Citologia Tema 2, Apuntes de Citología e Histología Vegetal y Animal. Universitat de les Illes Balears (UIB)
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Citologia Tema 2, Apuntes de Citología e Histología Vegetal y Animal. Universitat de les Illes Balears (UIB)

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Asignatura: Citologia i Histologia, Profesor: Gabriel Olmos Bonafè, Carrera: Biologia, Universidad: UIB
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TEMA 2: LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Las células eucariotas tienen diversas membranas (externa y internas).

La membrana plasmática además de delimitar la célula también tiene otras funciones.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1) Control del medio intracelular Mediante un proceso nominado omeostasis. La membrana es semipermeable, deja pasar

algunas sustancias al interior de la célula; mediante los papeles complementarios de los lípidos y proteínas de la membrana. Los lípidos forman una barrera más o menos específica de sustancias. Las proteínas son un medio de transporte.

2) Comunicación intercelular La molécula senyal del exterior de la célula, cuando quiere entrar en el interior de esta, lo

primero que encuentra es la membrana. La membrana tiene receptores para hormonas y neurotransmisores, que tienen una union específica donde se va a unir la señal que va a cambiar su comportamiento.

3) Adhesión celular Las proteínas de la célula se unen a proteínas de la membrana. Se producen uniones célula-célula y célula-matriz

4) Inmunogenicidad y reconocimiento celular Es necesario reconocer el papel de las células, para saber si esta es propia o no del cuerpo.

Suelen reconocerse por los azucares de las membranas.

Dependideno de como sean los azúcares exteriores de estas células, se van a crear antígenos contra ellas o no.

Ej. Grupos sanguíneos

En la sangre las células de la sangre son diferentes dependiendo del azucar que tengan: el Grupo A tiene un azúcar N-Acetilglucosamina(rojo), el Grupo B tienen otro diferente del A Galactosa (azul) y el Grupo 0 no tiene ninguno.

Los oligosacáridos estan unidos covalentemente a glucoproteínas o glucolípidos de la membrana plasmática de los eritrócitos. Así el antígeno reconoce el azúcar de la célula de los eritrócitos del cuerpo, y si hay que no tengan el mismo azúcar crearan antígenos en su contra.

Funciones de las membranas intracelulares 1)  Delimitan compartimentos

2)  Soporte de enzimas y proteínas especializadas

COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA - Lípidos: muy abundantes, son pequeños però forman parte del 50% de la membrana -Proteínas: grandes, forman parte del 50% de la membrana. -Glúcidos: nunca estan sueltos, siempre unidos covalentemente a proteínas (GLUCOPROTEÍNAS) o a lípidos (GLUCOLÍPIDOS).

Los lípidos son más abundantes que las proteínas, però son más pequeños que estas, però por peso forman el 50% cada uno.

MEMBRANAS LIPÍDICAS

La membrana lipídica es amfipática, es decir, tiene la cabeza hidrofilica y la cola hidrófobica. Sus componentes se empaquetan formando bicapas, que se cierran y forman esferas lipídicas. Estas esferas lipídicas si se forman artificialmente en un laboratoria se denominan LIPOSOMAS.

Esta formada de diversos tipos de lípidos:

- FOSFOLÍPIDOS:

Los fosfolipidos tienen la siguiente fórmula: CH2OH-CHOH-CH2OH. Todos estan formados por un grupo alcohol, el glicerol. Se forman enlaces ester entre los grupos hidroxilo y acidos grasos. Los carbonos 1 y 2 del glicerol, cuando forma el enlace se dice que estan esterificados con dos ácidos grasos.

Los ácidos grasos son cadenas de longitud variable de carbonos y hidrogenos. Una de las dos cadenas tienen un doble enlace cis, que curva la cadena del ácido graso. Los carbonos unidos del glicerol estan esterificados con dos ácidos grasos, formando colas hidrofobicas.

El carbono 3 forma un enlace éster con el ácido fosfórico, formando el grupo fosfato. El ácidos fosfórico está esterificado formando enlaces éster donde interviene el oxígeno; con el grupo de cabeza polar, hidrofilico, (color verde). Este grupo de cabeza puede tenier un grupo amino y un alcohol, lo que se denomina amioalcoholes (como la etanolamina o la colina). Se una a un aminoacido, la serina, o un azúcar alcohol que puede ser el innositol.

Se denominan dependiendo del grupo de cabeza que tengan, si tenemos serina, se forma fosfatidilserina; o si tenemos innositol, fosfatidilinnositol. Fosfatidil innositol, es poco abundante, situado en la capa que mira hacia el citosol de la bicapa, però es importante en procesos de comunicacion, señalización celular.

La fosfatidilserina tiene una carga neta negativa. Los otros tienen carga, però la carga neta se anula, no tienen carga neta, però son grupos polares por que estan cargados.

Esfingomielinas, no son derivadas del glicerol, no hay enlaces éster como en los anteriores. Todas contienen la molecula de ceramida, que se unen mediante un enlace éster, con el grupo fosfato qque también esta esterificado. En el grupo de cabeza solo pueden tener colina o etanolamina.

- GLUCOLÍPIDOS:

Los glucolípidos pueden ser de 2 tipos: - Cerebrosidos: Derivan de las ceramidas, que se unen a azucares (glúcidos) mediante un

enlace betaglucosidico a un monozacarido, disacarido, trisacarido...

- Gangliosidos: En el grupo de cabeza siempre son Vvarios azúcares, partir de disacaridos, no monosacaridos. Tienen ramificaciones de ácido Cialico, que tienen carga neta negativa. (Eneacetil neuramínico).

