Aparato respiratorio, Apuntes de Fisiología Animal. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)
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Aparato respiratorio, Apuntes de Fisiología Animal. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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Asignatura: Fisiología Animal, Profesor: Turiegano, Enrique, Carrera: Ciencias Ambientales, Universidad: UAM
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RESPIRATORIO Proceso de respiración: secuencia completa de pasos por los cuales los animales realizan el intercambio de dióxido de carbono y oxigeno entre el medio externo y las mitocondrias de las células.

La función respiratoria se distingue:

1. Respiración externa - intercambio de gases entre el exterior y el organismo a través de la superficie respiratoria.

2. Transporte de gases por la sangre entre la superficie y los tejidos

3. Respiración interna o celular con los procesos metabólicos de consumo de oxigeno y producción de dióxido de carbono.

Puntualizaciones:

1. En la convección, las moléculas de gas son movilizadas de una forma determinada y forzada, no dependiente de los movimientos aleatorios de las moléculas y se requiere energía.

2. Denominamos ventilación a los movimientos convectivos del medio ambiente sobre la membrana de intercambio. Puede ser activa o pasiva

3. El O2 y el CO2 a través de la superficie respiratoria y la membrana capilar se desplazan por difusión.

4. El movimiento de gases por difusión solo satisface las demandas tisulares a cortas distancias. En la mayoría de los casos se hace necesario un medio de transporte.

5. La tensión de oxigeno desde el medio ambiente hasta las mitocondrias cae sucesivamente originando la cascada de oxigeno.

Jaime Bermejo

AMBIENTES RESPIRATORIOS: AIRE/AGUA

Velocidades de difusión O2 / CO2 : PO2 - 159 mmHg

El agua es de 35 a 100 veces más viscosa que el aire

El agua es 800 veces mas densa que el aire.-

LA MAYOR DENSIDAD Y VISCOSIDAD DEL AGUA DETERMINA QUE LOS ORGANISMOSQUE RESPIRAN EN ELLA DEBEN CONSUMIR MUCHA MÁS

ENERGÍA QUE LOS RESPIRAN EN EL AIRE

AMBIENTES RESPIRATORIOS La Atmósfera estándar

La atmósfera estándar es una atmósfera ideal caracterizada por:

•1. La temperaturadel aire al nivel del mar es de 15 ºC (288,15 K)

•2. La presión atmosféricaa 0 metros es de 760 mm Hg

•3. El aire es secoy se comporta como un gas perfecto.

•4. La aceleración de la gravedades constante e igual a 980,665 cm x s-2

•5. El gradiente térmicodesde el nivel del mar hasta los 11 km decrece con la altura a razón de 6.5 ºC/km.

LA ATMÓSFERA Composición de la Atmósfera

atmósfera

gas

presión PB

(mm Hg)

Compos.

%

N2 597 78,62

O2 159 20,84

CO2 0,3 0,04

H2O 3,7 0,5

Presión a nivel del mar: 760 mmHg

100

El O2 parece haber sido el factor más determinante en la presión de selección que estimuló la aparición de la vida terrestre.

CONSIDERACIONES

Con la altitud:

•La presión atmosférica desciende disminuyendo proporcionalmente la presión de oxígeno

•Desciende la temperatura (1º C por cada 150 metros)

•Vientos fuertes y persistentes

•Mayor penetración de la radiación solar con incremento de la radiación ultravioleta (tendencia al melanismo)

•Se dificulta la obtención de presas y vegetales

Aunque el número de especies de todos los grupos disminuye a medida que se eleva la altura, muchos grupos de animales viven aquí

Los mamíferos no llegan a tan grandes altitudes como las aves.

Pato del Himalaya (Anser indicus) 6437 mtrs

El buitre moteado “ Gyps himalayensis” (Himalaya, Nepal) ¡11278 mtrs!

TIPOS RESPIRATORIOS

• intercambio de gases entre el organismo y el animal se realiza a través de epitelios permeables a los gases en las superficies de los órganos respiratoriosque responden a tiposmuy variablesy dependen del grado de organización y el medio en el que viven.

• Parece lógico esperar que haya habido una presión de selección sobre el desarrollo de órganos respiratorios especialmente eficaces en animalesacuáticosy bastante activos

• Los gases de la respiración son insuficientemente solublescomo para ser transportados por simple disolución.

