tema 1-4, Apuntes de Comportamiento Humano. Universitat de Barcelona (UB)
lu2511
lu2511

tema 1-4, Apuntes de Comportamiento Humano. Universitat de Barcelona (UB)

PDF (2 MB)
57 páginas
2Número de descargas
13Número de visitas
100%de 2 votosNúmero de votos
Descripción
Asignatura: etologia, Profesor: Francesc Salvador, Carrera: Psicologia, Universidad: UB
20 Puntos
Puntos necesarios para descargar
este documento
Descarga el documento
Vista previa3 páginas / 57
Esta solo es una vista previa
3 páginas mostradas de 57 páginas totales
Descarga el documento
Esta solo es una vista previa
3 páginas mostradas de 57 páginas totales
Descarga el documento
Esta solo es una vista previa
3 páginas mostradas de 57 páginas totales
Descarga el documento
Esta solo es una vista previa
3 páginas mostradas de 57 páginas totales
Descarga el documento

Descargado en:

patatabrava.com

ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA (UB)

TEMA 1-4 ETOLOGIA

RIBA, CARLES 16-17

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

TEMA 1. ETOLOGIA: L’ESTUDI COMPARAT DE LA CONDUCTA “L’etologia és l’estudi de la conducta des d’una perspectiva evolucionista (selecció i adaptació) i comparada, emprant preferentment la metodologia observacional i el treball de camp.”

-Sabater Pi, 1988

Per tant, l’etologia és una ciència psicobiològica amb un peu a la psicologia de la conducta i el pensament (estímuls, situacions; respostes, funcions), i un altre peu en l’ecologia (ambient) i la biologia de la evolució (genètica, selecció i adaptació).

Concepte d’etologia

La paraula etologia es composa de , ethos (caràcter) + , logia (ciència o coneixement).

Es tracta de la ciencia que estudia l’evolució, es desenvolupament, l’estructura I la funció de la conducta animal I humana. Buscarà explicacions de la conducta basades en causes pròximes (esdeveniments inmediats i ontogènia) i en causes últimes (adaptació i filogènia).

El mètode etològic fonamental és la observació naturalista i sistemàtica de la conducta. L’enfoc etològic suposa l’existència d’un continu entre l’espècie humana i les altres especies animals. Per tant, proporciona una comprensió més global de la conducta al emfatitzar les estretes relacions entre els aspectes genètics, fisiològics, ecològics, socials i cognitius, en un marc evolutiu i comparat.

antecedents de l’etologia

Període clàssic

Aristòtil (284-322 a.C.): primer registre escrit que tracta sobre el mutualisme o cooperació entre especies, l’ús d’instruments i el parasitisme de niu en els animals no humans.

Lucreci (99-55 a.C): De rerum natura, conte encertades i interessants teories sobre la psicologia animal.

Plini el vell (23-79 d.C.): En Naturalis historia fa suggestius intents de zoologia comparada.

Edat moderna

John Ray (1627-1705): va fundar la ornitologia (per exemple, observacions de les golondrines) i a més, va iniciar l’estudi comparat de mamífers, rèptils i

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

peixos.

C. G. Leroy (1723 – 1789): gran observador d’animals, va intuir el concepte de etograma. Possiblement, germen de l’etologia en el seu sentit actual.

Primera utilització del terme etologia

J. Stuart Mill (s.XIX), en el sentit de “ciència sobre la formació del caràcter).

precursors i desenvolupaments a gran bretanya, segles xix i xx

D. A. Spalding (articles bàsics: 1872-1875): és un dels precursors més importants de la etologia moderna. Va influir en Lloyd Morga, Haldane, Heinroth i Lorenz. Estudià diferencies entre instint (conducta innata) i aprenentatge (experiments amb orenetes privades de l’experiència de moure les ales). Anticipa el concepte de desencadentant (T4).

G.J. Romanes: aborada el tema de la intel·ligència animal i estableix els cànons de la psicologia comparada.

C. Lloyd Morgan: aplicació rigorosa del mètode científic al estudi de la cognició animal i a la psicologia comparada: necessitat de definicions operacionals; crítica a Romanes. L’instint com a conducta especícia d’espècie, genèticament determinada. Creació del concepte d’assaig-error. Anticipació del concepte llei de l’efecte (psicologia de l’aprenentatge).

