RESPIRACION CELULAR, Ejercicios de Ciencias Ambientales. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)
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RESPIRACION CELULAR, Ejercicios de Ciencias Ambientales. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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Asignatura: Biología General, Profesor: Pilar Pilar, Carrera: Ciencias Ambientales, Universidad: UAM
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TEMA 14: RESPIRACIÓN CELULAR 1.Respiración celular 1.1. Localización celular 2. Respiración celular: Catabolismo de la glucosa

• Glucólisis

• Fermentaciones

• Respiración aerobia o Síntesis de Acetil CoA

o Ciclo de Krebs

o Cadena respiratoria

o Fosforilaciónoxidativa 3. Respiración celular: Catabolismo de otros combustibles

El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno se conoce

como respiración celular.

Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la

glucólisis en presencia de oxígeno molecular y obtener así una gran

cantidad de energía en forma de ATP.

La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como

sigue:

MATERIA ORGÁNICA (glucosa) + O2 → CO2 + H2O + ENERGÍA

La glucosa se oxida dando lugar a Co2 y el O2 se reduce dando lugar a H2O.

Se necesita O2 para oxidar la glucosa, en cambio se libera mucha energia.

(oxidaciones secuenciales)

1.1. Localización celular:

Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias y citoplasma de las células

eucariotas

En el citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas.

Piruvato

Ac. Pirúvico

CATABOLISMO DE LA GLUCOSA

Por ser la glucosa el monosacárido más

abundante en la naturaleza, la degradación

de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa".

Así, el catabolismo de los azúcares converge

hacia una única ruta central de degradación

de la glucosa.

La procedencia de la glucosa (más concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el

catabolismo es muy variada:

➢ Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente.

Catabolismo

de glucosa

- en presencia de O2. condiciones

aerobias

- En ausencia de O2. Condiciones

anaerobias.

Glucosa Piruvato/Ac.

Glucolisis, indp.O2

CON O2

SIN O2

Condiciones aerobias Respiración aerobia

De la glucosa

Condiciones anaerobias FERMENTACIONES

➢ Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia

inorgánica.

➢ Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la

gluconeogénesis.

➢ Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o

glucógeno) a través de la glucogenólisis.

Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una reacción de fosforilación

catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la almidón fosforilasa según se

trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a

continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-

fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la

glucosa.

Glucolisis

o El glucolisis La glucosa se degrada

para dar lugar a dos moléculas de

gliceraldehido-3-fosfato, es decir, la

glucosa sufre una fosforilación, se le

añade un grupo fosfato al C-6 de la

glucosa.

o Para ello hace falta energía que es aportada por dos moléculas de ATP.

o A continuación, la glucosa 6 fosfato se transforma en FRUCTOSA, ambas

moléculas son isómeros, por lo

que esta reacción esta catalizada

por una isomerasa.

o Ahora la hexosa se divide en dos

triosas fosforiladas, un

gliceraldehído 3 fosfato (G3P) y

dihidroxiacetona fosfato (DHAP).

Esta reacción ha sido catalizada

por la LIASA, obtenemos dos

triosas.

o La isomerasa va a catalizar la

reacción de las dos triosas

o El gliceraldehído 3 fosfato se

transforma en 1,3 bis P

gliceraldehído, es decir se ha

oxidado, tiene otro oxígeno y ha

perdido H, además en esta

transformación se añade un fosfato inorgánico

o Ahora tiene lugar una Fosforilación a nivel de sustrato. Se añade un grupo

fosfato con el fin de obtener ATP. Se obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido

3 fosfoglicérico.

o El grupo fosfato del carbono ha cambiado de lugar, de 3 fosfoglicerico pasa a

2 fosfoglicerico

o Para formar el fenolpituvato, se ha tenido que liberar una molecula de H2O,

(carbono 2 más oxidado, carbono 3 más

reducido)….. Compuesto fosfato de alto

nivel de energia

FOSFORILACIÓN A NIVEL SUSTRATO

o Para que se lleve a cabo esta fosforilación, es necesario que halla energia, esta

energia proviene de la oxidación y reducción, es decir de las reacciones redox.

o Esta energia es utilizada para formar un

compuesto de alta energia de hidrolisis

o la alta energia de hidrolisis transfiera el

grupo fosfato, (enzima TRANSFERASA)

para formar ATP, a cambio se quema

glucosa.