* MOBILIDAD DE LOS LÍPIDOS:

Los fosfolipidos que estan en las membranas tienen movimientos. - Movimiento de flexion de las colas de ácidos grasos. Se mueven arribab y abajo. - Movimiento de rotación: giran sobre ellas mismas - Flip-flop, saltar de una cara de la bicapa a otra bicapa, se necesita mucha energia, por tanto

no puede ocurrir espontaniamente; hay una enzimas cogen los lípidos deu na cara y llevarlas a la otra cara, estas enzimas se llaman FLIPASAS (Catalizan movimiento de flip-flop). No hay flipasas de glucolípidos solo de fosfolipidos.

- Movimiento de Difusión lateral: una molecula lipidica o proteinas, difunden lateralmente, es decir, se mueven hacia la derecha o la izquierda de la bicapa. Dan el concepto de FLUIDEZ de la bicapa/memebrana: expresa, mide la facilidad de las moleculas lipidicas o proteicas de una membrana, esperimentan un movimiento de difusión lateral. La fluidez se debe mantener constante en las células eucariotas porque determina las interacciones entre lipidos-proteinas o lipidos-lipidos necesarias para la comunicación celular, actividades enzimaticas y procesos de transporte. Dependen de que las moléculas tengan una cierta mobilidad, que esta depende de la fluidez de la membrana. La fluidez depende de su composición lipídica, sobretodo de las cadenas de ácidos grasos: Si las cadenas son corta y/o insaturadas (bastantes dobles enlaces) da más fluidez, si las cadenas son largas y/o saturadas, menor fluidez. Las células podran variar su composición dependiendo de sus necesidades, para mantener la fuidez connstante.

Ej:Las celulas, los organimos de medios aquaticos, cambian la funcion lipidica para mantener la fluidez constante a pesar de las temperaturas. Los peces que viven en un lago, en invierno, les costaria moverse por que en bajas temperaturas disminuye la fluidez de la membrana, son capaces de sintetizar ácidos grasos en sus membranas, formando cadenas mas cortas o insaturadas para compensar la fuidez.

- COLESTEROL:

El colesterol es un lípido formado por 4 anillos de carbonos, rigidos, al mismo plano y tienen unas propiedades especiales. Es un lipido esteroide. Los esteroides derivan de un hidrocarburo, el ESTERANO. Otros esteroides: las hormonas esteroideas/ hormonas sexuales testosterona, estradiol.

El colesterol es amfipatica (molecula cabeza polar, y cola hidrofobica, no polar). Los anillos, endurecen la membrana, dan estabilidad mecanica. En las zonas que hay colesterol disminuye la permeabilidad para las moleculas pequeñas, pero no afecta a la fluidez de la membrana; por que el colesterol mantiene las colas de los fosfolípidos separadas, impide q se junten/cristalizen las colas de ácidos grasos,sin reducir la fluidez.

BICAPA LIPIDICA

La bicapa lipícapa es asimetrica. Esta formada por 2 caras, la capa interna o capa citoplasmática y la cara extracelular o exoplasmática.

Se han estudiado las células animales y se ha podido observar que la composición de las capas es diferente.

En la cara exoplasmática hay mas fosfatidilcolina, esfingomielina, y menos dobles enlaces ya que hay más ácidos saturados que insaturados. Los glucolípidos solo estan en esta cara, y los azúcares (hexágonos azules) siempre miran hacia el exterior; esto es importante para el reconocimiento celular.

¿Como colocan simepre los azúcares en el exterior? Los Glucolipidos se sintetizan en el Renticlo Endoplasmático que tiene una membrana de 2 caras, el interior, llamado LUMEN/CARA LUMINAL y la cara que mira el exterior es la CARA CITOPLASMÁTICA. En el lumen del RE hay unas enzimas que desponene los azúcares que estan dentro del Lumen del RE. Las vesículas se funden con la membrana plasmatica y aportan los lipidos y proteinas que la forman. Los que estaban mirando en el interior de la vesícula ahora en la membrana quedan mirando hacia el exterior. La cara luminal de las membranas de los orgánulos, es la misma que la membrana exoplasmatica de la membrana plasmatica. Los lipidos y proteinas se forman en el Lumen, y luego van a la membrana, mediante las vesículas.

En la cara citoplasmatica siempre hay más fosfatidilserina (cara neta negativa) que en la exoplasmática; hay Fosfatidiletanolamina, Fosfatidilinositol y Ácidos grasos insaturados (dobles enlaces). El colesterol se difunde similarmente a las dos capas de la bicapa.

La asimetria, se genera de la siguiente manera. Todos los lipidos se sinetizan en la membrana del RE, estos lipidos se sintetizan por la parte citoplasmatica del RE (parte de externa). Se van añadiendo las moléculas en una parte de la bicapa, haciendola inestable, porque así aparecen más moléculas en una parte que en la otra, una cap crece y la otra no. En el RE hay flipasas inespecíficas que cogen de los fosfolipidos de la parte que hay más y los ponen a la que hay menos. En el RE no hay asimetria en la composición de lípidos de la membrana. Del RE salen vesiculas que se funden a la membrana y acoplan los lipidos. En la membrana plasmática hay una flipasa específica y selectiva, que pasa fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina, y los pasa de la cara extracelular a la citosólica, y aquí se generan las diferencias y la asimetria. La lipasa específica esta en la membrana no en el RE, allí se genera la asimetría.

PROTEÍNAS DE MEMBRANA:

Las proteínas de membrana se clasifican en Proteínas Periféricas y Proteínas Integrales. Las Proteínas Perifericas: estan unidas a otros componentes de la membrana, a proteinas o lípidos mediante interacciones electrostaticas, que son interacciones entre cargas, positivas o negativas, con enlaces débiles. Para extraerlas podemos utilizar soluciones tampón, de elevada fuerza iónica que mide la cantidad/concentracion de cargas de una disolución. Se puden solubilizar=separar de la membrana.