E. Selous (1858 – 1934): ornitòleg en treball de camp, fa descripcions etològiques que semblen actuals (rituals d’aparellament).

J. Huxley: darwinista militant, va centrar el seu treball en l’observació d’aus i en les exhibicions de festeig.

E. A. Armstrong: va escriure alguns dels llibres essencials cap al 1940, ornitòleg.

W.H. Thorpe (1902-1986): va treballar a Cambridge, iniciant les seves aportacions fins el 1936. Es va acostar a la idea d’aprenentatge latent en els insectes. Després ja va passar-se al estudi de la gran comunicació en les aus (exhibicions nupcials, vocalitzacions i cant) i la empremta. Gran teòric.

precursores i desenvolupaments en estats units, segles xix i xx

Otis Whitman, obra des del 1880. Estudis clàssics sobre els coloms (1919). Relació entre instint i experiència. Perspectiva filètica (evolutiva) en la interpretació del compratament.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Wallace Craig (deixeble de Whitman, 1876 – 1954). Va introduir els conceptes de coducta apetitiva (lligada a les expectatives de l’animal), d’aversió i de conducta consumatoria. Va estudiar el desenvolupament del cant en els ocells.

W. M. Wheeler (1865-1937): primer autor de parala inglesa que utlitza el terme etologia en el sentit actual. Va ser un gran expert en les formigues (primer en descobrir la trofalaxia). Va ser el teoritzador del instint.

K.S. Lashley (1890-1958): va realitzar aportacions fonamentals en la funció cortical i la organització cerebral. Anticipà a Lorenz en la seva concepció de la coordinació de els patrons de moviment i d’aquests amb els mecanismes sensorials (no és un conductista pur, tal com es presenta a vegades; les seves contribucions van ser importants per els etòlegs).

R.M. Yerkes (1876- 1956): va treballar en la psicologia comparada. Més primatòleg que etòleg.

Tot i el treball d’aquests investigadors i de la tradició creada a partir d’aquests, la etologia no va emergir als estats units com a Europa, degut als obstacles que va oposar el conductisme.

Precursors i desenvolupaments en europa continental, segles xix i xx

O. Heinroth (1871-1945): és un dels referents importants en l’obra de Lorenz. Representa ja una primera consolidació de l’etologia clàssica. Després d’Spalding, en la seva obra ja s’entreveu el concepte d’empremta o imprinting. També està implícita en ella la idea d’etograma i de una taxonomia basada en les pautes fixes de conducta específiques d’espècie. (Lorenz)

J. Von Uexküll (1864 – 1944): Formació i dedicació bàsica com a fisiòleg animal (invertebrats). Metodològicament, la seva aportació es centra en “l’observació intel·ligent”, és a dir, la idea de “bombolla” perceptiva i d’acció en la que viu cada espècie, així com la idea anti-cartesiana de que l’animal “és un subjecte, no una màquina”.

E. von Holst (1925-1962): fisiòleg de la conducta. Va destacar l’activitat espontània del SNC: aquest no crea connexions només segons l’esquema E-R, sinó que genera activitat unilateralment, estímuls interns. El SNC controla l’activació espontània de sistemes funcionals (moviment). Aquests mecanismes de coordinació són específics d’espècie. (Va influir sobre Lorenz).

segles xix-xx. Tres avenços fonamentals en relació amb la psicologia i biologia animal

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

1. Nous coneixements biològics

a. Gregor Mendel (1822-1884): estudis sobre herència i genètica (posteriorment, en el segle XX, integrats en la teoria sintètica o neodarwinista de l’evolució).

b. Hermann von Helmholtz (821-1894): estudis sobre la percepció i la psicofisiologia humana.

2. Teoria de l’evolució

a. Buffon, Lamarck, Saint-Hilaire, Darwin y Wallace.

3. Mètode comparatiu

a. Romanes, Lloyd Morgan.

la teoria de l’evolució

1ª formulació: Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), partint de Buffon: va proposar conceptes d’evolució animal i adaptació al medi, però no de selecció natural. Creu en la transmissió hereditària de caràcters adquirits.

Contra Cuvier, el “fixisme” (les espècies sempre han estat les mateixes; i el “catastrofisme” (hi ha hagut extincions degudes a catàstrofes en certes èpoques de l’historia de la terra, però les espècies desaparegudes foren substituïdes per altres procedents de llocs preservats).