Haciendo un balance de este proceso obtenemos:

Fermentaciones:

o La fermentación es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma

celular mediante el cual se obtiene energía en condiciones anaerobias, por

oxidación parcial de la glucosa o de otros combustibles orgánicos.

- La degradación de la glucosa es parcial.

- El rendimiento energético es de 2 ATP/glucosa

o La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+ en el

citoplasma, de forma que la glucólisis no se detenga.

o Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que

se obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que

es diferente en cada tipo de fermentación.

o Existen muchos tipos de fermentación, pero los dos tipos principales son la

fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

Fermentación láctica

o Tiene lugar en una sola etapa: el ácido pirúvico

acepta un par de electrones procedente del NADH

con lo cual se reduce a ácido láctico, que es el

producto final.

Fermentación alcohólica

▪ Tiene lugar en dos etapas. En la primera el

ácido pirúvico pierde su grupo carboxilo en

forma de CO2 para dar acetaldehido. En la

segunda el acetaldehido acepta un par de

electrones procedentes del NADH

transformándose en alcohol etílico. Alcohol

etílico y CO2 son los productos finales.

Respiración aerobia:

Síntesis de Acetil Co A:

o El piruvato viene de la glucolisis, si las condiciones

son aerobias la glucosa se sigue oxidando.

o En el caso de las células eucariontes, el Acetil CoA, se va a seguir degradando y va a entrar en la mitocondria (hay unos transportadores en la membrana interna mitocondrial).

o En eucariontes el lugar donde se va a llevar a cabo la

respiración celular es en la mitocondria, esta está compuesta por una serie de invaginaciones y por varias membranas; membrana externa, membrana interna mitocondrial, ambas separadas por el espacio intermembranoso, y una matriz en el interior

o Una vez que el pirúvico entra en la mitocondria, la membrana es bastante permeable por lo que le deja pasar y una vez en la membrana interna va a haber unos transportadores que van a meter el piruvato dentro. Según entra el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa, es decir, se descarboxida en la matriz, pierde una molecula de Co2. Todo esto lo lleva a cabo un complejo multienzimatico

o El NAD se está reduciendo a NADH, por lo que, si el NAD se reduce, el piruvato se

oxida. Además en un tercer lugar, se le une la coenzima A (S---CoA). En el grupo sulfhidrilo se une el resto acetilo. NOTA: fijarse en acetil CoA y coenzima A

o La molecula de acetil coenzima A tendrá un papel importante en el metabolismo. El Acetil CoA seguirá degradando, oxidando, en el ciclo de Krebs

CICLO DE KREBS:

o El acetil coenzima A se une al oxalacetato. Ademas se introduce una molecula de H20 del acetil coenzima a se une solo el resto acetilo. sale coenzima A y entra el resto acetilo que se une al oxalacetato, se forma una molecula de citrato (ciclo del ácido cítrico). Es primera molecula en la que aparecen los carbonos de la Acetil coenzima A este citrato se transformara en Isocitrato que es una reacción de isomerización

o A continuación, el Iocitrato se

descarboxila, y el NAD, pasa a NADH se oxida, otra descarboxilación oxidativa, por una deshidrogenación, y esos electrones van a parar al NAD que se reduce dando lugar nadh

o Se formará Cetoglutarato, de nuevo

se descarboxida (se le va otro Co2), el NAD se oxida a NADH y se le une un coenzima. El producto de esta reacción da lugar a un sustrato de alta energia de hidrolisis. No es fosfato, pero también tiene alta energia, debido a que previamente ha habido una reacción redox, en la que se ha liberado energia, esa energia ha sido aprovechada por esta molécula generando un complejo de alta energia de hidrolisis)