Las Proteínas Integrales de membrana unidas a lípidos: estan unidas a fosfolípidos mediante enlaces covalentes, muy fuertes a la membrana.

Las Proteínas Integrales Transmembrana: que tienen secuéncias de aminoácidos que atraviesan la

membrana. Estos aminoacidos son hidrofobicos siempre, que no quieren estar en contacto con el agua y estan en contacto con lípidos también hidrofóbicos. Adoptan ua estructura secundaria que solo puede ser un helice alfa o lamina beta. Las Laminas Beta pueden formal los barriles beta . Este tipo de estructura no es muy abundante però la podemos encontrar en proteínas de la membrana de bacterias, membrana eucariotas y membrana mitocondrias. Encontramos proteinas porinas con esta estructura barril beta, generan un canal aquoso o poro, que permite el paso de sustancias que no son solubles en lípidos. Las Proteínas Transmembrana atraviesan una o varias veces la membrana dependiendo del tamaño de la membrana.

Para solubilizar/extraer las Proteinas Integrales, no nos sirve la elevada fuerza ionica. Utilizamos detergentes. Detergentes son moleculas amfipáticas (cabeza polar y cola hidrofobica, forma cónica, se meten como si fueran cuchillas en la membrana), a una cierta concentracion separan las proteinas de los lipidos, con concentraciones por debajo de la CMC=CONCENTRACION MICELAR CRITICA, es la concentracion a partir de la cual se forman las micelas, por que estas estructuras no pueden separar las proteinas cuando se forman micelas. 2 tipos detergentes: ionicos i no ionicos. En la cabeza polar hay cargas (ionicos) no hay carga en la cabeza (no ionicos). SDS =DOBECILL SULFATO SODICO utilizado en ELECTROFORESIS EN GEL DE ACILAMIDA

- FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Las proteínas integrales de membrana tienen varias funciones, actuan como: TRANSPORTADORES, CONECTORES, RECEPTORES y/o ENZIMAS.

TRANSPORTADORES: facilitan el paso de moleculas que no son solubles y no pueden pasar por si solas a través de la membrana, y lo hacen, en un sentido u otro, con ayuda de estas proteínas.

CONECTORES: proteínas que estan en la membrana però que se unen a las proteínas que estan en el interior de la célula. Por ejemplo: Proteínas del citoesqueleto, que unirian el citoesqueleto con la membrana, peró a su vez, algunas de ellas se pueden unir a proteínas que estan fuera de la célula, el la matriz extracelular; así el citoesqueleto queda unido a la membrana con la matriz extracelular, y todo forma una unión que mantiene a los tejidos: uniones célula-célula o uniones celula-matriz.

RECEPTORES: ayudan a la membrana con la comunicación celular. Son proteínas de membrana que tienen un sitio activo (como si fuera un enzima), donde se une especificamente una hormona o un neurotransmisor, que vienen desde fuera de la célula. Experimentan un cambio conformacional, que se transmite hasta el interior de la célula, para cambiar el comportamiento de las células.

ENZIMAS: muchas de las proteínas de membrana tienen actividad enzimática. Por ejemplo: adenilatociclasa (convierte en ATP en AMP-cíclico)y fosfolipasa-c.

ORIENTACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA: Todas las Proteínas Integrales de Membrana estan colocadas asimetricamente, tienen una orientación fija, determinada, no estan colocadas al azar. Si por ejemplo las proteínas receptoras estuvieran colocadas al azar, el 50% de ellas estarian con el sitio activo de union bien orientado hasta el exterior, pero el 50% estarian al revés, y no servirian para nada, por que la molécula no viene del citosol, sino que viene del exterior de la célula. Por eso estan colocadas asimetricamente.

La orientación se determina en el Retículo Endoplasmático. La secuencia de aminoacidos, determinada a su vez por el RNAm, determinada por el DNA, es decir, son los genes que determinan la orientación de las proteínas de la membrana.

Glucoproteinas, muchas proteínas de membrana con aminoacidos mirando al exterior lo son, tienen azucares, glúcidos. Los azúcares de las glucoproteínas miran siempre hacia el exterior de la célula, por la mismo razón de los glucolípidos. Todas las proteínas de membrana se sintetizan en el RE, y los lípidos también.

Las proteínas no pueden esperimentar movimientos de cambio de orientación, ni pueden experimentar un cambio de capa (flip flop), no hay flipasas de proteinas que lo catalize; por que se requeriria mucha energia, estas proteínas algunas tienen aminoácidos hidrofílicos y seria difícil

hacerlas pasar y girar dentro de ese entorno lipídico y muchas llevan azúcares cargados con carga negativa, que llevan iones pegados... haria falta mucha energia para ese movimiento.

Tienen MOVIMIENTO DE DIFUSIÓN LATERAL: depende de la fluidez de la membrana, que a su vez depende de la composción lipídica de la membrana.