Seguidors: Étienne Geoffroy-Saint_Hilaire (17772-1844), primer en utilitzar el terme “etologia” com a sinònim “d’història natural científica”. El seu fill Isidore Geoffroy-Saint_Hilaire ja utilitza el terme etologia en el sentit casi actual.

Formulació definitiva (darwinisme clàssic):

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Charles Darwin (1809-1882) i Alfred Russel Wallace (1823-1913). Van afegir a la idea de l’evolució d’espècies primitives fins a les actuals i a la idea d’adaptació:

- El motor de l’evolució és la selecció natural i la supervivència del mes apte.

- La selecció natural actua sobre la conducta i sobre la morfologia corporal.

- Existeixen similituds entre les expressions humanes i la de altres primats.

- Els humans han evolucionat dels animals, i particularment dels primats, i per consegüent les ments d’uns i altres tenen punts en comú, encara que siguin de complexitat diferent.

el mètode comparatiu (dos extrems)

George John Romanes (1848-1894):

- Deixeble de Darwin, fundador de la psicologia comparada, que postula la similitud dels processos i mecanismes cognitius entre els humans i els altres animals.

- Va estudiar la evolució de les emocions, dels invertebrats als humans.

Conway Lloyd Morgan (1852-1936):

- Psicòleg, la seva aportació metodològica, dins de l’enfoc experimental, es va basar en la seva “llei de la parsimònia” o “cànon de Morgan” (1903):

o “en cap cas pot interpretar-se una activitat animal en termes de processos psicològics superiors si és possible explicar-la en termes de processos que es troben en un nivell inferior en l’escala de l’evolució i el desenvolupament psicològic”.

o D’aquí, la seva critica a Romanes, segons ell molt especulatiu.

CONDUCTISME CLÀSSIC

John B. Watson (1878-1958) i Burrhus F. Skinner (1904-1990):

- Propugnava un enfoc estrictament objectiu de l’estudi de la conducta:

o Tota conducta pot se explicada en termes de mecanismes d’estímul, resposta i reforçament. No és necessari postular la existència de processos mentals superiors.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

- Objectiu: trobar els “principis universals” de la conducta.

- Estudiava l’aprenentatge mitjançant experiments de laboratori: condicionament clàssic (Pavlov, Watson) i operant (Skinner).

- La “caixa de Skinner” segueix sent un instrument important en el camp de l’aprenentatge animal.

Des de Darwin la major part dels psicòlegs han tendit a atribuir una gran importància a l’evolució, però de maneres diferents:

- Alguns han subratllat les discontinuïtat que existeixen entre els humans i altres espècies, en particular en les àrees importants de la psicologia com la cognició, el llenguatge i la vida social complexa.

- Altres han subratllat, com feia Darwin, la continuïtat gradual que existeix entre els humans i altres especies.

El conductisme buscava obtenir lleis de l’aprenentatge senzilles, investigant al laboratori a espècies com rates i coloms, per després aplicar-les als animals en general, inclosa la nostre espècie.

Desavantatge:

- Tendència a explicar tota conducta com un edifici construït completament d’uns maons que eren condicionament o associacions.

- Es restava importància als components genètics i a la diversitat de les espècies.

els noms clau de l’etolgoia clàssica

niko tinbergen

o Etòleg holandès. Va realitzar enginyosos experiments de camps no invasius.

o Va formular les “4 causes de la conducta”, com a guia per el seu estudi científic

- El seu enfoc tenia una forta influència de Darwin: comprendre les causes ultimes (evolutives) de la conducta.

- Va estudiar en detall la conducta de les gavines, establint el seu etograma i va investigar l’aprenentatge espacial en els insectes.

- Va demostrar que les vespes excavadores es basen en referències

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

visuals del terreny per guiar-se cap als seus nius.

Deixebles:

- G.Baerends: va treballar en la biologia i ecologia dels peixos i va col·laborar amb Tinbergen en els estudis sobre les vespes.

- A. Kortlandt: Va analitzar els desplaçaments en relació a la jerarquia de les motivacions.

konrad lorenz

Etòleg austríac. Va estudiar les conductes programades genèticament (“patrons fixes de conducta”) i la “empremta”.

- Patrons fixes de conducte: les oques grises que troben un ou fora del niu (“estímul signe”) realitzen una conducta estereotipada per recuperar-lo.

