MICOLOGÍA: DIVISIÓN BASIDIOMYCOTA, Ejercicios de Botánica y Agronomía. Universidad de Murcia (UM)
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MICOLOGÍA: DIVISIÓN BASIDIOMYCOTA, Ejercicios de Botánica y Agronomía. Universidad de Murcia (UM)

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Asignatura: Botánica I. Hongos, algas y briófitos, Profesor: Alfonso Navarro, Carrera: Biología, Universidad: UMU
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2.7. Los hongos verdaderos: el filo Basidiomycota.

División Basidiomycota.

Los Basidiomicotas constituyen el segundo grupo en importancia entre el subreino Eumycota, que se caracterizan por tener un micelio dicariótico. Pero se diferencian de los Ascomicota por la mayor importancia y duración de la fase dicariótica, y, ante todo, porque las esporas que se originan después de la meiosis no son endósporas, sino exosporas, que se forman, en general, en número de cuatro, en la superficie de la célula esporífera, que se denomina BASIDIO. Otra característica notable de las Basidiomicota es la presencia de DOLÍPOROS en sus septos, con forma de barrilete, y la existencia de PARENTESOMAS a ambos lados. Estas estructuras, los dolíporos, son sacos, en general perforados, de retículo endoplasmático, en forma de cúpula o paréntesis, que regulan la circulación por el poro. Sin embargo, la presencia de estas estructuras no es general en todos los Basidiomicotas, pues en los más primitivos no existen o están perforados.

El ciclo vital se distingue también del de los ascomicota por la corta duración del micelio que se forma al germinar las basidiósporas. Este micelio PRIMARIO O MONOCARIÓTICO puede producir mitósporas, a modo de conidios, aunque no suele ser importante. Pronto se produce la reproducción sexual que, excepto en los grupos más primitivos, es muy sencilla, por simple fusión de hifas compatibles (somatogamia). El micelio DICARIÓTICO (O SECUNDARIO) así originado, recuerda al de los Ascomicota, pero es mucho más persistente, pues puede durar muchos años. Así, una sola plasmogamia puede conducir a la formación de muchas fructificaciones llamadas BASIDIOMAS, enteramente formadas por micelio dicariótico. Hasta que no se produce la cariogamia, el micelio dicariótico constituye el talo de estos hongos.

El crecimiento de las hifas dicarióticas suele producirse mediante el proceso de FIBULACIÓN, proceso que recuerda a la uncinulación de los Ascomicota. Sin embargo, en este caso, la fíbula se inicia como un divertículo subterminal, que se dirige hacia atrás, para unirse con la parte posterior de la hifa, en un punto en el que se abrirá un poro. REPRODUCCIÓN ASEXUAL. El micelio primario o monocariótico puede producir mitosporas a modo de conidios

REPRODUCCIÓN ASEXUAL. En general, la reproducción sexual es por somatogamia o por espermatización. El micelio dicariótico (o secundario) así originado recuerda al de los ascomicetos, pero es mucho más persistente, pues puede durar muchos años; corresponde a la fase asimiladora principal.

Una sola plasmogamia puede conducir a la formación de muchas fructificaciones (llamadas basidiomas), enteramente formadas por micelio dicariótico. Hasta que no se produce la cariogamia, el micelio dicariótico constituye la base del aparato vegetativo y reproductor de estos hongos. Como en Ascomicetos, la cariogamia y la plasmogamia están separadas en el tiempo.

CICLO BIOLÓGICO. Las basidiosporas (n) germinan formando hifas monocarióticas que constituyen el micelio primario. Dos hifas somáticas cualesquiera se fusionan para dar hifas dicarióticas en las que se produce la plasmogamia pero no la cariogamia.

Las hifas dicarióticas crecen y forman el micelio secundario.

En ciertos casos, las hifas dicarióticas crecen por el proceso de fibulación. Se produce de la siguiente manera:

- en la célula apical de la hifa dicariótica, se forma una corta rama lateral, la fíbula, que crece y se curva. Los núcleos sufren una mitosis.

- de los cuatro núcleos que se originan, uno emigra hacia la base, otro penetra en la fíbula y el par restante se mantiene por encima de la fíbula.

- se forman dos tabiques de separación,. Uno separa la fíbula de la célula y el otro divide la célula en dos, una apical dicariótica y otra basal monocariótica.

