Primer parcial Biología desarrollo, Ejercicios de Biología. Universidade de Santiago de Compostela (USC)
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Primer parcial Biología desarrollo, Ejercicios de Biología. Universidade de Santiago de Compostela (USC)

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Asignatura: Biologia del desarrollo, Profesor: Eva Candal, Carrera: Biología, Universidad: USC
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TEMA 1: INTRODUCCIÓN. -Antecedentes históricos.

Una de las primeras teorías sobre la reproducción de los animales era la epigénesis (Aristóteles), esta decía que todos nacían de un huevo, incluyendo mamíferos, es decir, el animal se va formando a partir de una masa de células y luego el embrión va definiéndose poco a poco hasta que el huevo eclosiona y nace.

Otra teoría antigua es el performacionismo (Marcelo Malpighi), la cual afirmaba que todos los organismos, antes de nacer, ya tienen la forma exacta que tienen cuando nacen pero en miniatura, no existe un embrión. Lo que necesitan para nacer es alimentarse y crecer hasta tener el tamaño normal de un individuo de su especie. Había dos teorías, que el individuo se crease en el óvulo, a las personas que creían esto se les llamaba ovistas, y que el individuo se crease en el espermatozoide, a las personas que creían en esto se les llamaba animaculistas. Se decía que no podía demostrarse ya que eran tan pequeños que no podría verse ni con microscopio.

Kant y Blumenbach intentaron unir las dos teorías, decían que el desarrollo epigenético está dirigido por instrucciones ya puestas anteriormente, instrucciones que decían lo que las células tenían que ser.

La teoría celular dice que todo animal y planta procede de células y toda célula procede de otra célula.

Weismann habla de las células germinales, es decir, los gametos masculinos y femeninos, que son los espermatozoides y los óvulos respectivamente. También habla de que no importan los cambios de las células somáticas, las cuales son todas menos los gametos, que dichos cambios no aparecerán en la descendencia, no son hereditarios.

Más adelante se empezó a hablar de la unión del óvulo y el espermatozoide para dar lugar a un embrión y más adelante, cuando este crezca y se forme, será un individuo. También se descubrió que las células no son iguales, en un comienzo todas parecen muy parecidas pero en el proceso de maduración se diferencian para cada una ejecutar una función diferente en sitios distintos y también cambian de aspecto.

Weismann también habló de la diferenciación celular, él pensaba que debía de haber diferentes determinantes nucleares para dar lugar a diferentes células, a esto se le llama teoría del mosaico. Otro experimento que quiere demostrar esta teoría es el de Roux, cogió un óvulo de rana y cuando está segmentado en dos células pincha una de ellas con una aguja caliente, esto provoca que dicha célula (la mitad del óvulo) muere, en cambio, la otra célula (la otra mitad del óvulo) sigue su ciclo normal y forma medio embrión, esto le llevó a ver que las células eran autónomas, lo llamó especificación autónoma.

Driesch estudió la especificación condicional por interacción entre células. Cuando un embrión está dividido en cuatro células que forman la mórula, si las separamos cada una de estas formará un embrión, habrá cuatro embriones pequeños en vez de uno grande. Al no haber

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contacto entre ellas tienden a formar un organismo entero en vez de cada una un cuarto de un organismo como hacían al estar unidas. En definitiva, estas células están condicionadas por las células vecinas, por el ambiente.

Cuando se descubrió que las células podían comunicarse entre ellas se supo que podían influenciarse de e influenciar a las células vecinas. Un experimento que se hizo para comprobar esto fue con un blastocito, cogiendo una parte de la pared de la zona donde se creía que el embrión entraba y se formaba en el hueco del blastocele, esa parte extraída se colocó en la parte contraria de otro blastocito. El resultado fue la formación de dos embriones, uno en la zona de la formación normal de embrión y otro en la zona donde introdujeron las células del otro blastocito. Esto hizo que se empezara a hablar de determinación vs. especificación, la célula que está determinada no puede cambiar su destino, como las del experimento, aunque las muevas de su ambiente, ellas siguen teniendo el mismo destino, en cambio, las especificadas no tienen destino fijo, si las cambias se adaptan. Para saber si son determinadas habrá que cambiarlas de lugar.