o Cuando se hidroliza liberara alta energia el Succinil CoA (ALTA ENERGIA D

EHIDROLISIS CUANDO SE ROMPA EL ENLACE) que será recogida por el GDP + fosfato inorgánico, dando lugar al GTP (Guanosin trifosfato) . El GTP puede transferir la energia al ADP + FOSTATO inorgánico la energia para formar ATP (molecula que reconocen las enzimas para trabajar).

o La formación del ATP lo llamaríamos, fosforilación a nivel sustrato. Esta

formación de ATP. (El Cetoglutarato se ha fosforilado, es decir, se añade un grupo fosfato=fosforilación)

o Esto da lugar al succinato, que se oxida por que el FAD se reduce a FADH2, se

están perdiendo los dos hidrógenos. electrones estan yendo del succinato al fumarato

o Y esto da lugar al fumarato, que este se hidrata se incorpora una mol de h2o y se

transforma en marato. Pierde el doble enlace, la pérdida del doble enlace nos indica que esta reacción esta catalizada por una liasa. ( NOTA: lo que no son oxidaciones son preparaciones para oxidar)

o El marato se oxida y el NAD se reduce, y al marato oxidarse se forma el oxalacetato.

o El ciclo de Krebs funciona continuamente entrando sucesivos restos de acetilo.

o Este ciclo se da en la matriz, pero en células eucariotas, en cambio en células procariotas se da en el citosol

o Balance:

▪ En cada vuelta entran dos carbonos, y salen dos carbonos en forma de

Co2 ▪ El carbono está oxidando en un máximo estado de oxidación ▪ Esta oxidación (liberación de energia sirve para obtener energia y poder

reductor de las oxidaciones ▪ Moléculas de poder reductor: 3NADH, 1FADH ▪ Acetil CoA salen dos de Co2 , 3 NADH, 1FADH, y 1APT

o Todo esto viene de una molecula de glucosa, y una molecula de glucosa tiene

dos Acetil CoA, por eso tenemos el doble, es decir, dos vueltas al ciclo de Krebs

PODER REDUCTOR

o El FADH y NADH, par redox, respiración aerobia, va a hacer falta el 02, veremos como los electrones del NAD y FADH2 van a parar finalmente al oxígeno. el potencial del par redox es negativo

o Que el par redox oxigeno- agua, tiene un potencial redox positivo, de manera que el NAD, en forma reducida cederá los electrones de O2 que tiene un potencial redox muy positivo . El FAD tiene un potencial negativo y le cera los electrones al O2 que tiene un potencial muy positivo

o Cuanto más negativo más tendencia a ceder electrones

(el par redox que el FAD, NADH que tiene mucha tendencia a perder electrones y el oxígeno - agua que

tiene un potencial muy positivo tiene tendencia a captarlos.

o Esto dará lugar a una reacción

espontánea y exergónica, es decir, cuando pasan los electrones de un par redo negativo a uno positivo se liberará energia, que será proporcionar a la diferencia de potencial redox. (si hay mucha diferencia, significa que se libera energia)

o Si la liberación fuera directa DESDE EL HIDROGENO DEL NADH o NADH2 al oxígeno para formar agua, se liberaría tanta energia que la célula no podría aprovechar y se quemaría dando lugar a calor

o En las células lo que ocurre es que la energia se liberara poco a poco, los

electrones van a ser transportados en reacciones redox en sentido descendiente de potencial redox con el fin de que poco a poco se valla liberando energia

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

o Desde el NADH hasta el oxígeno va a haber una serie de raciones de redox con un transporte de electrones secuencial con el fin de que la energia se vaya liberando poco a poco. Cadena de electrones

o La cadena de electrones se localiza en la membrana interna de las mitocondrias.