- la fíbula sigue creciendo hasta ponerse en contacto con la célula monocariótica. Entre ellas se abre un poro y el núcleo de la fíbula pasa a la célula.

En un momento del ciclo, determinado por factores genéticos y ambientales, una parte de las hifas dicarióticas se concentran en un nudo y crecen hasta formar el basidioma adulto. Éste no siempre se produce. En algunas hifas dicarióticas del basidioma, la célula apical aumenta de tamaño, se ordenan formando un himenio, se produce la cariogamia, e inmediatamente después, el zigoto sufre la meiosis, que en general no va seguida de la mitosis que se daba en la mayoría de los ascomicetos, formando el basidio. Al tiempo que se forman los cuatro núcleos haploides, emigran hacia la zona apical del basidio en cuyo extremo normalmente, se forman unas pequeñas protuberancias tubulares, los esterigmas. Los núcleos haploides pasan a través de los esterigmas hacia el ápice, junto con una porción de protoplasma y en él albergará uno de los núcleos, convirtiéndose después en una basidiospora. Se originan las cuatro basidiosporas exógenas. Éstas se disponen de forma simétrica o asimétrica respecto al esterigma. En los casos que no hay basidioma, los basidios se producen tras la cariogamia y meiosis de esporas dicarióticas especiales, como en las teliósporas. Gracias a la gran separación temporal entre la plasmogamia y la cariogamia, los basidiomicetos consiguen multiplicar extraordinariamente el efecto de unas sola somatogamia, consiguiendo, en lugar de un zigoto, tantos zigotos como células madre de los basidios y, por tanto, un gran número de esporas.

TIPOS DE BASIDIOS.

• Holobasidio. Basidio unicelular con forma variada.

• Fragmobasidio. Basidio globoso o cilíndrico, con tabiques transversales o longitudinales.

BASIDIOMAS.

MECANISMOS DE DISPERSIÓN DE LAS BASIDIOSPORAS. Está relacionado con una vesícula que se forma en la base de las esporas y que, al aumentar de tamaño, provoca la expulsión violenta de las esporas. Pueden ser lanzadas a una distancia de hasta veinte veces su longitud. Si la fuerza de lanzamiento fuera muy débil, las esporas quedarían atrapadas entre los cistidios de su propio himenio. Por otro lado, si ésta fuerza es muy grande, las esporas podrían quedar pegadas en el himenio.

BASIDIOMICOTINA SIN BASIDIOMAS.

• Royas. Infectan el cuerpo vegetativo de angiospermas y gimnospermas. No forman basidioma, pero pueden llegar a formar hasta cinco tipos diferentes de cuerpos fructíferos. Las royas pueden ser:

1. Heteroicas. Si para completar su ciclo necesitan parasitar por lo menos a dos plantas diferentes.

2. Autoicas. Completan su ciclo en una sola planta.

Forman teliósporas o teleutósporas, que son esporas de resistencia constituidas por dos células dicarióticas, de paredes gruesas y pedunculadas. En estas células se produce la cariogamia, la meiosis y un tubo germinal de crecimiento limitado, que se transforma en un basidio tabicado con las basidiosporas situadas sobre esterigmas.

• Carbones. Son parásitos de angiospermas. Se desarrollan en el aparato reproductor donde forman una masa pulverulenta. Son autoicos. A diferencia de las royas, no hay formación de esterigmas. Los basidios pueden ser tabicados o no y producen numerosas basidiosporas

BASIDIOMAS DE DESARROLLO GIMNOCÁRPICO Y CON HOLOBASIDIOS (Afiloforales). Éste grupo de hongos saprófitos o parásitos, se caracteriza a demás por tener basidiomas de consistencia suberosa carnosa, constituidos por hifas de paredes guresas. Tardan mucho en descomponerse.

Los caracteres diferenciales entre éste grupo son:

• Tipos de basidiomas.

1. En costra. Pegado al sustrato. Puede ser:

*Efuso. Completamente pegado al sustrato, incluso por los extremos

*Efuso-reflejo. Pegado al sustrato excepto por los bordes.

2. Pileado. Con forma de sombrero. A menudo poseen también un pie o estipe.

3. Dimidiado. Forma como una especie de repisa sobre el sustrato. Es como un sombrero partido por la mitad y fijo al sustrato por la parte más ancha.

• Disposición del himenio.