No todos los organismos se comportan como mosaico, ni todos se comportan como especificación condicional.

Johannsen habló de genotipo vs. fenotipo. Los genes que se expresan codifican proteínas, ese genoma se expresa exteriormente, también hay partes de este que no se expresan, por lo tanto no hay proteínas y eso hace que no se exprese exteriormente, ese es el motivo de las pequeñas diferencias que existen entre los gemelos. El estrés también hace que algunas partes del genoma no se expresen. También hay ciertas proteínas que impiden que el genoma se lea completamente.

-Principales procesos del desarrollo.

Hablando de la formación del embrión podemos empezar diciendo que a partir de la blástula se empezaron a formar grupos de células que darán lugar a diferentes grupos de tejidos, los cuales son: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Estas capas ocupan una posición exacta, el endodermo y el mesodermo en el interior y el ectodermo en el exterior. Una vez diferenciadas llega el proceso de organogénesis, después, se van formando los órganos, y por último, se va formando el organismo para dar lugar al individuo adulto, el cual continúa el círculo de la reproducción dando lugar a gametos.

-Principales métodos de estudio.

A. Los métodos más clásicos para separar células son:

1. Por agitación: con agua sin calcio.

2.Con aguja.

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3. Con un pelo.

Separar las células nos permite evaluar la estrategia de especificación y saber si son autónomas o condicionales. Se puede decir que una célula tiene compromiso reversible, es decir, puede estar especificada para hacer algo pero esto puede ser reversible, puede cambiar y terminar haciendo otra cosa.

Estrategias de especificación:

1. Autónoma: viene dada por la presencia de ciertos factores en el citoplasma que indican a la célula lo que tiene que ser. Si separamos la célula y la colocamos en un medio neutro, será lo que iba a ser, es decir, da lugar a algo concreto, sigue un modelo de mosaico, aunque la separemos, no cambia su destino.

2. Condicional: esta especificación se produce por factores secretados por las células vecinas. Si separamos la célula cambiará su destino, es decir, sigue un desarrollo regulador, dependen de las células vecinas.

Que esté especificada no significa que esté determinada, son conceptos diferentes, dos estrategias distintas que usa la célula para llegar a un destino final. Primero se especifica, luego se determina y por último de diferencia.

La determinación es el segundo estadio de compromiso, es la capacidad de diferenciarse de manera autónoma en cualquier ambiente, sin que afecten las células de alrededor. Esto es irreversible.

La diferenciación es el tercer estadio de compromiso, es decir, el estadio final, cuando ya está diferenciada y tienen una función y aspecto determinados. Como resultado de la diferenciación, las células dejan de ser estructural y funcionalmente iguales.

La inducción se trata de la capacidad de una célula de inducir a otras a cambiar su destino.

Existen dos tipos de desarrollo:

1. Regulador: si separamos las cuatro células de un futuro embrión, cada célula dará lugar a un individuo, es decir, en vez de un individuo, tendremos cuatro.

2. En mosaico: si separamos las cuatro células en grupos de dos […]

Ningún organismo es 100% autónomo o regulador.

B. Marcar el seguimiento de las células nos permite analizar los linajes celulares y el estudio de los movimientos celulares, gracias a esto podemos hacer mapas de destino. El marcaje puede hacerse con:

1. Colorantes vitales: vital significa que no mata al embrión, puede introducirse en una célula y no la matará ni cambiará nada de ella. Este colorante se introduce en forma de cristal muy pequeño en el interior de la célula a través de la membrana plasmática.

2. Marcadores fluorescentes.

3. Trazadores.

Un mapa de destino es la representación de los linajes celulares, es decir, el lugar donde empieza la célula y su destino, las partes que dan a endodermo, mesodermo o ectodermo. Siempre son gráficos.