o El poencial redox va desde muy negativo a cada vez menos negativo

o Componentes: en general proteínas membrana ,

que estarán en las crestas mitocondriales, en las cuales habrá una parte no proteica (GRUPO PROSTETICO)

FMN: flavin mono nucleótido Fe-S: complejo ferro sulfurato Cyr: citocromos (que tienen hierro 3+ que pasara a hierro2+) ----------------------------------------------------------------------- Q- ubiquinona, Coenzima Q. compuesto liposoluble (más bien lípido, compuesto liposoluble)

NOTA: MUY IMPORTANTE SABER COMPLEJOS:

o Entre medias del complejo uno y dos y tres esta la coenzima Q

o Saber grandes complejos

Las proteínas van a estar asociadas a membranas lipídicas y además todas las membranas internas van a tener el mismo componente La importancia que tiene Q y el citocromo C es que tiene capacidad de movilidad, y Q conecta el complejo uno con el complejo 3 y el citocromo c va a conectar el 3 con el 4

PROCESO:

Los electores vienen del NADH o del FADH2 que pueden provenir o bien del glucolisis, del paso de pirúvico a acetil CoA, o ciclo de Krebs. los nucleótidos reducidos provienen en definitiva de la oxidación de la glucosa El NAD en su forma reducida cede los electrones al complejo 1, el NAD se oxida y pierde electrones lo que hace que el complejo1 se reduzca, y este que ya tiene los electrones y los vuelve a ceder los electrones al siguiente y así sucesivamente (cadena). Redox continúa pasando cada complejo de estado oxidado a estado reducido y cuando esta reducido cede electrones al siguiente y este se oxida… Cada vez que se oxidan esta preparados para oxidarse otra vez, el transporte electrónico es un proceso continuo, los electrones se ceden de manera continua. El FADH2 actúa en el complejo dos (algo más tarde), le cede los electrones al complejo 2, que, a través de la quinona pasaría al complejo 3 después al citocromo c, y posteriormente al complejo al 4 hasta llegar a el ultimo aceptor de esta cadena es el oxígeno. Este oxígeno, se reducirá a H2O Los donadores de electrones de la cadena respiratoria son el NADH Y FADH2.

Los compuestos que se están continuamente oxidando y reduciendo tienen pares redox que van de muy negativo a menos negativo, es decir en sentido descendente. Cuando las reacciones van en sentido descendiente estas reacciones son espontaneas y exergónicas y dependiendo de la diferencia de potencial redox va a ser la diferencia de electronegatividad. Si se liberara la energia de golpe no podría utilizarse, por eso surge esta cadena de transporte Se va liberando energia conforme se produce el transporte de electrones, y esta energia que se libera poco a poco será aprovechada para finalmente poder sintetizar atp ATP SINTASA Y FOSFORILACION OXIDATIVA

Es una proteína que tiene una parte anclada a la bicapa lipídica y otra en la matriz El transporte electrónico, libera energia y es aprovechada para transportar protones por partes de los complejos desde la matriz al espacio intermembrana, también conocido como translocación (abandono de un área) de protones. Los protones son translocados por parte de los complejos entonces pasan de la matriz al espacio intermembrana. Cuando más NADH y FADH2 llegan lo que pasara es que más protones se transportaran y dará lugar a un gradiente electroquímico de protones, muchos protones en el espacio intermembrana y pocos en la matiz forma un Gradiente electroquímico diferencias de protones. Lo que ocurre es que La membrana interna de la mitocondria es permeable, y los protones no pueden volver por lo que tienden ir de donde hay mucho a donde hay poco por lo que estos tienden a volver a la matriz y el único sitio por el cual los protones pueden volver otra vez al matiz es a través de la ATP-SINTASA, de manera que su paso generará una fuerza protón motriz que será aprovechada por el ADP más fosfato inorgánico para poder sintetizar ATP. En el ATP-SINTASA se sincroniza, va a ver un giro que va a hacer que pasen esos protones.