1. Sobre una superficie lisa o rugosa (con pliegues)

2. Sobre estructuras con forma de aguijón (hidnado)

3. Tapizando el interior de unas cavidades tubulares o poros, unidas entre sí mediante hifas estériles, que constituyen la trama.

4. Sobre estructuras plegadas con aspecto similar a láminas.

• Tipos de hifas. Los basidiomas pueden tener tres tipos de hifas deferentes:

1. Generativas: de paredes delgadas, ramificadas y a menudo provistas de fíbulas. En su extremo se pueden formar los basidios. A partir de estas hifas se forman los otros dos tipos de hifas.

2. Esqueléticas: de paredes gruesas no ramificadas ni fibuladas. Constituyen una especie de armazón que le da consistencia al basidioma.

3. Conectivas: de paredes gruesas, muy ramificadas y no fibuladas. Forman un entretejido entre los otros tipos de hifas.

En un mismo basidioma puede aparecer uno (hongos monomíticos), dos (dimíticos) o los tres (trimítico) tipos de hifas.

El desarrollo del basidioma se produce de la siguiente forma. La estructura del basidioma ya está preformada en la fase del primordio, por lo que éste crece rápidamente de forma cerrada. Parte del micelio se concentra para dar unos cuerpos globosos u ovoides, el primordio o botón. En una sección del primordio se puede distinguir:

*Píleo o sombrero.

*Pie o estipe. Sostiene el sombrero. En los grupos más evolucionados, la textura de la carne del sombrero puede estar diferenciada de la del pie, por lo que éste se separa del sombrero ejerciendo una leve flexión. Si no existe tal discontinuidad entre pie y sombrero se dice que son confluentes.

Posición del pie respecto al sombrero:

- Central. En el centro del sombrero.

- Excéntrico. Ladeado.

- Lateral. El pie se une al sombrero por el borde.

*Velo parcial. Membrana situada entre el borde del sombrero y el pie. Protege las láminas al principio. Puede formar, al extenderse el píleo, un anillo membranoso en torno al pie, o una cortina filamentosa.

*Velo universal. Membrana que rodea por completo al primordio. Lo suele presentar el basidioma hemiangiocárpico

El botón crece y los velos se rompen. De ésta forma, el himenio, antes de que las esporas maduren, se pone en contacto con el exterior. El basidioma maduro consta, además de sombrero y pie, de:

*Himenóforo (Láminas o tubos). Situadas debajo del sombrero. Se sitúa en la parte más externa se desarrolla el himenio. Es la parte del hongo donde nacen las esporas. Tiene casi siempre forma de láminas delgadas, a menudo con la arista estéril (sin basidios), pero a veces puede presentar tubos, que en este caso, son fácilmente separables de la carne del píleo. Posición de las láminas:

- Libres. No unidas al pie

- Adnadas. Fijas al pie formando un ángulo de 90 grados aproximadamente.

- Decurrentes. Fijas al pie, por el cual discurren una cierta longitud

El color del esporograma (esporas en masa) puede ser blanco, crema, rosado, ocre, ferruginoso o de pardo oscuro a negro.

*Cutícula. Cubre la parte superior del sombrero, a menudo fácil de separar.

*Contexto. Masa carnosa situada entre la cutícula y las láminas.

*Trama. Conjunto de hifas de la lámina situadas entre dos posiciones himeniales.

*Anillo. Resto del velo parcial unido al pie.

*Cortina. Resto del velo parcial unido al borde del sombrero. Es de gran utilidad en el reconocimiento de las especies

*Volva. Resto del velo universal situado en la base del pie.

*Escamas. Restos del velo universal situados en la parte superior del sombrero.

Ejemplos de basidiomicetos:

- Seta tóxica. Cortinarius orellanus: sus efectos pueden aparecer hasta después de veinte días. Posee un sombrero rojo, con reflejos dorados o anaranjados, carne, y pie amarillo.

• Tipos de hongos de basidiomicetos:

1. Hongos en forma de “seta”, láminas blancas (o claras) y presencia de anillo

*Amanita es un género muy diversificado de carpóforos grandes, al principio envueltos por un velo universal, que deja después una volva de aspecto variado según las especies y restos sobre el píleo, en forma de motas o de placas. La mayoría de sus especies tienen anillo, propia de alcornocales y encinares que fructifica en tiempo cálido y ya era muy apreciada por romanos.