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C. El tercer método es el trasplante de células, esto nos permite evaluar el grado de compromiso de la célula con su destino, sabremos si a parte de especificada también está determinada. Esto nos permite saber su grado de determinación, de especificación y de diferenciación.

Si al trasplantarlas cambian el destino quiere decir que estaban especificadas pero no determinadas, en cambio, si al trasplantar la célula sigue el mismo destino aunque el ambiente sea diferente, quiere decir que ya estaba determinada, incluso puede hacer cambiar a las de alrededor, eso querrá decir que dichas células no estaban determinadas.

D. El cuarto método es el de clonación o trasplante de núcleos, el que estudiaremos en un trabajo.

*PROBLEMA:

Imaginemos que queremos saber en qué momento se especifica y en qué momento se determinan las células del oído de un embrión de pollo.

Cada día cogemos las células que darían lugar al oído del pollo a partir del embrión y las cultivamos en un medio de cultivo neutro. Nos fijamos a ver si el día 1 da lugar al oído o el día 2, 3, 4… (cada día se cogen las células del embrión y se cultivan). Si las células dan lugar a otra cosa que no sea el oído quiere decir que no están especificadas. Para saber si está determinada lo colocaremos en un medio no neutro (en otro embrión) y así sabremos si se formará el oído (están determinadas) o no (no determinadas).

-Ciclos vitales de los principales organismos modelo en estudios del desarrollo: etapas del desarrollo.

Los organismos modelo de cada tipo de ser vivo son:

1. Invertebrados: erizo de mar (equinodermo), Drosophila melanogaster (insecto) y Caenorhabditis elegans (gusano nematodo).

2. Vertebrados: pez cebra, pollo, Xenopus laevis (anfibio) y ratón.

3. Plantas: Arabidopsis thaliana.

-Reproducción asexual y sexual.

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La reproducción es la creación de nuevos individuos.

La sexualidad es la combinación de genes de dos individuos diferentes.

Hay tres formas de unir la sexualidad y la conjugación:

1. La sexualidad sin reproducción da lugar a la conjugación, esto da lugar a dos individuos diferentes pero siendo los mismos que llevaron a cabo la sexualidad, es decir, no se crean más individuos, los mimos que lo ejecutan cambian, parecen diferentes. Los paramecios son un ejemplo.

2. La reproducción sin sexualidad da lugar a la reproducción asexual.

3. La reproducción con sexualidad da lugar a reproducción sexual.

Las funciones del desarrollo son dos:

1. Generar diversidad y orden celular.

2. Permitir la continuidad de la vida de generación en generación.

TEMA 2: GAMETOGÉNESIS. -Origen de las células germinales.

Se pueden formar en los organismos de varias maneras.

Algunas células germinales en insectos, por ejemplo, se van a especificar de manera autónoma, es decir, tienen todos los factores necesarios para especificarse sin tener que depender de ninguna célula vecina.

Los factores del citoplasma se llaman plasma germinal y van a especificar las células germinales principales. A partir de la fusión del óvulo y del espermatozoide se formará el embrión y serán pocas las células que sigan siendo germinales, estas, cuando ya esté formado el individuo se encontraran en las gónadas para volver a dar gametos.

La especificación por inducción: las células germinales se especificaran cuando las gónadas se estén especificando.

[…]

-Determinación de sexo.