Técnicas immunocitoquímica, se utilizan anticuerpos porque son proteinas que se unen especificamente contra determinadas sustancias, cuando entran sustancias estrañas los limfócitos van a reaccionar creando anticuerpos contra ellos. Los anticuerpos, que estan hechos de 2 cadenas pesadas y 2 cadenas ligeras. Por las zonas variables, se unen a la proteina extraña, que llamamos antígeno y se unen especificamente a ellos (zonas de unión con el antígeno, en las zonas variables). Los anticuerpos se unen al antígeno de forma muy variable. Debido a esta propiedad que tienen los anticuerpos, los podemos utilizar en estas técnicas como herramientas, para marcar aquello que nos interesa. Para saber donde está una proteína en una célula, basta con que tengamos un anticuerpo contra esa proteina. La union anticuerpo- antigeno al pricipio no es visible y hay que ponerle un señal, que es un FLOROCROMO (sustancia fluorescente que al darle una luz de exitación, este emite otra luz (luz de emisión) la luz rebota por que tiene una longitud de onda más alta, y emite fluorescencia. Se necesita un microscopio de fluorescencia, en estos microscópios para cada fluorotromo seleccionas una luz de exitación y miramos la luz que emite este fluorocromo.

Tenemos una célula de raton y una célula humana, y en el laboratorio provocamos una fusión de estas dos células, hacemos una célula que se llama HETEROCARIÓTE, que tiene 2 núcleos. Tenemos 2 tipos de anticuerpos: un anticuerpo reconoce las proteínas de la membrana de la célula humana, y este anticuerpo esta marcado con un fluorotomo determinado, uno rojo (humano) y otro verde (ratón). Al mirarlo en un microscopio vemos que las celulas que pertenecen al humano y las que perpetencen al ratón. Al pococ tiempo de la fusión de las dos células se observa toda la luz roja esta en un lado y toda la luz verde esta en el otro lado. Cogemos estas células y las ponemos en un incubador y esperamos un tiempo (40 min). Cogemos las células y las volvemos a mirar por el microscopio, ahora la luz verde y la luz roja ya estan mucho más repartidas. Estas proteínas se han unido, han experimentado difución lateral. Demuestra que las proteínas son capaces de moverse en la membrana.

A veces a las celulas les interesa restringir, evitar ese moviemiento de DIFUSIÓN LATERAL. Algunas proteínas de membrana, no se mueven porque estan unidas al citoesqueleto, las que estan unidas a la matriz extracelular tampoco se mueven, y las que estan unidas a otras proteínas de la célula vecina (unión célula-célula)tampoco. Su capacidad de moverse esta muy restringida.

El caso de las células llamadas ENTEROCITOS, en el intestino delgado. En un estremo tienen una forma para incrememtar la superfície de contacto. Hay una union entre uno y otro que se llama: unión hermética o estanca, proteinas de un enterocito que estan en la membrana se unen a los enterocitos de la membrana de la célula vecina. Estas uniones limitan la DIFUSIÓN LATERAL de las proteínas, las células pueden moverse hasta llegar a la zona de unión hermética o estanca. Esto crea a la célula DOMINIOS DE MEMBRANA, la célula tienen el dominio apical arriba, y la parte de los lados y basal es el dominio basolateral. Estos dominios sirven para que la célula, que es capaz de envia proteínas de un dominio al otro: las que lleve al dominio apical siempre van a quedar allí, que interesan para entar glucosa en el interior de la celula. En los vasos sanguinios, una proteína que sea receptor por una hormona, que vienen a través de la sangre, este receptor para la hormona tiene que estar movíendose en el dominio basolateral. Las células crean dominios de membrana para seleccionar el trabajo y que lo hagan en la zona que les corresponde. Las proteínas que estan en el dominio apical se van moviendo por la zona ,pero sin salir; lo mismo pasa con las proteínas del dominio basolateral. Las células que tienen dominio de membrana, se llaman: CÉLULAS POLARIZADAS y son típicas de los epitelios (células epiteliales), hacen funciones vectoriales, que tienen un sentido determinado.

GLUCOCÁLIZ

Los glúcidos no estan libres en la membrana, siempre estan unidos a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Solo 1/10 de moléculas lipídicas es un glucolípido de la cara extracelular o extraplasmatica de la membrana; la mayoria de proteínas que tienen aminoácidos mirando hacia el exterior són glucoproteínas.

GLUCOCÁLIZ es el conjunto de azúcares que rodea a las células animales. NO hay Glucocaliz en las células vegetales, porque estas ya tienen la pared celular. Hay distintas formas de marcar el glucocáliz: elRojo de rutenio, es un colorante inorgánico, denso en sus electrones (no les deja pasar), se mira mediante el microscopio de transmisión. El rojo de rutenio se une a los azucares y no deja pasar a los electrones, y asií,nos da las imagenes, con puntos negros y puntos brillantes (como si fuera en blano y negro).

Funciones: -  Protección frente a lesiones mecánicas y químicas (superficie viscosa). Esta formado por muchos azúcares, algunos con carga negativa que atraen iones con carga positiva, y aaban atrayendo agua. Toda esta mezcla tienen una consistencia semisolida, miel, gel, dau na superficie viscosa al rededor de las células animales, y les dau na cierta protección, però no e´s la función más importante.

- Reconocimiento célula-célula (fecundación, grupos sanguíneos…). Las células animalees se reconocen unas a otras como propias o como extrañas (grupos sanguínios), en función de determinados azúcares. Podemos canviar la secuéncia, y hacer estructuras tridimensionales porque se pueden ramificar, y da juegoa a hacer estructuras que pueden ser reconocidas por proteínas. Por ejemplo: el óvulo tiene en su membrana unas proteinas preparaddas para reconoccer azúcares de la cabeza de los espermatozoides de lam isma especie, però tienen que ser de la misma especie. Si no lo son, ya no los puede reconocer el óvulo y no habrá fecundación entre espécies. Los azúcares son lo importante.