- Amanita phalloides. Frencuente en toda España. Causa el 90% de las intoxicaciones mortales. Aproximadamente el 50% de los que comen esta seta se mueren a los 8-10 días. Posee cutícula en la que se combinan pigmentos verdes, pardos y amarillos, que vive preferentemente bajo especies de Quercus. Es micorrízica.

- Amanita muscaria. De láminas blancas y cutícula roja que contiene sustancias tóxicas y sustancias alucinógenas y fue el primer psicótropo utilizado en Europa. Produce un efecto narcótico y después una especie de borrachera, visiones coloreadas, pérdida de noción del tiempo, hiperactividad, supresión de inhibiciones o sensaciones como dolor, miedo, angustia… Es micorrízica.

*Hygrophorus posee láminas decurrentes de consistencia cérea y trama divergente. Suelen tener la cutícula muy viscosa y húmeda, a lo que alude su nombre. Es micorrízico.

*Tricholoma es el género más amplio. Posee una cutícula típicamente fibrosa de láminas libres o sinuadas y forma micorrizas. Es micorrízico.

*Lepiota. Son saprófitos. Produce la muerte en un 30-40%. La mayoría de intoxicaciones por hongos en nuestra región, se debe a ésta. Crece en parques y jardines. Los lepiotas poseen esporas, casi siempre blancas y dotadas de anillo. Son saprófitas y tienen un tamaño pequeño o mediano. No son comestibles y en él encontramos a:

- Macrolepiota de esporas más grandes, con poro germinativo.

- Macrolepiota procera suelen tener la cutícula levantada en escamas, el anillo móvil y un tamaño grande. Son comestibles

*Armillaria mellea forma grupos densos de basidiomas de color de miel, con anillo sobre madera muerta y árboles debilitados. Es parásito.

También incluimos a Cystoderma (saprófito), Amanita gracilior, Amanita citrina, ambas micorrízicos.

2. Hongos en forma de “seta”, láminas pardas u oscuras y presencia de anillo y cortina.

*Agaricus. Saprófito en prados y bosques ricos en materia orgánica. Presenta un anillo bien diferenciado y sus láminas, rosadas al principio, toman conforme maduran las esporas, color pardo chocolate o negruzco. Es saprófito, fimícola y coprófilo.

*Stropharia con anillo y sombrero viscoso. Vive en prados bien abonados e incluso sobre estiércol. Es saprófito, fimícola y coprófilo.

*Coprinus forman sus basidiomas más o menos efímeros de sombrero ovoide o cónico sobre suelos muy abonados o sobre estiércol. Es saprófito, fimícola y coprófilo.

*Agrocybe aegerita la seta de chopo, de esporada parda pálida y pie con anillo que forma grupos todo el año sobre madrea de árboles de ribera. Es saprófito y lignícola.

*Pholiota de láminas de color herrumbre, de píleo y pie a menudo cubiertos de escamas. También es saprófito y lignícola

*Inocybe forman un complejo grupo de hongos de sombrero a menudo ampliamente cónico, cubierto de fibrillas sedosas radiales, en el que no son raras las especies con esporas gibosas (con chichones). O con cistidios coronados por cistralitos de oxalato cálcico. Es micorrízico

*Cortinarius es el género de agáricos más diversificado, con cortina bastante bien visible, por lo menos en forma de corona de fibrillas colgantes en torno al pie, cuando el sombrero se ha abierto. De láminas rojas, es una especie mortal, muy peli9grosa porque las toxinas que contiene actúan aún con mayor lentitud que las de la oronja verde. Es micorrízico.

También tenemos Panaeolus (saprófito, fimícola y coprófilo), Galerina y Gimnopilus (saprófitos y lingícolas ambos)

3. Hongos en forma de “seta”, láminas blancas sin anillo y sin corteza

*Collybia y mycena son frecuentes en medios forestales, tanto de árboles de hoja plana como aciculifolios. Aparecen poco después de las lluvias. Son saprófitos

*Laccaria posee esporas más o menos redondeadas y equinuladas (con aguijones). Posee láminas muy gruesas y distantes, no decurrentes. Es micorrízico.

*Hebeloma es micorrízico de los pinares mediterráneos. Huele a cacao y es comestible. Es micorrízico. Junto a Laccaria y Hebeloma también podemos clasificar a Tricholoma.

También tenernos a A. marieri, A. ovoidea y Tricholoma terreum, todos micorrízicos. Clitociybe es saprófito.

