Briófitos, Apuntes de Botánica y Agronomía. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)
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Briófitos, Apuntes de Botánica y Agronomía. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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Asignatura: Botanica, Profesor: Emma Ortuñez, Carrera: Biología, Universidad: UAM
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TEMAS 16. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS EMBRIÓFITOS El origen de la flora terrestre fue hace 400-500 MA (Ordovícico Medio), con la aparición de esporas.

La colonización del medio terrestre . Se debió de dar en ambientes acuáticos que estuvieran sometidos temporalmente a la desecación. Las algas que estuviesen en esos ambientes, se habrían adaptados a estas condiciones para sobrevivir. El hipnozigoto permitía sobrevivir en condiciones de desecación. Las características indispensables para la conquista del medio terrestre son:

Esporas resistentes a periodos de sequías que tienen paredes con esporopoleninas que las protejan.

• Aparece la cutícula para evitar perder agua.

• El intercambio gaseoso con el exterior se produce por estomas.

• Se desarrolla un sistema vascular. Además, el aparato vegetativo va siendo más grande.

• Hay un predominio de una generación.

Origen y características de los embriófitos . El origen de los embriófitos se busca en CHAROPHYCEAE que tiene almidón como sustancia de reserva, plasmodesmos, esporopoleninas y puede retener el zigoto.

El primer grupo que colonizó el medio terrestre es el de los BRIÓFITOS:

• Tiene una generación dominante.

• Tiene gametos masculinos flagelados.

• La fecundación es en presencia de agua, lo que le hace dependiente de agua.

• Son pluricelulares y eucariotas.

• Tienen gametangios: anterifios y arquegonios.

• Tienen un zigoto que es un embrión pluricelular.

• Tienen esporangios que forman meiósporas.

• Las células presentan una pared con celulosa.

• Presentan clorofila A y B.

Clasificación de los embriófitos.

1. Briófitos. El gametófito (n) es el dominante, puede ser laminar o folioso. Carecen deaparato vascular. Son poiquilohídricos.

2. Cormófitos. El esporófito (2n) es el dominante. Tienen un aparato vascular desarrollado. Los cormófitos tienen un cormo áfilo o micrófilo que se encuentran en Pteridófitos. También pueden tener cormo megafílico que se encuentra en Pteridófitos y Espermatófitos. Son homeohídricos.

TEMA 17. BRIÓFITOS I

Caracteres generales. El grupo de Briófitos es muy abundante. Sería el segundo en diversidad, por detrás de las angiospermas. El GAMETÓFITO (n) es la fase dominante y puede ser laminar o folioso. Tienen un régimen poiquilohídrico, es decir, no puede mantener el equilibrio hídrico. Pero han desarrollado un proceso que es la REVIVISCENCIA, para permanecer en estado latente en altas condiciones de deshidratación; cuando se rehidratan, son capaces de reactivar la actividad metabólica. El ESPORÓFITO (2n) vive y se

desarrolla sobre el gametófito. El esporófito tiene 3 partes: un pie por el que se ancla al gametófito (un eje o pedúnculo), la seta que puede estar ausente y la cápsula que es el meiosporangio.

Hay ausencia de aparato vascular. Pero algunos presentan una células especializadas: los hidroides que permiten el flujo de agua y nutrientes y los leptoides que permiten el flujo de sustancias elaborasas. Estas células se agrupan en sitios concretos, los hidroide en hidromas y los leptoides en leptomas.

Sistemas de reproducción. La multiplicación vegetativa es por propágulos. La reproducción sexual es por oogamia interna (= que plantas terrestre). La fecundación depende del agua y se forma un zigoto que se transforma en embrión. Los gametangios femeninos son los arquegonios (sésil), se forman a partir de una célula que por divisiones mitóticas formará un arquegonio maduro que va a tener 2 partes diferenciadas: vientre, se desarrolla el gameto femenino; y una parte alargada que es el cuello, sus células favorecen la fecundación. Los gametangios masculino son los anteridios, proceden de una célula epidérmica, por divisiones mitóticas se forma un anteridio maduro que tienen una forma globosa, tienen una pared estéril y en el interior se forman numerosos gametos masculinos biflagelados.