- Adhesión celular (selectinas). Para que unas células unan a otras células. Hay proteínas de membrana que se llaman SELECTINAS que son capaces de reconocer los azúcares de otras proteínas. Las proteínas del óvulo se consideran selectinas, porque reconocen azucares de la membrana del espermatozoide. Cuando hay una infección las células de las paredes de los intestinos, pueden incrementar la secrección de selectinas para ir a los globulos blancos, se unen a los azúcares del glucocaliz de los glóbulos blancos y ya no pasan tan deprisa, para llamarlos la atención y vayan a resolver el problema, quen o pasen de largo.

TRASNPORTE DE MOLECULAS PEQUEÑAS A TRAVES DE LA MEMBRANA:

Como pasan, cual es la permeabiidad de distintas moleculas a través de la membrana lipídica. Se puede hacer con LIPOSOMAS, o MEMBRANAS NEGRAS. Vamos a estudiar el transporte a través de la MEMBRANA NEGRA que no es más que una doble capa lipídica, y no hay proteínas. - Moleculas no polares pequeñas, no tienen ninguna carga (oxigeno, hidrogeno, CO2...) no tienen ningun problema en pasar la membrana, porque son solubles en los lipidos, y los atraviesan a favor de gradiente de concentracion (de donde estan más concentrados a menos concentradas). DIFUSIÓN A TRAVÉS DE GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN.

- Moleculas polares pequeñas y sin carga, (agua, glicerol, etanol) no tienen problema ,pero el agua atraviesa la membrana con la ayuda de unos poros, intervienen proteínas, las AQUAPORINAS que son proteínas integrales que foman poros. El glicerol y el etanol los atraviesa sin problema, y sin necesitad de proteínas.

- Molesculas polares grandes sin carga, (aminoácidos, glucosa...) debido a su tamaño, la velocidad de paso es muy lenta y no seria útil para la célula (tendrias que tenenr mucha glucosa fuera, y muy poca en el interior para que pudiera pasar).

- Moléculas con carga neta, pequeñas o grandes: (ATP, glucosa-6fosfato...) Para estas moléculas que la célula necesita, esta coloca selectivamente una proteínas que específicamente permiten el paso de solutos cuando y donde la célula le interesa utilizar estas proteínas responsables del transporte a través de la membrana, para tener un medio interno constante, lo que se llama OMEOSTASIS. Por eso decimos que los lípidos y las proteínas tienen procesos complementarios. Hay 2 tipos de Proteinas de trasnporte:

- Proteinas de canal o canales ionicos: son un poro, canal, que atraviesa a la membrana lipídica. A través de este canal solo pasan iones que no pueden pasar libremente por la membrana, però si les dejamos un poro aquoso van a pasar por este canal.

- Proteinas transporatadoras: Estan esperimentando continuamente cambios conformacionales, estan en dos estados alternativos (a o b): en una forma esponen el soluto en el exterior y en la otra exponen el soluto hacia el interior, alternativamente. El llugar de union al soluto, que es muy específico se unen relativamente hacia el exterior o el interior.

Los 2 tipos de Proteínas de Transporte tienen características comunes:

- Proteínas integrales transmembrana.

-  Especificidad. Son muy específicos para el osluto que van a transportar. Si un canal iónico transporta sodio, no trnasportará cloro. Si una p.transportadora transporta aminoácidos no transportara azúcares. Además són muy selectivas, algunas solo transportan hexosas i no pentosas, de determinado isomero ( el D o L).

No estan solo en la membrana plasmática, tambien estan en las membranas internas, y hacen diferentes funciones.

TIPOS DE TRASNPORTE:

- TRANSPORTE PASIVO: no se gasta energia (ATP). Las moléculas se mueven de un lado a otro siempre a favor de su gradiente de concentración.

Si la molécula esta cargada, si no hay gradiente eléctrico o diferencias de potencial (hay las mismas cargas a un lado y al otro, dentro y fuera + +, - -). La fuerza que hace mover la molécula es simplemente el gradiente de concentración.

Si el interior es – i el exterior es + (lo que ocurre en la mayoria de las céluas). Actua el gradiente de concentración que estira la molecula con carga positiva hacia el interior, però también esta el gradiente eléctrico. Entonces hay un gradiente electroquímico, que influye tanto al gradiente de concentración como el gradiente eléctrico. Por transporte pasivo, se mueven las moléculas cagadas siempre a favor de su gradiente electroquímico.

Si el interior fuera + y el exterior – (cosa poco común en las células), el gradiente de concentración favoreceria el transporte, però el gradiente electríco no.

El TRANSPORTE PASIVO se divide en:

- DIFUSION SIMPLE: es cuando no participan proteínas de transporte (ej: gases en los globulos rojos)

- DIFUSION FACILITADA: Intervienen proteínas que pueden ser: canales iónicos o proteínas transportadoras. Los canales ionicos siempre hacen TRANSPORTE PASIVO y solo mueven iones a favor de su gradiente electroquímico. Proteínas Transportadoras con su cambio conformacional.

- TRANSPORTE ACTIVO: este lo hacen determinadas proteínas (proteínas transportadoras), que directa o indirectamente gastan ATP para transportar solutos en contra de su gradiente de concentración o electroquímico.

TIPOS DE CANALES IONICOS

Los canales iónicos son poros en la membrana, hechos de proteínas transmembrana, que pasavan iones siempre a favor de su gradiente electroquímico. No siempre estan abiertos, en función del estímulo que hace que se abran los podemos clasificar en 3 tipos:

- REGULADOS POR VOLTAGE: son aquellos que normalmente, en situación de reposos estan cerrados. Las neuronas, en reposos el interior es – respecto al exterior +. Estos canales estarian cerrados, a veces se generan impulsos nerviosos es un cambio transitorio, però las neuronas son capaces de transmitir un impulso nervioso, que es una subida de -60 a +70 voltios, haciendo un cambio de la conformación de la membrana. Cuando a una forma de la membrana de un axón llega el cambio conformacional llamado DESPOLARIZACIÓN (el inteior de hace positivo respecto al exterior,) y se abren canales, entra sodio que aporta cargas + y hace subir el potencial de membrana Los canales de la neurona se habren en la DESPOLARIZACIÓN.