• La filogenia del transporte gaseosodepende de un grupo de proteínas especiales (pigmentosrespiratorios)y ha resultado ser uno de los principales acontecimientos de la evolución de los animales

• Se constatan diversasadaptaciones tisulares

MODELOS EN EL AIRE / MODELOS EN EL AGUA

RESPIRACIÓN EXTERNA

PULMONES/BRANQUIAS

CUATRO MODELOS DE RESPIRACIÓN EXTERNA

• Pool ventilado

• Corriente cruzada

• Contracorriente

• Pool infinito

La presión parcial de oxígeno en la sangre que sale de un órgano respiratorio puede considerarse como la medida de la efectividad de dicho órgano y dependerá de la relación entre el flujo de la sangre y el del aire o el agua

MODELOS EN EL AIREEL PULMÓN MAMÍFERO ( EL “POOL VENTILADO”)UNA VENTILACIÓN BIDIRECCIONAL

MODELOS EN EL AIREEL PULMÓN MAMÍFERO ( EL “POOL VENTILADO”)

La pO2del aire alveolar es siempre inferior a la del exterior

La pO2de la sangre eferente es, a lo sumo , iguala la del aire alveolar

MODELOS EN EL AIRE

EL PULMÓN EN LAS AVES ( LA CORRIENTE CRUZADA)

1. Narinas

2. Cavidad nasal

3. Laringe

4. Tráquea

5. Siringe

6. Bronquio extrapulmonar primario

7. Segmento acelerador

8. Bronquio secundario anterior

9. Parabronquio paleopulmonar

10. Bronquio secundario posterior

11. Parabronquio neopulmonar

12. Bronquio lateroventral secundario

13. Mesobronquio

EL PULMÓN DE LAS AVES

Los pulmones de las aves son estructuras compactas y rígidas que sufren cambios mínimos en el volumen durante el ciclo respiratorio, por el contrario los sacos aéreos se expanden y comprimen mucho durante la ventilación.

EL PULMÓN DE LAS AVES :

PARABRONQUIOS Y VASOS ASOCIADOS

Cada capilar sanguíneo hace contactofuncional con el medio en una zona restringida

EL PULMÓN DE LAS AVEs

Cada capilar sanguíneo hace contacto funcional con el medio en una zona restringida.

La pO2de la sangre eferente es inferior a la del medio exteriorpero superiora la del medio que abandona la membrana de intercambio.

MODELOS EN EL AIRE EL PULMÓN DE LAS AVES ( “LA CORRIENTE CRUZADA”)

•Poseen grandes superficies de intercambio

•Las membranas de intercambio son extraordinariamente finas

•La ventilación es bidireccional en las porciones más extremas del aparato respiratorio pero es unidireccional dentro del pulmón.

•El intercambio de gases se realiza por corriente cruzada

RESPIRACIÓN EN LOS PECES (CONTRACORRIENTE)

EL SISTEMA BRANQUIAL: Las branquias son los órganos mediante los cuales el pez va a realizar el intercambio de gases en el medio acuático. Las branquias se encuentran formando estructuras pares (arcos branquiales) y están compuestas por unos filamentos plegados sobre si mismos y muy irrigados que reciben el nombre de lamelas. En los peces óseos (osteictios) y las quimeras (holocéfalos) las branquias se encuentran protegidas por una estructura móvil en forma de placa denominada opérculo. En los elasmobranquios no encontramos tal placa y cada hendiduras branquial presenta una abertura valvular particular.

Ventilación de las branquias: En la gran mayoría de peces mandibulados (gnatostomados), la corriente de agua penetra por la boca, pasa por las branquias y por último es expulsada a través de las hendiduras branquiales o faríngeas. Sin embargo, en el caso de las quimeras y los peces pulmonados (dipnoos), el agua entra por los orificios nasales y después se dirige a la boca.

• El flujo de agua pasa de forma unidireccional promovido por el movimiento del opérculo y de la cavidad bucal. Cuando el pez mandibulado abre la boca con la cavidad opercular cerrada se produce una succión debido al aumento de volumen de la cámara bucal. Cuando el pez cierra la boca se produce un aumento de presión debido a la reducción de volumen, lo cual actúa como una bomba a presión para facilitar el paso del agua a través de las branquias. A continuación se expande la

cámara opercular, cerrándose la válvula del borde opercular, produciendo la succión del agua de la cavidad bucal; a esto se le conoce como la bomba de succión opercular. Para finalizar , cuando los opérculos empiezan a contraerse se abre de nuevo la válvula del borde, desalojando el agua de la cavidad a través de las branquias.

• Las branquias se ventilan con la propia corriente que de forma continua genera el pez al moverse. La presentan los animales muy activos que nadan con la boca abierta y las cavidades branquiales expandidas.