Ciclo de vida. Tras la fecundación, se forma un zigoto que se transforma en embrión que da lugar el esprorófito, que desarrolla las esporas. Las esporas son la parte mejor adaptadas al medio terrestre porque presentan una pared que acumula esporopoleninas, la pared se denomina espolodermo. Las esporas son altamente resistente y, al germinar, forman una fase juvenil intermedia que se llama protonema, a partir de la que se desarrolla el gametófito.

Sistemática. Hay 3 divisiones:

1. ANTHOCEROTOPHYTA (Antocerotas).

2. MARCHANTIOPHYTA (Hepáticas).

3. BRYOPHYTA (Musgos).

TEMA 18. BRIÓFITOS II 1. DIVISIÓN ANTHOCEROTOPHYTA Es el grupo considerado más primitivo. Algunos señalan que es el grupo hermano de las plantas terrestres. Hay unas 250 especies. La máxima diversidad se encuentra en las zonas tropicales, con una humedad elevada. Aunque también es un grupo cosmopolita.

Gametófito. Es la fase dominante y es laminar (=taloso) con simetría dorsiventral. El gametófito se une al sustrato por rizoides unicelulares. Presenta un cloroplasto con un pirenoidecentral. Presenta poros (NO estomas) en la parte ventral que comunican con unas cavidades en cuyo interior viven cianobacterias del género Nostoc. Los anteridios y los arquegonios intentan proteger a los poros de la desecación, dejándolos hundidos en el gametófito.

Esporófito. Es sésil. Le falta la seta. Tiene un pie pluricelular, por el cual se ancla, y una cápsula. Está embebido en el gametófito. Tiene un crecimiento basal. La cápsula se abre longitudinalmente por dos valvas, deja en el centro una columela que está formada por células estériles que

da consistencia a la cápsula. En la cápsula sí hay estomas. Además, la cápsula tiene tejido esporógeno que forma esporas sexuales (n) y esporas estériles que se denominan pseudoeláteres (2n) que favorecen la dispersión de las esporas por movimiento hidroscópico.

Ciclo biológico. Las esporas dan lugar a una fase juvenil muy efímera que se llama protonema.

2. DIVISIÓN MARCANTHIOPHYTA Engloba las hepáticas y son muy diversas (unas 8000 especies). Se considera un grupo cosmopolita, pero la mayor diversidad está en zonas tropicales y húmedas.

Gametófito. Se pueden encontrar dos tipos de gametófitos: laminares (=talosos) y foliosos. Los laminares pueden ser simples y complejos, esto ha hecho que la clasificación sea compleja. Se unen al sustrato por rizoides unicelulares no ramificados. Tienen poros (NO estomas) y numerosos cloroplastos sin pirenoides. Presentan CUERPOS OLEOSOS que están en casi todas la hepáticas (característica única). Estos cuerpos oleosos varían en número y en forma. Se ha considerado como un carácter importante para la clasificación de las hepáticas.

En las HEPÁTICAS CON GAMETÓFITO FOLIOSO está diferenciado el gametófito en rizoides, caulidio y filidios. En el lado dorsal, los filidios se disponen a ambos lados del calulido, su disposición suele ser oblicua. Los filidios van a ser monostrato y sin nervios. En el lado ventral, muchas presentan filidios conduplicados que son repliegues del filidio, también puede haber una tercera hilera de filidios que se sitúan en el eje y se denominan anfigastros – esto se desarrolla para mantener agua.

Las HEPÁTICAS CON GAMETÓFITO LAMINAR O TALOSA pueden ser simples o complejos. En los complejos hay una diferenciación anatómica: tejido fotosintético y de reserva. En la parte ventral también tienen unas escamas para retener agua. Las complejas desarrollan estructuras especializadas en portar anteridios y arquegonios que son anteridióforos y arquegonióforos (gametangióforos).

La multiplicación vegetativa es por propágulos que están en lugares concretos que se llaman conceptáculos. Su forma es variada y se ha utilizado para la clasificación de las hepáticas.