- REGULADOS POR LIGANDO: cuando llega un ligando del exterior o interior se abren. Ocurre en el tejido nervioso, las neuronas cunado llega el impulso nervioso al final del axón, se abren canales de calcio, que hace que se liberen unas vesículas que contienen los neurotransmisores. La neurona postsinaptica, cuando los neurotransmisores llegan a ella se unen y hacen que vuelva a entrar sodio y se transmite asi el impulso nerviosos de una neurona a otra. Se han abierto cuando el neurotransmisor liberado por esta hormona se ha unido a ellos. El ligando es el neurotransmisosr. Normalmente estan cerrados, cuando llega un ligando, como los neurotransmmisores, se abre.

- REGUALDORS MECANICAMENTE: son células del oido interno: CILIADAS DEL OIDO INTERNO. Son epiteliales, tienen una parte apical, con prolongaciones muy largas en forma de dedo de ESTEREOCILIOS. Cuando las ondas sonoras llegan a ellos, se mueven y como estan unidos entre ellos por un filamento proteico, lo abren y entran cargas positivas que generan impulsos nerviosos, en esas células del oido interno.

(video: Canales iónicos regulados mecánicamente en células cialiadas del oído interno)

TIPOS DE PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS

Las proteínas transportadoras funcionavan con cambios conformacionales, que conocemos como el estado a y el estado b. Pueden realizar transporte pasivo o activo.

- UNIPORTES: transportan un unico soluto en una dirección. Los otros dos tipos de proteinas realizan otro tipo de transporte:

TRANSPORTE ACOPLADO. Se transporta un soluto que se acopla simepre a un ion, que se cotransporta al soluto. No se pueden transportar sino van juntos.

Si el soluto y el ion se mueven en la misma direccion = SIMPORTE. Si el soluto y el ion van en direcciones opuestas= ANTIPORTE. EJEMPLO 1: Proteina Transportadora de la membrana eritrocitos. Transporta glucosa, y otros azucares de 6 carbonos, y la llamamos D-HEXOSA-PERMEASA. Solo transporta los isomeros D no L, es muy selectiva. Esta proteina realiza transporte passivo, por que hay mas glucosa fuera de la célula que dentro dentro, a favor de graidente de concetracion. Se mueve entre el estado a y el estado b.En el estado a: esponene en el sitio de unión, al exterior de la célila. El estado b: el mimso sitio de union de la glucosa es expuesto al interior celular. Coge glucosa de fuera y la mete dentro. A veces puede coger una glucosa que esta dentro y sacarla a fuera, pero es poco provable. Es más probable que coja glucosa de fuera, que coja glucosa de dentro; porque hay más glucosa fuera que dentro. La glucosa cuando entra en la celula es fosforilada por una quinasa formando GLUCOSA-6-FOSFATO que no se une a la proteina. Es una molécula cargado y no soluble en lipidos, se queda en la célula atrapada porque no puede salir. En la grafica: eje x (concetracion externa de glucosa ),eje y(velocidad de captación de glucosa). Sin las permeasas seria un difusion simple de velocidad lenta, porque la glucosa no es soluble en la membrana. La proteina facilita el transporte de la glucosa a través de la membrana. La cinética con la proteína es completamente distinta, sigue la equacion de Michaelis-Menten, formando una Hiperbola rectangular. La velocidad

augmenta mucho y es un proceso saturable (llega un momento que por más glucosa que tengas fuera, si todas las proteínas estan ocupadas, no podran transportar más glucosa y la velocidad no augmentará. Transporte pasivo. Difusión facilitada. Uniporte.

EJEMPLO 2: Transporte activo. BOMBA SODIO/POTASIO, se trata de una proteína muy importante, se llama bomba porque es una trepeasa: hidroliza ATP para obtenenr la energia para realizar el transporte activo. Es una ATP-asa. Esta proteina saca iones sodio fuera de la celula animal y introduce iones potasio en el interior celular. Hay cambios conformacionales en la proteína. Por cada 3 sodios que salen entran 2 potasios. A la larga, si todas las celulas estan con sus bombas sacando 3 cargas + y entra 2 cargas -, a la larga: el interior es negativo respecto al exterior, debido a esta bomba que es electrogénica (crea diferencias de cargas entre el interior y exterior, y crea el potencial de membrana en las células animales). Se gasta hasta e 30% del ATP de la celula en este proceso, se transportan iones de sodio en contra de gradiente. Se hace para mantener el equilibrio osmótico en los animales. Las células animales tienen que acumular en el inteior una serie de solutos orgánicos (glucosa, aminoácidos...), moléculas que necesitan para su funcionamiento.. Des del punto de vista del agua la solución interior tiene que ser mas consentrada en el inteiror (por tanto menos agua que la de afuera), el agua entra en las células para compensar, y las celulas se LISARIAN=LISIS (moririan), explotarian. No ocurre. Para llegar a un equilibrio osmótico, tanta agua entra , como sale. La ATPasa de sodio potasio, haceque los tejidos animales las células esten rodeadas de un medio externo con mucho sodio però también mucho iones negativos, porque esta diferencia de potencial no favorece la entrada de los iones negatiovs. Tiene que llegarse a un equilibrio con mas iones negativos y mas sodio, fuera que dentro de la célula. Los animales estan rodeados deu n medio externo que tiene mas iones fuera de la célula que dentro. A cambio, la célula puede acumular solutos orgánicos. Hay un equilibrio osmótico, se crea un medio isotónico. En el laboratorio es possible fabricar este medi oisotonico, con el suero salino o suero fisiologico (solucion sal comun al 0,9%, 9g sal/1L agua). Las células en un medio hipotónico (agua destilada o cualquier solución con menos sal) entra agua y las células se inchan. Medio hipertonico (agua del mar, solución salina de concentración muy elevada), hay mas agua dentro que fuera y las células se arrugan al salir el agua a fuera.