[…]

[Individuos XXY sería una mujer con la formación de testículos y XXX un ovulo aporta dos X y el esperma otra X. XY Sry- es un hombre con ovarios. […]]

A las cuatro semanas las células germinales migran y se acomodan en una zona, estas células aún son somáticas, no germinales, pero en el futuro serán gónadas. A las 6 semanas las células proliferan pero siguen siendo somáticas, aún no tienen potencial de gónadas. En la semana 7 ya se diferencia la gónada y da lugar a XY o XX. Si se expresa Sry actuaran en las células vecinas y se desarrollaran testículos en esa gónada y si no expresan el gen Sry esa gónada acabará siendo un ovario. Las células germinales migraron hasta ese sitio sin saber si serian ovario o testículo. Hablaremos de los dos casos:

A.En los hombres: A las 8 semanas se forma la célula de Sertoli, la cual ayuda a que las células germinales acaben siendo espermatozoides, por otra parte, las células de Leyding ayudan a que las células somáticas sean testosterona y aparte de potenciar el aparato reproductor

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masculino, inhiben el aparato reproductor femenino. Unas semanas después las células germinales se juntan para formar los cordones testiculares. En la semana 16, los cordones testiculares ya son más alargados y dan lugar a una forma definida. Esta red testicular está conectada con los conductos de salida (conductos deferentes), los cuales están unidos al conducto de Wolffian. Por otra parte, el conducto de Mullerian va degenerando gracias a la célula de Sertoli, ya que es una parte del aparato reproductor femenino. En la adolescencia los cordones testiculares acaban siendo tubos definidos y el conducto de Wolffian acaba formando la epididymis al lado el conducto deferente. Las células germinales son las que se juntan para formar los cordones testiculares.

B. En las mujeres: A la semana 8, las células germinales se conviertan en óvulos, las células somáticas producen […] y las células productoras de hormonas dan lugar a hormonas (estrógeno). Se forman folículos ováricos que contienen una célula germinal en el centro y están rodeados de células somáticas, es una organización en folículos en vez de en cordones. La ausencia del cromosoma Y hace que el conducto de Wolffian degenere y el conducto de Mullerian siga madurando, el cual dará lugar a las partes más importantes del sistema reproductor femenino.

Si volvemos al individuo de 4 semanas, no se distingue si las gónadas son futuros ovarios o futuros testículos, ya que no está definido el sexo (si será XY o XX). Existirá una protuberancia llamada tubérculo genital, una apertura amplia y la zona labioscrotal, estas tres formaciones pueden dar lugar en el futuro tanto a hombre como a mujer. En 5 meses en un hombre la protuberancia se convertirá en un glande y el labioscrotal acabará siendo el escroto. En una mujer el tubérculo genital será cada vez más pequeño hasta ser el clítoris, la apertura ira siendo también más pequeña y el labioscrotal dará lugar a los labios vaginales.

Hay personas que tienen características externas tanto femeninas como masculinas, también hay casos que pueden tener características internas masculinas y femeninas, es decir, tener las dos gónadas.

Este desarrollo embrionario aparte de cambios en el aparato reproductor también hacen cambios en nuestro comportamiento del cerebro, esto es gracias a las hormonas. Por ejemplo, si se extirpan los testículos al nacer, esta persona deja de tener las hormonas masculinas y se comportaría como una mujer en ciertos aspectos. También puede ocurrir tener un fenotipo masculino y un cerebro femenino.

-Espermatogénesis:

Es el proceso de formación de espermatozoides maduros a partir de células germinales, hay 3 fases:

1. Fase de proliferación: el número de células germinales aumenta mediante mitosis.

2. Fase meiótica: implica dos divisiones consecutivas que crean el estado haploide. Esta etapa se da en la pubertad.

3. Fase de espermatogénesis (post-meiótica): durante la cual las células haploides se diferencian en espermatozoides.

En la semana 16 las células germinales van proliferando y ya existen las espermatogonias. Entre el nacimiento y la pubertad se dan 3 olas de proliferación para dar lugar a una gran cantidad de espermatozoides. La primera ola de proliferación se da entre los 2-3 meses de vida, en este momento hay cordones que aún no han dado lugar a tubos. A los 4 años se da la segunda proliferación. Entre los 4 y los 9 años las células proliferan y maduran las espermatogonias As (iniciales) a A1 y B, también los espermatocitos y las espermátidas, pero estas últimas se degradan. La edad media de la formación de los primeros espermatozoides maduros son los 13

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años. Los espermatozoides serán primero: espermatogonias, después espermatocitos primarios, después espermatocitos secundarios y por ultimo espermátidas que darán lugar a los espermatozoides. Entre los túbulos se encuentran las células de Leydig y, las células de Sertoli están entre los futuros espermatozoides. Las células irán siendo más maduras según vayamos mirando más hacia el centro, hacia el lumen, donde finalmente se encuentran los espermatozoides.