- Al percebre l’estímul signe s’activa un “mecanisme desencadenador innat” que posa en marxa la conducta, la qual segueix el seu curs encara que l’estímul desaparegui.

- Empremta: va descobrir que els ànecs i les oques recent nascuts s’apropen i segueixen el primer objecte en moviment que perceben immediatament després del naixement, com si fos la seva mare.

karl von frisch

Etòleg austríac. Va ser l’iniciador de l’estudi de la comunicació i el farratje de les abelles i va demostrar que tenen visió cromàtica.

Va descobrir que les abelles de la mel utilitzen un llenguatge basat en moviments semblants a una dansa per comunicar als seus congèneres el lloc on es troba l’aliment en relació a la bresca (rusc), i la seva qualitat.

Dansa en forma de vuit

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

L’angle format entre la paret central de la trajectòria i la posició del sol en el cel, indica la localització de la font d’aliment (ex. 30º al oest del rusc).

Altres indicadors (olor, soroll, vibració) també ajuden a localitzar la font d’aliment a les abelles que van a farratjar.

les 4 causes de la conducta

Per l’etologia, explicar científicament la conducta consisteix en trobar les seves quatre causes:

1. Causa immediata o control

2. Història evolutiva o ontogènia

3. Funció o adaptació

4. Filogènia o evolució

5. En els humans: es pot argumentar que, sobretot en els humans, existeix una cinquena causa: la historia cultural de la societat, que genera costums i regles que subjuguen als comportaments específicament culturals.

Causes pròximes: causes 1 i 2, que actuen principalment sobre l’organisme durant la seva vida.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Causes últimes: causes 3 i 4, que corresponen a canvis més lents (evolutius), que impliquen a molts organismes durant moltes generacions.

1. causa inmediata o control

Quins esdeveniments immediats provoquen la conducta?

Per a respondre a aquesta pregunta s’han d’investigar els mecanismes interns (neuronals, cognitius, hormonals) que subjuguen a la conducta i els factors externs o ambientals (ecològics i socials) que la provoquen i regulen.

2. història evolutiva u ontogènia de cada organisme

Quin és el procés evolutiu, al llarg de la vida del organisme, pel que ha desenvolupat la conducta?

Per a respondre a aquesta pregunta cal examinar quina interacció entre la dotació genètica, la fisiologia i l’experiència de l’organisme l’ha conduit a desenvolupar la conducta.

L’ontogènia d’un individu compren els seus determinats genètics, la seva experiència i aprenentatge i la seva maduració.

3. funció o adaptació

Per a què serveix la conducta? Quin és el seu objectiu adaptatiu?

Per a respondre a aquesta pregunta hem d’investigar quin valor adaptatiu té la conducta, quines conseqüències té per la supervivència i l’èxit reproductiu de l’organisme en el seu context físic i social.

4. filogènia o evolució

Quin origen i desenvolupament té la conducta? Per què s’observa la mateixa conducta en tots els individus d’una det. espècie?

Per a respondre a aquesta pregunta hem d’estudiar com i quan apareix la conducta al llarg de la història de l’espècia i com va modificant-se al llarg de les generacions.

Les respostes a aquesta causa solen ser més hipotètiques i estar basades, en gran mesura, en comparacions entre espècies. Per tal motiu, l’etologia és una ciència comparativa.

EXEMPLE

Per què canta el pinsà (Fringilla coelebs) a l’arbre?

Causa immediata: perquè l’augment de la llum en primavera (estímul ambiental) provoca certa activitat neurohormonal i estimula determinats centres

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

cerebrals (factors interns), els quals, activen la siringe, la qual genera la pauta de vocalització d’aquesta espècie. (cant = conducta)

Ontogènia: perquè aquest pinsà mascle adult havia escoltat a altres pinsans cantar mentre estava al niu, cosa que va actuar com a patró al que ajustar-se durant els seus primers intents en la seva època de creixement.

Funció: perquè aquest ocell està demarcant i defensant el seu territori davant altres mascles rivals i, simultàniament, atraient potencials companyes.