Las células vegetales no tienen la BOMBA DE SODIO/POTASIO, tienen una pared celular gruesa y rÍgida. El agua tiende a entrar y la célula se va inchando y va haciendo presión sobre la pared celular. Cuando la presión de la pared es igual a la presión que hace el agua al entrar se igualan la presión osmótica con la presión turgéncia y se llega a un equilibrio.

Protozous, eucariotas unicelulares que viven en agua dulce, no tienen BOMBA SODIO POTACIO , porque no pueden cambiar el medio que los rodea. Se resignan y el agua les entra peró no llegan a rebentar por las VACUOLAS CONTRÁCTILES, son orgánulos que se cargan de agua y expulsan el agua a fuera, gastando ATP.

Las bombas hacen un transporte activo primario: se gasta ATP en una proteína y la misma proteína es la ATP-asa.

Los transportadores acoplados (vistos anteriormente, simportes, antiportes) siempre realizan transporte activo secundario: se gasta ATP para crear gradiente electroquímico. Algunas bacterias utilizan la energia de la luz solar, las BOMBAS IMPULSADAS POR LUZ

TRANSPORTE MACROMOLECULAS Y PARTICULAS

Las celulas son capaces de agregar del exterior moléculas grandes (proteinas, otras celulas...).

Mecanismos:

EXOCITOSIS: la vesícula se tiene que producir una fusión de las caras citosolicas de la mebrana y la vesícula. Hay dos tipus: CONSTITUTIVA se utilizan proteínas que se sintetizan en el Retículo Endoplasmático Rugoso. Del Retículo Endoplasmático salen vesículas que tienen proteínas unidas a la membrana o plegadas en el interior del Reticulo Endoplasmático que se llaman PROTEÍNAS SOLUBLES. Estas vesículas pasan por el Complejo de Golgi, al final, del Complejo de Golgi salen vesículas que se han añadido azúcares, que se fundiran con la membrana plasmática. Las proteínas de la membrana de la vesicula se quedan en la membrana plasmática, y las proteínas solubles que estaban en el interior de la vesícula van a acabar en el exterior celular. Todas las proteínas de la membrana se han formado de esta manera, esmentada anteriormente. Mediante esta vía, la célula sintetiza sus proteínas de membrana, también reciben lípidos de membrana y otras, proteínas de la matriz extracelular. Esto ocurre tanto en células animales como en vegetales. REGULADA se produce como respuesta a determiadas señales que son lo que regulan la exocitosis.

EJEMPLO: Las células beta del pancreas, que producen la hormona insulina, que es una proteina sintetizada a los ribosomas del RER. Fabrican la insulina, la empaquetan en vesículas, cuando llegan a la membrana esperan una señal para vaciar su contenido, para la exocitosis. La señal consiste simplemente, en que comamos, que augmente el nivel de glucosa en sangre. La insulina no se puede liberar continuamente, por que promueve que las células transporten glucosa en su interior, se libera solo cuando hace falta. En todas las celulas, las diferentes señales acaban produciendo un augmeto en los niveles de calcio en el citosol. El calcio regula la actiividad de las proteínas.

ENDOSITOSIS: implica una adherencia de la membrana de la cara extracelular. Hay proteínas FUSIOGÉNICAS que catalizan las fusiones de las membranas.

Puede ser de 2 tipos: PINOCITOSIS o ENDOCITOSIS MEDIADA POR UNA RECEPTOR. Tanto si es Pinocitosis como Endocitosis mediada por un receptor, las vesículas pueden tener 3 destinos:

a) Las vesículas atraviesan la célula. En células polarizadas, del tejido epitelial; la parte apical es diferente de la parte basal, tienen que pasar de un sitio a otro. Se denomina TRANSITOSIS cuando la vesícula atraviesa de una parte a otra de la célula, sin ninguna modificación de la molécula. En la leche materna hay anticuerpos que pasan al bebé sin sufrir ninguna modificaación des del epitelio intestinal a la sangre del bebé, se capturan mediante endocitosis mediada por receptor. Las células epiteliales del bebé, puede coger los anticuerpos de la leche materna y los puede asimilar mediante ese mecanismo, si se unen a receptores de la membrana del epitelio intestinal.

b) Las vesículas se vayan almacenando, en una vesícula más grande llamada VESÍCULA DE ALMACENAMIENTO hasta que la célula lo necesiten.

c) Las moléculas del exterior son digeridas, degradadas en los LISOSOMAS. En su interior, estan las enzimas HIDROLASAS ÁCIDAS, (pH=), las moléculas grandes se convierten en pequeñas. Se digieren. Las proteínas senzillas salen de los lisososmas con proteínas de transporte y son utilizadas po la célula.

Hay 2 tipos de endocitosis:

- PINOCITOSIS es una captación indiscriminada de cualquier substancia o fluído extracelular. Continuamente, hacen VESÍCULAS DE PINOCITOSIS y van cogiendo cualquier cosa que este fuera de la célula de forma no selectiva, indiscriminada.