La formación de espermatozoides:

A partir de los espermatozoides A1 comienza el proceso de diferenciación, ninguna de las células, si se suelta, podrá seguir con el ciclo, ya que están unidas en fila de uno. Hasta la etapa B (incluida) se da la etapa de proliferación. Cada una de las células Spc1 (espermatocitos primarios), que van después de las B, dan lugar a dos espermatocitos secundarios, los cuales dan lugar a las espermátidas y por último estas darán lugar a espermatozoides. Las células de Sertoli se sitúan entre las células germinales y controlan la espermatogénesis. Tanto As como Ap, las células iniciales (células madre), se sitúan en la periferia, según van madurando se sitúan cada vez más hacia el lumen.

El proceso de maduración de espermátida a espermatozoide se conoce como espermiogénesis. Las espermátidas son células redondeadas, más pequeñas que las espermatogonias de origen. En la espermátida se forma una vesícula a partir del aparato de Golgi y a partir del centriolo se va formando el flagelo, el cual, se va alargando en la maduración. El aparato de Golgi se desprende y la vesícula se queda encima del núcleo, el cual irá siendo cada vez más largo para dar lugar a la cabeza del espermatozoide. Las mitocondrias y el centriolo (inicio del flagelo) quedarán en el cuello. La vesícula tiene lo necesario para llevar a cabo la fecundación.

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-Ovogénesis.

Tres etapas igual que la espermatogénesis, proliferación, meiosis y maduración. A diferencia de la espermatogénesis, en la ovogénesis la etapa de meiosis empieza en el embrión. La primera fase de proliferación da lugar a bastantes células que cuando entran en meiosis se quedan en esa fase hasta la pubertad. Después del nacimiento estas células dan lugar a óvulos y a partir de la pubertad comienza la maduración para preparar un óvulo para la fecundación. Nacemos con un número fijo de óvulos que ya están en meiosis, no tenemos continuamente células madre como los hombres.

La célula que va a dar lugar al óvulo, llamada ovocito primario, pasa por dos meiosis. La primera meiosis da lugar a un ovocito secundario y a un corpúsculo polar (mucho más pequeño), de diferente tamaño entre sí, no es una división normal. En la segunda meiosis da lugar al segundo corpúsculo polar y si un espermatozoide entra en el óvulo dará lugar a un óvulo fecundado bastante grande. Esta segunda división meiótica solo se produce si hay fecundación. Los corpúsculos polares se deberían dividir en dos a la vez que son creados, pero esto no suele pasar siempre. Cuando el espermatozoide entra en el óvulo solo queda dentro el núcleo, nada del citoplasma, solo se usará el citoplasma del óvulo para el embrión.

El folículo ovárico comienza siendo un folículo primordial, el cual contiene el ovocito primario. Este ovocito, en la siguiente fase se rodea por la zona pelúcida que estará rodeada por células granulosas, ahora se llamará folículo primario, se diferencia del primordial por el aspecto de las células. La siguiente fase da lugar al folículo secundario, se diferencia del primario porque […]. El siguiente, folículo antral, el cual contiene un antro (cavidad antral), esto va creciendo hasta que da lugar al folículo terciario, el cual sigue teniendo el ovocito primario y se produce la primera división meiótica para dar lugar al folículo terciario, el cual

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contiene ya el ovocito secundario y un corpúsculo polar gracias a la división meiótica. La siguiente fase ya es la ovulación, lo que se ovula es un ovocito secundario y un corpúsculo polar rodeados de células, lo siguiente que puede pasar es la fecundación.