4. Hongos en forma de “seta”, láminas pardas (u oscuras) y sin anillo.

*Pluteus, especializado en la descomposición de madera ya reblandecida y presentan a menudo cistidios muy llamativos. Es saprófito y parásito.

*Lepista posee esporas finamente verrucosas que en masa pueden ser rosadas o pálidas y suelen tener el margen involuto y aroma afrutado. Es saprófito y parásito.

*V. volvácea es el hongo de la paja de arroz, que se emplea sobre todo en Asia, para convertir el mencionado subproducto agrícola en un alimento apreciado. Después del champiñón, es la seta más cultivada en el mundo. Es saprófito y parásito.

También tenemos a Omphalotus (saprófito y parásito) u Pleurotus eringii.

5. Hongos en forma de copa o globosa.

*Bovista. Parecido a Lycoperdon pero sin subgleba. Posee un peridio más oscuro. La dispersión de esporas es similar.

*Calvatia. Tiene forma de pera muy desarrollada y se encuentra débilmente unida al sustrato. La liberación de las esporas se produce por desintegración de la pared. Todo el basidioma puede ser arrastrado por el viento.

*Tulostoma. Basidioma con un largo pie. Libera esporas por un poro. También los encontramos en el orden boletales.

*Crucibulum: con forma de nido. Los individuos jóvenes se recubren de un epifragma con hifas muy ramificadas y espinosas. Se desarrolla sobre restos de madera.

Incluimos Cyathum.

- Setas comestibles.

1. Agaricus hisporus (champiñón cultivado): Con anillo y láminas oscuras. Hay especies muy parecidas a éste champiñón que aparecen en otoño y son comestibles

2. Coprinus: posee un sombrero muy cónico que apenas se separa del pie. Cuando las esporas están maduras se produce la autodigestión del himenio. La descomposición del sombrero produce un líquido similar al de la tinta.

F 0 D 8 Phallales

• Phallus. Pertenece a un grupo de Gasteromicetos calificados de nauseabundos, debido a un líquido viscoso de olor desagradable que se produce tras la digestión de la gleba. Éste olor atrae a insectos que al marcharse se llevan las esporas. En las primeras fases del desarrollo, el basidioma tiene forma de huevo con un peridio muy grueso. En su interior se encuentra la gleba viscosa y un pequeño pie que la sostiene. Cuando las esporas maduran, este pie se alarga y expone en el ápice una gleba gelatinosa con esporas.

• Ramaria. Coraloide, de consistencia algo carnosa y superficie lisa.

• Geastrum. El exoperidio se abre dando lugar a lóbulos con aspecto estrellado. En la parte superior del endoperidio se abre un poro. Posee capilicio

Incluimos a todos los ejemplares de la presentación: Ejemplos de Basidiomicetos

En los Lactarius los tubos laticíferos vierten fácilmente al exterior, por cualquier herida, un látex que puede ser casi transparente, blanco, anaranjado o vinoso.

Russula y Boletus comprenden especies de una gran importancia como formadoras de ectomicorrizas, que fructifican algún tiempo después de las lluvias y producen en general basidiomas bastantes carnosos. Entre ellas se encuentran la mayoría de las setas comestibles de calidad que, por necesitar alimentos suministrados por las raíces vivas de los árboles, no son cultivables.

F 0 D 8 El orden Rusulales se diferencia de los grupos de agáricos vistos hasta ahora por la presencia de gránulos prominentes de almidón sobre las esporas que con cierta frecuencia llegan a formar un retículo por la abundancia en la carne de células grandes, que confieren a la seta y a las láminas una textura granujienta y una consistencia quebradiza y por la presencia de hifas laticíferas. No hay diferenciación entre la carne del pie y la del sombrero, que a menudo es deprimido y suele haber pocas laminillas entre las láminas. El color de la esporada, blanco, pálido, crema o amarillento, es un carácter taxonómico necesario para identificar las especies. Este grupo es muy importante como formador de micorrizas, con cierta preferencia hacia los planifolios. Las Russula constituyen un género muy diversificado de basidiomas frágiles a menudo de colores vivos en el sombrero. Sus tubos laticíferos no exudan látex al exterior por las heridas.

F 0 D 8 Los Boletales son un orden también amplio y predominantemente micorrizógeno. Se caracteriza por sus esporas más o menos fusiformes, en general más o menos parduscas y su himenóforo formado por tubos, a veces por láminas pero en ambos casos fácilmente separables de la carne del sombrero. A menudo contienen pigmentos derivados del ácido pulvínico.