LA BRANQUIA DE LOS PECES ( “CONTRACORRIENTE”)

El medio fluye por la zona de intercambio de modo unidireccional y se invierte el sentido del flujo sanguíneo

La pO2 de la sangre eferente puede ser muy superior a la del aguaque abandona la superficie

LA RESPIRACIÓN CUTÁNEA ( El “POOL INFINITO”)

La membrana de intercambio es la superficie del animal

La pO2de la sangre eferente es sustancialmente inferior a la del medio exterior la sangre no llega a equilibrarse con el mismo.

MODELOS EN EL AIRE

LA RESPIRACIÓN TRAQUEAL: UNA ESTRATEGIA DIFERENTE

La membrana respiratoria se acerca hasta los tejidos, el aparato circulatorio

queda “liberado” del transporte de gases.

Se aprovecha la elevada solubilidad del oxígeno en el aire.

EL TRANSPORTE DE LOS GASES RESPIRATORIOS

EN LOS FLUIDOS CORPORALES.

Los gases de la respiración son insuficientemente solubles como para ser transportados por simple disolución.

La filogenia del transporte gaseoso depende de un grupo de proteínas especiales (pigmentos respiratorios)y ha resultado ser uno de los principales acontecimientos de la evolución de los animales

Estas proteínas contienen un átomo metálico en su estructura :son metalo proteínas

Los pigmentos respiratorios aumentan la capacidad de transporte del oxígeno en la sangre

Los pigmentos respiratorios se unen al oxígeno y a veces al dióxido de carbono de manera reversible.

Pigmentos y respiración -Hemoglobina (roja)

-Hemocianina (azul)

-Hemeritrina(rosada)

-Clorocruorina (verdosa)

Una sangre será, más o menos eficiente, de acuerdo con su capacidad para transportar oxígeno

La hemoglobina es el más universal y eficaz de los pigmentos:

•transportaoxígeno

•transportadióxido de carbono

•amortigua

•almacena oxígeno en algunostipos celulares

CURVAS DE EQUILIBRIO PARA EL OXÍGENO

La comprensión de las propiedades fundamentales de los distintos pigmentos respiratorios se ve enormemente facilitada por el análisis de las CURVAS DE EQUILIBRIO DE OXÍGENO. Estas curvas se estudian para determinar la cantidad de oxígeno que se combina con la sangre expuesta a toda una serie de presiones de oxígeno.

LA FRACCIÓN DE SITIOS HEMOOXIGENADOS VARÍA DE FORMA GRADUAL CON LA PRESIÓN PARCIAL DE OXÍGENO

UN PIGMENTO ESTA SATURADO CUANDO TODOS SUS SITIOS ESTÁN OCUPADOS.

LA CURVA DE EQUILIBRIO PARA LA SANGRE DE LOS MAMÍFEROS ES SIGMOIDE

EL VOLUMEN DE GAS TRANSPORTADO POR CADA 100 VOLÚMENES DE SANGRE SE DENOMINA VOLUMEN POR CIENTO (VOL%). EL 20% EN LA SANGRE HUMANA

COEFICIENTE DE UTILIZACIÓN DEL OXÍGENO:PORCENTAJE DE OXÍGENO ARTERIALQUE SE ENTREGA A LOS TEJIDOS SISTÉMICOS

EN EL SER HUMANO EN REPOSOES DEL 25%(CADA 100 ML DE SANGRE SE LIBERAN 5 ML DE OXÍGENO)

TRANSPORTE DE OXÍGENO EN LA SANGRE HUMANA EN REPOSO Y DURANTE EJERCICIO INTENSO -

A MEDIDA QUE LA PRESIÓN PARCIAL DE OXÍGENO DISMINUYE SE REQUIERE UNA REDUCCIÓN

CADA VEZ MENOR DE LA PRESIÓN PARCIAL PARA PRODUCIR UNA DESCARGA DE OXÍGENO.

FORMA DE MEDIR LA P50:

LA P50: PRESION PARCIAL DE OXÍGENO EN LA QUE EL PIGMENTO ESTA SATURADO AL 50%

REFLEJA LA AFINIDAD POR EL OXÍGENO

La curva de equilibrio para la sangre de los mamíferos es sigmoide-------------------

La curva para la mioglobina es hiperbólica

La mioglobina es un almacen que se descarga en situaciones límite.

La mioglobina es un almacen que se descarga en situaciones límite.

CURVAS DE EQUILIBRIO PARA EL OXÍGENO

EFECTO BOHR: La disminución del pH o el aumento de la

presión parcial de CO2 o de la temperatura en un líquido o en un

tejido corporal que contienen pigmento respiratorio producen

una disminución de la afinidad del mismo por el oxígeno.

Dependencia de la capacidad combinadora de oxígeno con respecto a

la concentración de CO2.