La energía hace que los complejos cambien de forma, primero cogen protones de la matriz y los transporta al espacio intermembrana este proceso es Dependiente de energia que es cogida del transporte de electrones Existe un Flujo continuo de electrones que dará lugar por lo tanto al flujo continuo de paso de protones. Los protones se llegan a acumular en el espacio intermembrana por lo que volverán a la matriz Las reacciones redox liberan energia que es aprovechada por los complejos para el transporte en contra de gravedad. La energia va a ser aprovechada para sintetizar ATP, esta síntesis de ADP acoplada al transporte electrónico se denomina Fosforilación oxidativa El NAD en forma reducida transportando los electrones a través de la cadena de transporte por todos los complejos hasta finalmente obtener agua Los protones pasando de la matriz al espacio intermembrana por parte del complejo 1 y 3, 4 generando un gradiente en el que hay muchos protones en el espacio intermembrana que vuelves a la matriz por medio del ATP -SINTASA sintetizándose ATP FAD va a dar los electrones y es el que se incorpora más tarde, y ya de dos complejos están traslocando los protones, y con el FAD serán 3. Cuando el FAD da los electrones se translocan menos protones, 2, y volverán menos, y las moléculas de atp serán menos. 1 NADH- (proporciona)-3ATP 1FADH2-(proporciona)- 2ATP FUNCIONAMIENTO DEL ATP-SINTASA: QUIMIOSMOSIS

ATP-SINTASA tiene una unidad F0 que está incluida en la bicapa lipídica, la otra parte es unidad F1, que también tiene varias subunidades, en esta parte vendrá a unirse el atp Pero entre la F0 y F1 es una parte proteica que une las dos partes, llamado estator y es fijo, no tiene movimiento. en la parte interior de ambas unidades hay un eje proteico que tiene libertad de giro de manera que si fo gira comunicará el giro a la F1.

Los protones al pasar del espacio de a la matriz van a provocar este giro en el eje que une ambas unidades, y este giro ira acompañado de un cambio de forma en la unidad de F1 Que será aprovechado para anclar el ADP inorgánico fosfato coge energia y se sintetizara ATP Es decir el giro provoca una síntesis de ATP

EN RESUMEN:

ATP-sintasa actúa como una turbina haciendo que se pueda sintetizar ATP. El gradiente de concentración es importantísimo para el trabajo biológico. El gradiente se crea por el bombeo de protones y este bombeo es generado gracias a las reacciones redox que estan libreando energia. esa energia es utilizada para bombear protones desde la matriz hasta el espacio intermembrana, una vez generado el gradiente no pueden volver. Por eso en la ATP-sintasa, hay un canal en el cual entran los protones y van saliendo y según entran y sale la f0 va girando y esto hace que gire un eje que conecta a la f1 que va a ser donde estarán los sitios catalíticos para el ADP más fosfato para sintetizar ATP. Es un proceso muy rápido

QUIMIOSMOSIS: BACTERIAS

¿Qué es la quimiosmosis? La quimiosmosis es la teoría que explica cómo se asocia el transporte electrónico y la formación de ATP, va encaminada más a la parte de cuando se está generando un gradiente de protones (que es un gradiente quimiosmótico). En este caso la osmosis se asocia a la concentración de protones. Explica como gracias al gradiente se puede sintetizar ATP. ¿Qué ocurre en las bacterias? Aunque las bacterias no tienen mitocondrias, si llevan a cabo la respiración de la glucosa, metabolitos, de una manera similar. La glucolisis la llevan a cabo en el citoplasma al igual que la oxidacion del piruvato y también al igual que el ciclo de Krebs A diferencia la cadena de transporte se sitúa en la membrana plasmática

En bacterias también hay bombero de protones, las cadenas de transporte electronico son muy similares, pero esta vez el bombeo de protones va hacia el exterior, en este caso se bombean protones al espacio extracelular y vuelven por una ATP-sintasa. También se aprovecha ese gradiente de protones para sintetizar ATP BALANCE GLOBAL