Tanto la ovogénesis como la espermatogénesis que hemos contado son humanas.

-Ciclo ovárico y uterino.

[…]

-Vitelogénesis y maduración del óvulo.

El material que debe ser acumulado en el óvulo durante la diferenciación necesario para iniciar y dirigir el desarrollo es: ARNm de origen materno, ribosomas y ARNt para sintetizar proteínas estructurales y enzimas, factores morfogenéticos, es decir, factores de transición y factores paracrinos y, por último, químicos protectores, como el óvulo no tiene manera de moverse, estos serán los factores que le protejan.

Todo este material da lugar al vitelo del óvulo, son fuentes de energía.

-Tipos de ovarios maduros según la cantidad de vitelo.

1. Isolecito: no se observa un vitelo evidente, está distribuido de una forma muy poco uniforme. Lo tienen equinodermos, anélidos, moluscos, platelmintos, mamíferos, nematodos, tunicados… no va asociado a la especie, si no que depende del desarrollo.

2. Mesolecito: el vitelo está en una cantidad moderada y organizada en el polo vegetal, va a influir mucho en cómo se producen las divisiones.

3. Telolecito: el vitelo es muy denso y ocupa gran parte de la célula, la pequeña parte libre de vitelo es donde se formará el embrión y la división de células. Típico en moluscos, cefalópodos, peces, reptiles y aves.

4. Centrolecito: el vitelo se encuentra en el centro de la célula, donde hay mucho vitelo se separará el citoplasma y donde no hay vitelo se formará el embrión. Típico en casi todos los insectos.

Hay una serie de capas adicionales en el óvulo cuando este es fecundado.

3. LA FECUNDACIÓN. Los fines de la fecundación son dos:

1. Transmitir los genes de los padres para restablecer el número diploide.

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2. Activar la etapa de desarrollo para formarse un nuevo organismo.

-Cómo se produce la fecundación.

En este caso pondremos el ejemplo de la fecundación externa del erizo de mar.

Existen tres etapas fundamentales con varias fases en cada una de ellas:

1. Preparación de la fecundación:

A. Activación de la movilidad del espermatozoide(fuerza motora), cambio de pH: el espermatozoide cuando madura no está activo y cuando está dentro de las gónadas tampoco por culpa del pH, en cambio, cuando se libera se activa gracias a la subida de pH. Lo primero que sucede con la liberación es la activación de la movilidad.

B. Aproximación del espermatozoide al ovulo: lo segundo que tiene que suceder es que el esperma llegue al óvulo. El óvulo tiene que atraerle, este sistema es especifico de cada especie, también tiene que haber una activación aún mayor del movimiento del esperma secretada por el óvulo. La atracción se da gracias a la quimiotaxis y la activación del movimiento, es decir, la direccionalidad y la fuerza motora, en el caso que estamos viendo, este movimiento se da gracias a las SAPs (péptidos activadores de esperma) secretados desde la capa gelatinosa del óvulo, el espermatozoide los reconoce gracias a receptores específicos que contiene en la membrana, después de esto se da una cadena de reacciones que proporcionan la direccionalidad y la fuerza motora.

2. Reconocimiento, contacto y fusión de gametos: consta de varias fases.

A. Activación:

1. La reacción acrosómica en el erizo de mar se inicia en el polo de contacto entre el espermatozoide y la capa gelatinosa en el mismo momento en el que contactan. En el momento en el que se libera el contenido, estas moléculas que se funden con la capa gelatinosa produciéndose así la exocitosis del contenido de la vesícula acrosómica.

2. La activación de la reacción acrosómica: las moléculas son específicas de la especie. La digestión de la capa gelatinosa para abrirse paso por la envoltura se lleva a cabo en un proceso acrosómico, en el que se produce una prolongación que estará formada por citoesqueleto. La actina estará muy presente en la vesícula acrosómica.