CONCLUSIONES:

La velocidad de suministro de oxígeno está condicionada por:

•Contenido real del oxígeno del medio

•Las características anatómicas y fisiológicas de los órganos respiratorios y cardiovasculares

•Las características de los pigmentos respiratorios de transporte.

EL TRANSPORTE DE LOS GASES RESPIRATORIOS

EN LOS FLUIDOS CORPORALES:

EL TRANSPORTE DEL DIÓXIDO DE CARBONO:

CONSIDERACIONES Aunque la solubilidad del dióxido de carbono en el agua es mayor que la del oxígeno, las cantidades que pueden ser transportadas por simple disolución son totalmente inadecuadas para la mayor parte de los animales. Además la eliminación de dióxido de carbono presenta una complicación, ya que reacciona con el agua para formar un ácido carbónico, el cual, si bien es un ácido muy débil, se ioniza sensiblemente.

En consecuencia su transporte produce variaciones del pH de la sangre y de los fluidos tisulares. En los animales más activos la sangre debe poseer mayor capacidad reguladora para soportar y neutralizar los iones hidrógeno

Las proteínas sanguíneas desempeñan un importante cometido

en el transporte de CO2. Además pueden formar“ compuestos carbamínicos.

-NH.COOH

En todo el reino animal se aprecia un paralelismo entre la actividad

fisiológica, nivel de organización, capacidades de transporte de O2 y CO2,

contenido proteínico y acción reguladora

Mientras la sangre circula a través de los tejidos metabólicamente activos tienen lugar las siguientes reacciones.

TRANSPORTE DE CO2 EN SANGRES ESPECIALIZADAS

En muchos animales, especialmente de los grupos y especies más activos,

existe en la sangre un enzima altamente específico llamado anhidrasa carbónica, que cataliza la reacción. CO2+ H2 O H2C O3

Se encuentra, casi exclusivamente, en losglóbulos rojos. Por ello la formación de iones hidrógeno tiene lugar, casi exclusivamente dentro de los mismos.

No obstante, la mayor parte del bicarbonato se transporta en realidad en el plasma

TRANSPORTE DE CO2: LA ANHIDRASA CARBÓNICA

Procesos de captación de dióxido de carbono por la sangre en los capilares sistémicos.

Las reacciones ocurren en sentido inverso en los pulmones o en las branquias

RESPIRACIÓN INTERNA O CELULAR

La respiración celular o respiración interna es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, poroxidación, hasta convertirse en sustancias inorgánicas, proceso que proporciona energía aprovechable por la célula(principalmente en forma de ATP).

REGULACIÓN DE LOS SISTEMAS RESPIRATORIOS:

EN RESPUESTA A LAS VARIACIONES DE PRESIÓN DE LOS GASES RESPIRATORIOS TANTO EN EL MEDIO AMBIENTE COMO EN EL MEDIO INTERNO LOS ORGANISMOS PUEDEN: F 0 D 8

F 0 D 8REGULAR LA VENTILACIÓN MODIFICAR LA CAPACIDAD PORTADORA DE

OXÍGENO Y LA AFINIDAD DE SUS PIGMENTOS RESPIRATORIOS F 0 D 8MODIFICAR LA PERFUSIÓN

CONTROL DE LA VENTILACIÓN:

La actividad rítmica de la ventilación tiene su origen en núcleos neurales que se localizan en el bulbo en todos los vertebrados

Hay otros núcleos situados en el puente que modulan la actividad respiratoria.

UBICACIÓN DE LOS GENERADORES CENTRALES

DE PATRONES RESPIRATORIOS

•La detección del oxígeno es vital para los vertebrados que respiran en el agua

•La detección del dióxido de carbono es vital para los que respiran en el aire

EN RESPUESTA A LAS VARIACIONES DE PRESIÓN DE LOS GASES RESPIRATORIOS TANTO EN EL MEDIO AMBIENTE COMO EN EL MEDIO INTERNO LOS ORGANISMOS PUEDEN:

• REGULAR LA VENTILACIÓN

• MODIFICAR LA CAPACIDAD PORTADORA DE OXÍGENO Y LA AFINIDAD DE SUS PIGMENTOS RESPIRATORIOS

• MODIFICAR LA PERFUSIÓN

MODIFICACIÓN DE LA PERFUSIÓN:

Aumento de la capilaridad tisular

MODIFICACIÓN DE LA AFINIDAD

Distintos moduladores orgánicos influyen en la afinidad por el oxígeno.

Los cambios en la concentración de moduladores sirven como mecanismos de aclimatación en muchos vertebrados.

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