Para que se formen las vesículas, es necesario la polimerización de la proteína CLATRINA, (proteína de 3 cadenas pesadas (rojo) y 3 ligeras, que forman una estructura en forma de hélice llamada TRISQUELION). Los TRISQUELIONS se van uniendo unos a otros y forman una yema, luego una estructura curvada, hasta que todo se desprende de la membrana y se forma una vesícula de Clatrina, hecha de 36 trisquelliones, unidos formando una especie de jaula que rodea la esfera de la vesícula. Una vez la vesÍcula esta en el interior, unas XAPERONAS (proteína) la cubierta se va a desemblanzar, gastando ATP. Y nos queda la vesícula sin cubierta de clatrina, pero con el contenido del exterior celular. Las subunidades de clatrina se pueden reciclar y se pueden utilizar para diversas vesículas de este tipo.

- ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES: es selectivo, específico; porque las células cogen mediante vesículas aquellas moleculas de ligando/carga que se unen a un receptor de la membrana mediante una unión específica. Incrementa la eficacia por la que las células cogen moléculas del exterior, porque ahora no tienen que engullir un volumen enorme de fluido extracelular para coger las pocas moléculas que necesitan, solo cogen las que necesitan, que son las que se unen a los receptores.

Los receptores son proteínas transmembrana, que por un lado se unen a la carga, y por el la otra por la parte citosolica. Cuando estan cargados se unen a unas proteínas ADAPTINAS, que reconocen secuencias de aminoácidos, comunes para los receptores implicados. La adaptina hace de adaptador, une el receptor con la clatrina y se forma otra vez la cubierta de clatrina. Una vez en el interior se desensambla y tenemos la vesícula con los receptores y la carga. Hay una proteína más la DINAMINA, es una ATP-asa, que estrangula la membrana, facilita que las caras de la bicapa se unan una con otra, gastando ATP. (video resumen)

EJEMPLO DE ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR: caso del LDL

LDL son lipoproteínas de baja densidad, para transportar colesterol. En el interior hay el colesterol estretificado con ácidos grasos. Estan formados por una monoapa lipídica, donde hay algunas moleculas de colesterol no estratificadas y una proteina, que se va a unir al receptor. La adaptina y la clatrina que forman vesículas revestidas de clatrina. Luego la clatrina se desensambla. La vesícula se fusiona con otras vesículas llamadas ENDOSOMAS; y se forma una vesícula llamada ENDOSOMAS TEMPRANOS, que tienen un Ph un poco mas ácido que el del citosol, al rededor de 6. Y todos los receptores a este pH se separan de la carga, y de los endosomas tempranos salen vesÍculas solo con receptores (sin la carga) que se reciclan y se vuelven a utilizar. Al quedar solo la carga sin receptor se llaman ENDOSOMAS TARDÍOS, que se fusionan con vesículas del Complejo de Golgi. Estas vesículas tienen enzimas que se llaman HIDROLASAS LISOSOMALES, que degradan las macromoléculas (la proteína, el colesterol, los lípidos..., las moleculas grandes). Cuando el lisosoma tardío se fusiona con la vesícula que contiene estas

enzimas se llama LISOSOSMA,de pH 5, es el lugar de digestión. Origen de lisosomas: (hay diferentes hipotesis) Se forman desde los ensdosomas tardos. El colesterol libre sale del lisososoma mediante proteínas de transporte; lo envia para rutas metabólicas o lo envia a la membrana como lípido de membrana. El colesterol libre cuando ya hay suficiente carga en la célula, inhibe la expreción del gen del receptor de las LDL es un mecanismo de feed-back, no se mandan o fabrican mas receptores; es un mecanismo de retroalimentacion, es un sistema autoregulado. El mecanismo se descubrió estudiando la enfermedad, genética, Hipercolestoremia familiar, son personas que geneticamente tienen niveles muy elevados del colesterol, y no tenían o estaban defectuosos los receptores. El colesterol elevado es peligroso porque se puede sufrir ATEROSCLEROSIS: dificultan el flujo sanguinio y producen infartos, hictus... (video). Otros ejemplos que funcionan parecido: TRANSERINA, INSULINA, IMMUNOGLOBULINA

FAGOSITOSIS Ocurre en eucariotas unicelulares y pluricelulares. Para los unicelulares (protozous, amebas...) es simplemente un sistema de alimentación. El pluricelulares, tenemos células especialistas de la fagocitosis que se llaman FAGOCITOS, que son los neutrófilos (leucocitos: globulos blancos) y macrofagos( células del tejido conjuntivo), lo hacen como sistema de defensa contra patógenos.

Se realiza cuando unas moléculas entrañas, (proteínas de la pared celular bacteriana) y los limfocitos B han fabricado anticuerpos contra ellos. Los anticuerpos estan hechos de 2 cadenas pesadas y 2 cadenas ligeras. Tenian unas zonas variables, para la unión de antígenos, y una región constante (Fc).

En la membrana los fagocitos tienen receptores, para la region Fc de los anticuerpos. Se unen a los anticuerpos y esa union se llama INTERACCIÓN EN CREMALLERA, produce unos cambios en el citoesqueleto. Esos fagocitos van a emitir unas prolongaciones (=PSEUDÓPODOS), que rodean la bacteria, se cierran y dejan la bacteria en el interior de la vesícula que pasa a llamarse FAGOSOMA . Van a venir vesículas que contienen Hidrolasas lisosomales, y se forma un lisosoma, donde esa bacteria va a ser atacada y destruida, formnado un LISOSOMA. A veces quedan restos de la digestión que quedan para siempre en la célula y se llaman CUERPOS RESIDUALES, es un lisosoma que quedan restos sin digerir.

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