellas- de poseer manosa fosforilada. De esta forma, las enzimas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y pasan al compartimento cis del complejo de Golgi, donde pierden algunas de las moléculas de manosa de las glicosilaciones del RER Y reciben un grupo fosfato, formando una molécula de manosa 6-fosfato. Desde esta cara trans del Aparato de Golgi, las enzimas lisosómicas se emiten en vesículas con cubiertas de clatrina constituyendo los lisosomas primarios. Estas vesículas pierden pronto la cubierta de clatrina y pueden fusionarse con otros lisosomas primarios ya existentes, o incorporarse al compartimento endolisosomal, fusionándose con los lisosomas secundarios que actúan en ese compartimento. Para que las vesículas con enzimas lisosómicas alcancen el compartimento endolisosomal, no basta con el marcador manosa 6-fosfato y el receptor de la membrana del Aparato de Golgi, hace falta que las membranas del compartimento endolisosomal presenten en su superficie receptores para las vesículas que transportan las enzimas lisosómicas. Al producírsela fusión, las hidrolasas pierden el marcador manos 6-fosfato, lo que ayuda a retener las vesículas.

3. ENDOSOMAS.

Los endosomas son orgánulos en forma de vesículas que intervienen en el transporte e intercambio de sustancias de la célula, en la clasificación de sustancias y en la transformación de moléculas. Se dividen en dos tipos:

Endosomas tempranos: se localizan cercanos a la membrana plasmática, y contienen el material proveniente de las vesículas de endocitosis. Comprende una red de y túbulos y vesículas que se fusiona con el material y que presenta un pH de 6.

Endosomas tardíos: a medida que el compartimento endosimal o endosoma temprano se adentra hacia el interior de la célula, disminuye su pH y recibe las vesículas cargadas con las enzimas lisosómicas; de esta forma se inicia la degradación de moléculas.

Entre las acciones de transporte mediado por estos orgánulos destacan tres modalidades: endocitosis, exocitosis y transcitosis. La endocitosis es la entrada de partículas al citoplasma celular mediante las vesículas que se han formado a partir de la membrana plasmática. Según la naturaleza de las partículas englobadas del tipo de vesícula que se origine, se distinguen tres mecanismos de endocitosis: fagocitosis y pinocitosis.

-Fagocitosis: es la entrada de partículas grandes (nutrientes, microorganismos o restos celulares), mediante la emisión de expansiones citoplasmáticas rodeadas por membrana, que se llaman seudópodos. Estos rodean a la partícula, de modo que queda incorporada al interior celular en una gran vesícula, el fagosoma.

-Pinocitosis: consiste en la captación de fluidos extracelulares o macromoléculas a través de la invaginación de la membrana plasmática; así se forman pequeñas depresiones denominadas caveolas en las que se queda esos compuestos. Posteriormente, la invaginación se estrangula y se transforma en una vesícula de pinocitosis.

La exocitosis es la expulsión de partículas, incluidas en una vesícula, al exterior de la célula. Estas partículas son sustancias de desecho o metabolitos (hormonas, neurotransmisores) que sintetiza la célula que sintetiza la célula en su metabolismo. Una vez que la sustancia se ha incluido en una vesícula de exocitosis, esta emigra hasta la membrana plasmática y ambas se fusionan, liberándose la sustancia al medio extracelular.

La transcitosis se refiere al transporte de vesículas en el citoplasma celular.

4. DEFINICIÓN

Las vacuolas son orgánulos rodeados por una membrana simple denominada tonoplasto. Están muy desarrolladas y son especialmente abundantes en células vegetales. En las células animales, las vacuolas suelen ser pequeñas y generalmente se denominan vesículas; en las células vegetales suelen ser muy grandes ocupando en ocasiones casi todo el citoplasma, contienen agua y variados compuestos orgánicos e inorgánicos.

4.1. FUNCIÓN.

Entre sus funciones destacan:

Mantenimiento de la turgencia celular: el agua penetra en las vacuolas por ósmosis y así la célula se mantiene turgente realizando una función estructural incrementando la superficie celular.

Digestión celular: mediante enzimas hidrolíticas aportadas por el aparato de Golgi, las vacuolas actúan como lisosomas.

Almacenamiento de sustancias diversas: como sustancias de reserva, productos de desecho, sustancias tóxicas que les sirve de defensa frente a depredadores, pigmentos, sales minerales…

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