• Omphalotus se puede confundir con el rebozuelo pero causa molestas intoxicaciones gastrointestinales con vómitos y diarreas. Es interesante el hecho de que emita una luz verdosa por sus láminas, solo visible dejando acostumbrar los ojos a la oscuridad.

• Boletus forman basidiomas grandes y compactos de pie robusto y claviforme, ornamentado por un retículo o finamente punteado.

• Xerocomus de cutícula aterciopelada.

• Suillus de poros a menudo “llorones” ya que exudan gotitas de un liquido. Tiene un importante papel en los pinares.

• Lycoperdon (se encuentra incluidos en hongos en forma de copa o globosa), comprende la mayoría de los bejines o cuescos de lobo, con pie estéril exoperidio que se deshace en granos o aguijones, ostiolo apical y capilicio formado por hifas largas, poco ramificadas, de diámetro constante. Forman parte del grupo: Bovista, Calvatia. Es un Basidioma en forma de pera. En él se distinguen dos partes:

1. Peridio. Membrana más externa. A menudo se diferencian dos capas:

• Exoperidio. Capa externa

• Endoperidio. Capa más interna.

2. Gleba. Masa carnosa rodeada por el peridio. Es la zona fértil del basidioma que contiene los basidios. Al principio es blanca, después se autodigiere y en su lugar aparece una masa de color oscuro, constituida por las basidiosporas y en algunos casos unos filamentos estériles denominados capilicio.

3. . MSubgleba,asa de hifas estériles situada debajo de la gleba. No se autodigiere.

Las basidiosporas se desarrollan de forma simétrica sobre largos esterigmas. No son expulsadas violentamente, sino que se desprenden llevando unido, a veces, el esterigma. Para liberar las esporas, cuando están maduras, se abre un poro en posición apical. Si se produce un impacto sobre el peridio (gotas de agua o roce de animales), en el interior se forman corrientes de aire que expulsan las esporas al exterior. En hongos próximos a Lycoperdon, se pueden distinguir otras partes como:

• Pie. Constituido por hifas estériles de consistencia distinta a la gleba o subgleba, no rodeada por el peridio. Se presenta en algunos Gasteromicetos y puede estar más o menos desarrollado.

• Columela. Es una prolongación del pie que atraviesa el peridio y forma una columna en el centro del basidioma

• Tulostoma se caracteriza por el peridio de forma globulosa y por el pie a menudo duro que le sostiene. Se abre por un ostiolo apical.

• Astraeus. Próximo al anterior, ya que el exoperidio se abre de forma estrellada, aunque sin capilicio. Los lóbulos del exoperidio pueden volver a cerrarse sobre el endoperidio. Éste se descompone para dejar en libertad a las esporas.

• Cyathus es grisáceo y presenta diferenciaciones más elaboradas. El basidioma tiene forma de copa y la gleba está fragmentada en pequeñas masas rodeadas por una membrana, que constituyen los peridiolos, de forma lenticular. El conjunto forma como un nido con los huevos en su interior. Cuando son jóvenes, el basidioma puede cubrirse por una masa de hifas estériles, el epifragma, que desaparece al madurar los pridiolos. Los peridiolos se encuentran sostenidos por un pie, en el cual se enrolla un cordón, el funículo o cordón funicular, que posee en el extremo una sustancia pegajosa. Para la dispersión de esporas, cuando llueve, las gotas impactan en la parte superior del cuerpo fructífero, de forma que los peridiolos salen disparados. Estos pueden pegarse a la hierba por el extremo viscoso del funículo. Finalmente, puede ser ingerido por herbívoros. Las esporas saldrán con los excrementos.

HONGOS LIQUENIZADOS

En la actualidad, los líquenes se consideran hongos liquenizados, ya que básicamente son hongos en simbiosis con algas. La reproducción sexual depende exclusivamente del hongo. De esta asociación, el alga recibe protección y nutrientes a cambio de alimentos carbonados que cede al hongo.

El componente fúngico recibe el nombre de micobionte y el algal de fotobionte.