Filogènia: Degut a que en la història prèvia de l’ordre Oscine o Passerine (ocells cantors) es desenvolupen, a través d’un complexa de raons evolutives, vocalitzacions més adornades que en altres espècies d’ocells, en el context dels sistemes de territorialitat i d’aparellament monògam.

disciplines relacionades amb l’etologia

psicologia comparada

Branca de la psicologia que s’ocupa de comparar en diferents espècies del regne animal fenòmens com l’aprenentatge, la solució de problemes, etc. Actualment coneguda com “cognició comparada”.

ecologia conductual

Branca de la ecologia que estudia el significat adaptatiu de la conducta dels organismes en relació amb el seu habitat i amb els processos evolutius. Síntesis entre la perspectiva evolucionista de l’etologia i la psicologia comparada.

sociobiologia

Branca de la biologia evolucionista i conductual, objectiu de la qual és explicar la conducta i l’organització social dels organismes d’acord amb els principis de la teoria de l’evolució i de l’etologia.

psicologia evolucionista

Branca de la psicologia que emfatitza que la conducta dels organismes, inclosa la humana, només pot ser compresa des de l’amplia perspectiva de la biologia evolucionista, incloent l’anatomia i la fisiologia comparades, la paleontologia, l’etologia, l’antropologia biològica, l’ecologia conductual i la neurociència.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

tema 2. teories i processos evolutius teoria de l’evolució

conceptes claus de la teoria de l’evolució

1. variabilitat

En totes les poblacions d’organismes, els individus presenten variabilitat fenotípica.

- Fenotip: els caràcters físics i conductuals observables en els organismes.

Existeixen diferències entre els individus que no son produïdes per l’entorn.

2. Herència

Els organismes generen organismes fills similars a ells, aquests s’assemblen més als seus progenitors que a qualsevol altre individu adult de la generació anterior. Una part de les variacions o diferències individuals presents en els progenitors son heretades pels seus decendents.

3. adaptación

És l’ajust entre l’individu i el seu entorn. Encara que les poblacions tenen una capacitat infinita d’expandir-se, la capacitat dels hàbitats per suportar a les poblacions és limitada.

Determinats trets heretats per uns individus resulten ser-los favorables per a la supervivència perquè els permeten:

- Respondre millor que a altres a les condicions de l’entorn.

- Competir amb més èxit per recursos que són escassos i per refugi (estan millor adaptats que altres individus).

Per tant, en la major part de les poblacions, la quantitat d’individus que sobreviuen i es reprodueixen és petita en comparació amb la quantitat d’individus nascuts en cada generació.

La probabilitat de que un individu sobrevisqui i es reprodueixi depèn, en gran mesura, de la interacció entre l’entorn i les característiques fenotípiques pròpies de l’individu.

4. selecció natural

Algunes de les característiques de determinats individus afavoreixen que, en la

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

seva interacció amb l’entorn, tinguin més probabilitats de sobreviure i reproduir- se que altres.

Els individus millor adaptats al entorn són seleccionats: supervivència dels millors adaptats.

Donat que els millors adaptats tendeixen a tenir més fills que els pitjor adaptats, la proporció de descendents que hereten les característiques fenotípiques dels primers és cada vegada major en generacions successives, en detriment de la proporció de descendents dels segons.

5. especiació

Amb el temps (en generacions successives), les variacions fenotípiques que es van heretant poden arribar a originar una nova espècie similar a la originaria però amb característiques semblants.

EVOLUCIÓ I SELECCIÓ NATURAL, SEGONS EL MODEL NEODARWINISTA, A PARTIR DE CANVIS ADAPTATIUS EN UN CARÀCTER

Reconstruït sobre restes fòssils:

Exemple de la girafa:

- Caràcter: longitud del coll en metres (número de vertebres cervicals).

- Funció adaptativa: accés a les fulles de les copes dels arbres alts (evitant la competició amb altres herbívors).

Esquema de l’evolució dels giràfids:

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Exemple de Geospiza fortis

- Caràcter: altura (robustesa) del bec.

- Funció adaptativa: capacitat de trencar llavors grans i dures (en època de sequia – les predominants).

El pinçà terrestre Geospiza fortis viu a la illa Daphne Major (Galápagos) i s’alimenta de llavors principalment. Durant un període de sequia (1977) les plantes van produir menys llavors. Els pinsans van esgotar les llavors petites i toves (fàcils de manipular) i van quedar només les grans i dures.

La reserva d’aliments no va ser suficient per a mantenir a tota la població de pinsans ( va descendir de 1200 a 180). Existia variabilitat en l’altura del bec, quant més alt, millor facilitat per manipular llavors grans i dures. Per tant, com més alt és el bec, millor probabilitat de supervivència quan les llavors siguin grans i dures.