Esporófito. Va a tener las tres partes: pie, seta que varía de tamaño y cápsula. La seta solo se desarrolla una vez que la cápsula sea madura. La cápsula suele carecer de columela y se va a abrir siempre, es decir, es dehiscente. En el interior de la cápsula se forman las esporas y las células estériles que contribuyen a la dispersión de las esporas que reciben el nombre de eláteres. El tejido esporógeno da lugar a células madres de los eláteres y células madres de las esporas, éstas antes de sufrir la meiosis pueden sufrir divisiones mitóticas, de manera que, el número de esporas es bastante superior al número de eláteres.

Ciclo de vida. Las gotas de lluvia contribuyen a que los gametos masculinos se muevan para favorecer la fecundación y se formaría el esporófito. Los gametos masculinos son biflageladas y espiraladas.

3. DIVISIÓN BRYOPHYTA Briophyta son solo musgos. Briopfhyto es el conjunto de las 3 divisiones. La diversidad de musgo es muy grande, hay unas 13.000 especies.

Gametófito. Siempre es folioso y va a estar diferenciado en rizoides, caulidios y filidios. Los rizoides son pluricelulares y ramificados. Los caulidios suelen ser erguidos o rastreros y se van a disponer los filidios helicoidalemente. Los filidios van a tener una morfología alargada y pueden estar pluriestratificado. Los filidios van a tener nervios que son zonas pluriestratificadas. Hay células con numerosos cloroplastos sin pirenoides.

Los anteridios y arquegonios se van a encontrar proteguidos por filidios para mantener el grado óptimo de humedad. Van a tener células especializadas de hidroides y leptoides.

Esporófito. Presenta las 3 partes típicas: pie, seta y cápsula. La seta se desarrolla antes de la maduración de las esporas. El tejido esporógneo solo va a dar esporas (NO eláteres). La cápsula tiene urna, opérculo y caliptra. La caliptra procede del

arquegonio. En la urna está el tejido esporógeno. La cápsula siempre presenta columela. La diversidad de la cápsula se utiliza para la clasificación de los musgos: erguidas, hacia abajo, cápsulas completas, parciales… La urna puede tener el borde liso o dentado, formando una estructura que se llama los dientes delperistoma que contribuyen a la dispersión de las esporas. Las esporas se dispersan por el viento. Sin embargo, en la Familia Splachnaceae, la dispersión es por las moscas para que no sea azarosa.

Hay dos tipos de musgos:

Acrocárpicos. Los caulidios crecen erguidos y perpendiculares al sustrato. Los esporofitos se desarrollan en los extremos de los caulidios principales.

Pleurocárpicos. Los caulidios crecen paralelamente al sustrato. Los esporofitos salen lateralmente.

Ciclo de vida. Los anteridios y arquegonios se desarrollan rodeados por filidios que se disponen de forma radiada. Tras la fecundación, se forma el zigoto, el embrión y a partir de éste, el esporofito. El esporofito se desarrolla a partir del arquegonio, se elonga hasta que las paredes del arquegonio se rompan. La caliptra procede del arquegonio. Las esporas se dispersan por el viento, están dentro de la cápsula. Las esporas son las más adaptadas al medio terrestre (esporopolenina). Las esporas dan un protonema desarrollado y no tan efímero como en otros grupos.

CLASE SPHAGNOPSIDA. El único género es Sfagnum (importante), es el musgo de las turberas.

Gametófito. Carece de rizoides. Tiene un caulidio con crecimiento apical constante. El caulidio está muy ramificado, y se diferencian las ramas divergentes y las ramas colgantes. En la parte apical del caulidio, se produce una acumulación de numerosas ramas (característico) que se denomina capítulo. Los filidios se disponen sobre las ramas, son monostratos, anerviados y se caracterizan por los tipos de células que se encuentran. La areolación (morfología de células) es única: los filidios van a estar formados por dos tipos células, unas vivas y otras muertas. Las células muertas son las hialocistes que absorben agua. Las células vivas son los clorocistes. Hay replieges en la pared que permite que la célula se pueda hinchar para absorber el agua.

Esporofito. Se desarrolla un eje que procede del gametófito y eleva la cápsula del esporofito que se denomina PSEUDOPODIO y sustituye a la seta. El esporofito tiene el pie, por el que se ancla al gametofito, y la cápsula. La cápsula consta de columela que es parcial. La caliptra se cae muy tempranamente. Hay una urna y un opérculo que son pequeños. Cuando la cápsula está madura, se producen unas presiones que hace que el opérculo sea disparado, de esta manera, las esporas se dispersan.