B. Reconocimiento inespecífico de los gametos: en un erizo de mar el reconocimiento entre espermatozoide y óvulo implica la molécula bindina (cambia mucho en su estructura entre especies, esto hace que un espermatozoide de una especie no se pueda fusionar con un óvulo de otra especie), la cual actúa cuando ya ha atravesado la capa gelatinosa. En la envoltura vitelina habrá moléculas que reconocerán a la bindina.

C. Contacto y fusión de los gametos: es un proceso pasivo, está mediado por muchas proteínas, como la bindina. La membrana del espermatozoide se fusiona con la membrana del óvulo. Una vez que se fusionan las membranas se polimeriza la actina en el óvulo para formar un ensanchamiento de la membrana citoplasmática para que el núcleo pueda pasar al interior.

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3. Activación del óvulo:

A. La prevención de la polispermia (activación del óvulo): la polispermia se trata de la penetración de más de un espermatozoide en el interior del óvulo. Tienen lugar dos bloqueos, el primero es rápido (eléctrico) y el segundo lento (físico). En el primer bloqueo se da lugar a la despolarización de la membrana plasmática (tarda de uno a tres segundos), esto lo provoca la entrada de sodio, mientras dure esta despolarización no podrá entrar otro espermatozoide, al minuto, cuando esto vuelve a la normalidad, podrá entrar otro espermatozoide. Justo después se produce el segundo bloqueo, solapándose con los últimos segundos del bloqueo anterior. En este bloqueo físico se activa una oleada de calcio, esta entra en el óvulo y después de ciertas reacciones provoca la liberación de los gránulos corticales (importantes porque median el proceso de fecundación), los cuales se liberan al exterior por exocitosis. La vesícula de gránulos corticales se funde con la membrana plasmática teniendo justo encima la envoltura vitelina, entonces, las proteasas y los mucopolisacáridos comienzan a absorber grandes cantidades de agua para alejar la membrana de la envoltura vitelina creando un gran espacio entre ambas. Esto provoca que la envoltura vitelina sea más dura y recta hasta formar la envoltura de fertilización. Una de las cosas de las que se encarga la envoltura vitelina cuando es más gruesa y dura es de no permitir la entrada de más espermatozoides, cuando contactan con esta los hace retroceder, “los echa”.

B. Activación del proceso de desarrollo: este proceso se inicia en el citoplasma. […]. Existen respuestas tempranas, después se dan las respuestas tardías, como pueden ser la activación de la síntesis de proteínas, activación de transporte de los aminoácidos…

C. Fusión de los núcleos: en el óvulo solo entra el núcleo del espermatozoide, muy pocas veces el axonema. Se va formando el áster de la célula, se duplican los centriolos y por último el núcleo del espermatozoide llega al núcleo del óvulo y se fusionan, esto da lugar a una célula diploide. Después de esto ya puede comenzar la primera división.

-Modelo de fecundación interna en mamíferos. Diferencias con respecto a la fecundación externa en los erizos de mar.

Las tres etapas principales son las mismas.

1.Preparación para la fecundación: en esta etapa tiene lugar la maduración de cada gameto, del óvulo y del espermatozoide. Dos fases:

A.Activación de la movilidad del espermatozoide(fuerza motora), cambio de pH: Los espermatozoides tardan media hora en llegar hasta las trompas y así unirse al óvulo, allí

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tendrá lugar la fecundación. Los espermatozoides se activan en cuanto se liberan de la gónada gracias al cambio de pH, así comenzarán a movilizarse.

B. Aproximación del espermatozoide al óvulo: para que los espermatozoides lleguen a las trompas de Falopio tendrán que ser ayudados por las contracciones musculares del útero. Cuando los espermatozoides entran en el útero no están preparados para fecundar. En el istmo (la parte más estrecha del útero) se produce la retención y la liberación de paquetes de espermatozoides, esto tiene lugar entrando en las trompas de Falopio.