Durant la sequera van sobreviure una major proporció de pinsans amb becs alts que de pinsans amb becs baixos: només els millor adaptats a menjar les llavors grans i dures van sobreviure.

Els progenitors amb becs alts tendeixen a tenir descendents amb becs alts, al revés amb els progenitors de ec baix. Per tant, després de la sequera va haver una major proporció de pinsans amb becs més alts que abans (els supervivents més els seus descendents).

genètica mendeliana

El desenvolupament de la genètica mendeliana va ser fonamental per a poder comprendre els mecanismes que expliquen l’origen i el manteniment de les funcions hereditàries.

Gregor Mendel (1822-1884): PRINICPI DE L’HERÈNCIA:

- La genètica explica l’origen de la varietat sobre la que opera la selecció natural.

- Experimentant amb generacions successives de pèsols, Mendel va concloure que l’herència està determinada per partícules diminutes (a les que ara anomenem gens), els efectes de les quals poden desaparèixer en una generació però reaparèixer en la següent.

- Les variacions en el fenotip són degudes a variacions en el genotip (el conjunt de gens de l’organisme).

gen

Segment d’ADN que conté informació codificada per genera i mantenir la

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

cèl·lula i passar els caràcters genètics a la descendència.

Unitat bàsica de l’herència d’un organisme; un gen especifica un caràcter (ex. color de cabell).

al·lels

Formes diferents d’un gen (de 2 en 2) que poden generar fenotips diferents. Poden ser:

- Dominants: sempre genera el seu fenotip corresponent (tant si va aparellat amb un al·lel dominant com si va amb un de recessiu).

- Recessiu: només genera el seu fenotip corresponent si va aparellat amb un altre al·lel recessiu.

exemple de l’herència

Gen que codifica la longitud de la cua, dos al·lels:

- S (cua corta – dominant)

- s (cua llarga – recessiu)

Gen que codifica el color del cabell, dos al·lels:

- B (color marró – dominant)

- b (color blanc – recessiu)

Si els pares són homozigots respecte a cada gen (SSbb, ssBB; però no Ssbb, SSBb, etc.), els seus fills són heterozigots i només mostren els fenotips dominants (cola curta, color marró).

Si els fills es creuen, poden aparèixer totes les combinacions possibles de mida de la cua i color de pèl en la següent generació, en diferents proporcions.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

teoria sintètica de l’evolució (neodarwinisme)

Integra els principis de la teoria de la evolució darwinista i les aportacions de la genètica mendeliana i de la genètica de poblacions.

Amb la introducció dels conceptes gen, al·lels i freqüències gèniques poblacionals, la unitat de l’estudi de la genètica de poblacions va deixar de ser l’individu (“supervivència del millor adaptat”, segons Darwin i Wallace) i va passar a ser la població d’individus.

Una població és un grup d’individus de la mateixa espècie que poden reproduir- se. Cada població es caracteritza per la seva reserva genètica: conjunt d’al·lels de tots els gens de tots els individus que conformen la població.

Les poblacions estan sotmeses a la influència de factors atzarosos i de caràcter ecològic, social, etc. Aquests factors determinaran els canvis a llarg termini, canvis en la reserva genètica.

L’evolució consisteix en el canvi en la freqüència d’aparició dels gens en el genoma, és un procés que es dóna al llarg de successives generacions. Els individus particulars no evolucionen. LA POBLACIÓ SÍ.

Eficacia biològica (“fitness”)

Capacitat de reproduir-se que té un individu amb cert genotip; percentatge de gens del individu en els gens de la generació següent.

Si tenir un o un altre genotip afecta al ajust de l’ambient, les freqüències dels genotips canvien al llarg de les generacions: els genotips amb millor ajust (adaptació) es fan més comuns. Aquest procés s’anomena selecció natural.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

La selecció natural és reproducció diferencial.

segons hamilton(1964):

Els animals poden augmentar la seva eficàcia biològica comportant-se de formes que facilitin l’eficàcia biològica (supervivència i reproducció) dels seus parents pròxims.

Exemples: cuida de les cries, altruisme familiar.

Donat que els parents pròxims comparteixen part dels gens, aquestes conductes augmenten la probabilitat de que aquesta part dels gens es perpetuí a la descendència.