CLASE POLYTRICHOPSIDA

Tienen un gran tamaño (hasta 1m). Las células especializadas hidroides y leptoides están muy desarrolladas y se acumulan en un eje central en el caulidio. En algunas especies, estas células pueden estar conectadas con el caulidio y el filidio que permite un mayor porte. Tienen un peristoma nematodonto.

CLASE BRYOPSIDA

Tiene la mayor diversidad de musgos. Tienen un menor tamaño. No se han encontrado hidroides ni leptoides. El peristoma es artrodonto.

ECOLOGÍA Los musgos son muy diversos y se pueden encontrar en una gran variedad de hábitats. Tienen importancia como primocolonizadores porque se pueden desarrollar en sustratos ligeros, donde el suelo es muy escaso y pueden retener la materia orgánica para que se genere más suelo. Son fundamentales los musgos epífitos en ambientes tropicales. Los musgos epífitos constituyen un soporte para el establecimiento de la flora epífita.

Los sfagnos son los musgos de turbera. Las turberas se forman por acumulación de materia orgánica a lo largo del tiempo, las cuencas se colmatan, es decir, se pierde el agua libre, produciéndose unos depósitos de materia orgánica. Esto genera pH ácidos. La materia orgánica se degrada muy lentamente. Las turberas se han utilizado como combustible porque tiene un poder calorífico elevado. El sfagno se ha utilizado como pañales, por su capacidad de absorción; como vendajes, relleno de colchones… Los sfagnos se utilizan para crear sustratos, por ejemplo, en floristería.

Los briófitos son capaces de acumular metales pesados (Marcantia polymorpfha), son importantes como biondicadores de contaminación atmosférica. Los anthoceros no son nada tolerantes. Las hepáticas son poco tolerantes. Dentro de los musgos, sí que son muy tolerantes a la contaminación.

SEMINARIO Sistemas de reproducción:

Sexual (Marchantia – hepáticas): hay dos clases de plantas: masculinas (anteridios ) y femeninos (arquegonios). Los anteridios son sésiles y se desarrollan en el receptáculo anteridial. Los espermatozoides se desarrollan en el anteridio y nadan. Los arquegonios nacen en el receptáculo arquegonial. Los óvulos se desarrollan en el arquegonio. En la fecundación, los núcleos se fusionan y se forma un cigoto que se desarrolla por diversas divisiones celulares, formando un esporofito que permanece unido al gametofito (corta vida en hepáticas y briofitas), se abre y se dispersan las esporas. Hay una alternancia de generaciones.

Musgos: resistentes. Crecen mejor en lugares húmedos junto a corrientes de agua o sombras de aire. A partir de un filamento verde (gametofito) se desarrolla el musgo. En el tallo se desarrollan órganos sexuales. En el gametofito masculino hay un anteridio pluricelular que produce espermatozoides. En el gametofito femenino está el arquegonio, solo hay un óvulo. La lluvia proporciona el agua por el cual nada el espermatozoide y fertiliza el arquegonio a partir del zigoto, se desarrolla el gametofito. El esporofito depende del gametofito para alimentarse. La cápsula del esporofito se desarrolla y da estructuras parecidas a dientes produciendo la liberación de esporas. La lluvia, el viento o insectos, produce la liberación de esporas que produce los filamentos verdes y el ciclo vuelve a empezar. Son predominantes en la Tundra ártica. En regiones templadas, el musgo se sitúa alrededor de pantanos. El esfagno se utiliza para conservar la humedad. Los musgos no pueden crecer mucho, limitados a ambientes húmedos y se sitúan en nichos pequeños (= que hepáticas).

Los musgos tienen la capacidad de reviviscencia, en buenas condiciones se despiertan. Los musgos crecen muy lentamente. Hay una explotación muy grande del Sfagno, que viven en turberas, dado su capacidad de almacenar agua. En un biorreactor se puede producir grandes cantidades de musgos. Los musgos se utilizan como bioindicadores de la contaminación del aire porque no tiene raíces y su superficie es muy grande. Los musgos acumulan sustancias contaminantes. En Mossphere se está utilizando el musgo para bioincador.

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