Son talófitas originadas por procesos de simbiosis en los que pueden estar implicados dos, tres o cuatro biontes. Es el resultado de asociaciones simbióticas cíclicas entre, al menos, un hongo heterótrofo (micobionte) y un socio fotosintético (fotobionte). Los fotobiontes pueden ser cianobacterias de color verde-azulado (procariotas) y algas verdes unicelulares (eucariotas). Los micobiontes más comunes son hongos de ascomicetos. La liquenización es la vía de colonización del medio terrestre por parte de seres heterótrofos gracias a la adquisición secundaria de autotrofia.

1. Micobionte. Está constituido por hongos que no se encuentran libres en la naturaleza, sino que siempre están asociados con sus algas. Entre los hongos que intervienen en la simbiosis hay:

- Ascomicotina. Aproximadamente el 90%. Son ascomicetes con ascomas peritecioides ascostromáticos y sobre todo apotecioides.

- Basidiomicotina. Casi un 10%. Intervienen Afiloforales y Agaricales.

- Hongos mitospóricos. Una pequeña proporción corresponde a este grupo.

2. Fotobionte. Se puede encontrar libre en la naturaleza. Los grupos de algas que intervienen en la simbiosis son:

- Clorófitos. Aproximadamente los 2/3. Como géneros más importantes destacan: Trebouxia y Trentepholia.

- Cianófitos. Aproximadamente 1/3.

La interacción entre los dos biontes se establece mediante: apresorios (las hifas se encuentran en contacto con la pared del alga, sin llegar a penetrar en la célula) y haustorios (las hifas penetran en el interior de la célula).

*Estructura del talo.

- Homónera. El micobionte y el fotobionte están más o menos uniformemente distribuidos por el talo.

- Heterómera estratificada. El micobionte y el fotobionte se distribuyen en capas, de forma más o menos paralela. En una sección perpendicular al talo podemos distinguir:

+ Córtex superior. Capa superior constituida por hifas, organizadas de modo pseuparénquimatico. Puede llegar a distinguirse una capa pigmentada y otra incolora. Su función es la de protección.

+ Capa algal. Situada debajo del córtex. Contiene células algales, junto con algunas hifas del hongo. Su función es sintetizar el alimento (fotosíntesis).

+ Médula. Situada debajo de la anterior. Constituida por hifas organizadas de modo plectenquimático. Su función es acumular sustancias de reserva.

+ Córtex inferior. Última capa formada por hifas densamente entrelazadas.

En algunos casos, se desarrolla una capa epinecral por encima del córtex superior, formada por restos de células y substancias generadas en la superficie del talo. Aumenta la protección de las algas.

- Heterómera radial. Se distinguen las mismas capas (excepto el córtex inferior) que en la estructura anterior, pero dispuestas en sentido radial. La parte central del talo está hueca o posee un cordón axial constituido por hifas muy apretadas.

Importancia. En la naturaleza los líquenes se encuentran entre los primeros colonizadores de las rocas y contribuyen en cierta medida a su descomposición. Permiten colonizar ambientes no asequibles al resto de los hongos. Son capaces

de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgánicos. Especialmente abundantes en los medios más extremos, donde las plantas vasculares tienen dificultades para desarrollarse. Se han utilizado para obtención de tintes naturales, envenenamiento de lobos… Son los más rápidos y finos bioindicadores espacio-temporales de la presencia de alteraciones ambientales producidas por las intervenciones humanas en diversos territorios, debidos a la contaminación. Los líquenes carecen de la capacidad de excretar activamente los productos de desecho al exterior, de manera que las sustancias se acumulan en su interior. Si estas son tóxicas producirán algún daño o lo destruirán por completo. Hay líquenes que se desarrollan sobre monumentos arquitectónicos, incluso vidrieras de catedrales, produciendo su deterioro.

Utilidad de los líquenes para el hombre. Los compuestos procedentes de los biontes como las sustancias liquénicas tienen un interés farmacológico, bromatológico, industrial… son capaces de causar reacciones alérgicas. Son importantes en la industria de la perfumería y farmacéutica. Posee también un uso medicinal, propiedades antibióticas, antivirales y antiinflamatorios. Los líquenes de taiga y tundra da alimento a los rumiantes y también sirve de trabajos de floristería y decoración. Son potentes venenosos.

Reproducción asexual. Se da por fragmentación del talo, la formación de isidos o solarios y conidios producidos en el interior de picnidios.

Reproducción sexual. Es completamente fúngica, y es idéntica a la de los hongos no liquenizados, por tanto va a depender del grupo al que corresponda el micobionte.

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