La capacitación es el conjunto de cambios fisiológicos por los que el espermatozoide se vuelve competente para fecundar al óvulo, esto pasa hacia el medio de las trompas de Falopio. La capacitación es transitoria. En esta zona tienen lugar los cambios de membrana, hay una reorganización de las balsas lipídicas, también se eliminan ciertas moléculas de carbohidratos que inhiben a algunas moléculas a que reconozcan a otras y se abren los canales de calcio para activar vías de señalización. La apertura de estos canales darán lugar a la hiperactividad de los espermatozoides, esto hace que puedan separarse de las células del útero y al fin nadar más activamente hacia el lugar donde tienen que ir, no solo están hiperactivos, también tienen una dirección exacta para llegar al óvulo, es decir, los canales les confieren direccionalidad.

Otro mecanismo que es imprescindible para la fecundación es la quimiotaxis, la cual está favorecida por las células somáticas, las cuales producen progesterona. La quimiotaxis hace que el óvulo atraiga a los espermatozoides, es decir, les indica por dónde tienen que ir.

Hay varios momentos a lo largo de los cuales se van activando los espermatozoides, uno de los momentos tiene que ver con los propios espermatozoides, los cambios de membrana etc., el siguiente momento es dado por el óvulo para producir la hiperactivación y la quimiotaxis y, así, atraerle hacia él. Hay espermatozoides que no pasan por esos cambios de capacitación, por lo que llegan muy pronto al óvulo y no pueden fecundarlo, entonces, quedan retenidos en el cúmulo.

2. Reconocimiento, contacto y fusión de gametos:

A. Activación del espermatozoide (reacción acrosómica): el óvulo tiene dos capas por fuera, un cúmulo (capa gelatinosa) y una zona pelúcida que recubre la membrana plasmática de la célula. Se produce la fusión de la membrana plasmática con la vesícula acrosómica. La reacción acrosómica se produce cuando el espermatozoide llega a la capa gelatinosa. Si llegan con la vesícula intacta a la zona pelúcida no suele fecundar al óvulo.

B. Reconocimiento interespecífico de gametos: una vez que el esperma es liberado se produce la rotura de la vesícula acrosómica liberando las moléculas del interior, las cuales son reconocidss por los receptores de la zona pelúcida, proteínas ZP.

C. Contacto y fusión de gametos: una vez que entra en contacto el esperma con el óvulo se produce la salida de los gránulos corticales y el esperma se fusiona con la membrana del óvulo. Sólo el núcleo del espermatozoide queda dentro del óvulo.

3. Activación del óvulo:

A. Bloqueo de la polispermia: en los mamíferos no existe el bloqueo rápido (eléctrico), se pasa directamente al bloque lento (físico). Se produce la liberación de los gránulos corticales provocando la inhibición de las proteínas ZP impidiendo así la polispermia. Todas las moléculas liberadas por el espermatozoide alteran las proteínas de la membrana.

B. Activación del óvulo: no hay receptor que se una a la membrana, si no que, se piensa que algunos factores en pequeña proporción del citoplasma actúan produciendo las vías de señalización. Una vez que llegan a los canales de calcio producen la liberación de los gránulos corticales. La extensión de las oleadas de calcio van a ser variables, se producen varias

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oleadas de calcio hasta que hay suficientes como para que se produzca la activación, la cual lleva a la excitación de los gránulos corticales. Estas oleadas también activan el proceso de la segunda meiosis.

C. Aproximación y fusión de núcleos: se duplican los centriolos en el óvulo y entra el núcleo del espermatozoide, así tendremos dos pronúcleos. Estos dos núcleos duplican cada uno su ADN preparándose para una división, y en vez de fusionarse, entran directamente en mitosis, es decir, la membrana nuclear desaparece y las cromáticas de cada cromosoma se unen al huso mitótico para dar lugar a la división, así, ya están juntos todos los cromosomas, masculinos y femeninos.

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