Glucosa se va a oxidar y finalmente nos da agua y co2 .

o La glucosa se oxida hasta piruvto y en la glucolisis se obtenemos: 2 ATP y dos NADH

o El Piruvato entra dentro de la mitocondria y se oxida a acetil CoA por cada una

de pirúvico 1 NADH, es decir 2NADH

o El acetil CoA se oxida a través del ciclo de Krebs en cada vuelta se obtiene 2 co2, 3NAHD, 1 FADH2 Y 1ATP. Todo lo multiplicamos por dos 2 mol de Acetil CoA.

Los ATPs son formados por la fosforilacion a nivel de sustrato (4), en cambio los restantes 28 son formados por fosforilacion oxidativa. Pero se estan produciendo Los nucleótidos reducidos son el NADH Y EL FADH2 que son monedas energéticas por que como estan muy reducidos van a rendir energia, energia en formad e ATP y van a ir a la cadena de transporte electronico hasta el oxígeno junto con protones (siempre hay en la matriz) y se va a formar agua

o El número de atp oscila entre 30 o 32. Debido a un factor que hay que tener en cuenta: ▪ Los NADH que se estan formando en el citoplasma (producto de la glucolisis), este Nadh Tiene que ir a la cadena de transporte electronico tiene que entrar dentro de la

mitocondria, el problema es que la mitocondria es totalmente impermeable al nadh.

▪ El NADH va a utilizar una serie de lanzadera que en realidad por una serie de transformaciones químicas que ocurren asociadas a proteínas de membrana interna mitocondrial. Hay dos tipos de lanzadera:

Una hace que entra el NADH directamente en forma de NADH. Rinde más energia, 2’5 atp

La otra hace que en la transformación, en el paso a la mitocondria,

hace que el NADH pase a FADH, por lo que en la mitocondria tendremos FADH2. Este rinde menos energia 1,5 ATP

NOTA: cadena respiratoria (CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTROES), fosforilacion oxidativa

o Solo aprovechamos un 33 % de la energia de la oxidacion de la glucosa, lo demás se libera en forma de calor. Siempre se pierde algo de energia en las transformaciones

o El calor que se libera en las reacciones químicas también lo utilizamos nosotros

o No solo utilizamos glucosa, estamos utilizando normalmente lípidos, glúcidos,

proteínas

o Los ácidos grasos van a dar mucha energia, y se van a hidrolizar en sus componente, ácidos grasos y glicerol

o Los ácidos grasos van a

entrar dentro de la mitocondria para oxidarse, (beta oxidacion, los carbonos se separan de dos en dos) el producto de la oxidacion será separación de esos carbonos y la degradación que darán lugar a Acetil CoA.

o En la beta oxidación de ácidos grasos, se saca mucha más energia que en la oxidacion de la glucosa, ya que un ácido graso tiene muchos hidrogeno por

carbono, por lo que su oxidacion va a dar más electrones, por eso los lípidos son mucho más energéticos, estan más reducidos o Las proteínas se degradan y dan lugar a aminoácidos que se van a degradar o a piruvato, o a Acetil CoA, o a un metabolito del ciclo de Krebs, cada aminoácido tiene propio catabolismo y su propia ruta de degradación. Estas oxidaciones van a rendir poder reductor en forma de NADH y FADH o El glicerol es muy parecido al gliceraldehído de la glucolisis, y se puede incorporar en la glucolisis

El catabolismo es un proceso convergente porque van a converger una gran variedad de moléculas que van a parar a un mismo ciclo y de ahí se obtiene energia

o También obtenemos deshechos o subproductos. Ej. el co2,

como no nos vale, lo expulsamos. Otro subproducto es el amonio, que se elimina por la urea

Todos los electrones del metabolito irán al oxígeno para dar agua

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