Eficàcia biològica inclusiva:

Eficàcia directa (darwiniana) + eficàcia indirecta (de parentesc)

Coeficients de parentesc:

- Pares-fills 50%

- Germans 50%

- Avis-nets 25%

- Tiets-cosins 25%

- Cosins 12,5%

variabilitat genètica

Es necessari que existeixi una variabilitat genètica per a que es pugui produir la selecció natural (la qual és a la vegada, font de variabilitat genètica).

La recombinació genètica, prefecudació (meiosis) i postfecundació (mendeliana), no introdueix canvis significatius de freqüència d’al·lels en una població, si aquesta és infinita i els aparellaments són atzarosos. Llavors la distribució al·lèlica sempre es mantindrà en equilibri (Llei de Hardy-Weinberg)

Deriva genètica

Aquesta darrera situació és però una situació ideal i només es pot aplicar, amb reserves, a poblacions grans. En poblacions relativament petites, el mateix atzar pot propiciar tendències genètiques en la població, canvis en la seva reserva genètica, i gens prèviament variables poden arribar a “fixar-se” (de mode semblant a com en 30 tirades d’un dau pot sortir un 5 10 vegades, amb

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

probabilitat p=1/3 =0.33, però en 10.000 tirades apareixerà amb probabilitat pròxima a p=1/6 =0,17).

La deriva genètica i la variabilitat en general es poden veure afectades per:

1) Mutacions

2) Migracions

3) Factors geogràfics i ambientals

4) Selecció sexual

1. mutacions

Són canvis en els gens (estructurals o reguladors). En certs casos, les mutacions són provocades per l’acció d’agents mutàgens: rajos X, substàncies radioactives, etc. En general però es tracta de mutacions espontànies de les que es desconeixen les causes físiques o químiques.

La taxa de mutació d’un gen concret és baixa. Tot i això, considerant tota la població i tots els gens, la quantitat total de mutacions en cada generació pot ser elevada. Per tal motiu, les mutacions proporcionen la variació que pot ser el punt de partida de l’evolució.

migracions

Els moviments migratoris dels individus reproductors (o de les seves cèl·lules sexuals) són els responsables del flux de gens entre poblacions. D’aquesta manera és possible que nous al·lels s’introdueixin en una població o que es modifiquin les freqüències dels al·lels existents en la mateixa.

Efecte global de les migracions: reduir les diferències entre les poblacions i a la llarga, mantenir la homogeneïtat.

3. factors geogràfics i ambientals

Generen canvis en la reserva genètica com a resultat “d’errors de mostreig” i factors ambientals atzarosos:

- No tots els individus es reprodueixen; l’aparellament ve determinat per factors de preferència cap a l’altre sexe, l’entorn canvia...

- Dos situacions típiques són les que provoquen una disminució de la variabilitat

o Efecte fundador

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Una població A es separa en dos: una petita P (en una illa, per exemple) i una gran G (en el continent).

La població P pot ser no representativa de A: alguns al·lels globalment rars en A poden ser molt comuns en P. O bé, alguns al·lels globalment molt comuns en A, poden estar escassament representats o no representats en absolut en P.

D’aquesta manera, quan la població P creix, separada i aïllada, acabarà tenint una composició genètica diferent a la població original A.

o Coll d’ampolla:

La quantitat d’individus d’una població es redueix dràsticament i pocs aconsegueixen sobreviure (només els d’un determinat fenotip).

Per exemple, hi ha un canvi ràpid en les condicions de l’entorn i pocs individus aconsegueixen adaptar-se a ell.

És possible deduir la existència d’un coll d’ampolla quan:

La variabilitat genètica decreix

Certs al·lels que s’esperaria que fossin poc freqüents estan representats en accés.

4. selecció sexual (o aparellament selectiu)

En la majoria d’espècies animals són les femelles les que escullen la parella sexual, en el sentit de que fixen les característiques que han de tenir els mascles reproductors.

Les femelles poden preferir aparellar-se amb mascles que posseeixin unes característiques determinades (ex. una coloració, una cresta, cua llarga, etc.). Si totes les femelles d’una població s’aparellessin preferentment amb mascles que tinguessin una característica concreta, podrien donar-se canvis en les freqüències gèniques.

La selecció natura afavoreix la evolució de diferències morfològiques i conductuals entre els sexes d’una espècie (dimorfisme sexual), en concret, dels mascles respecte a les femelles.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

modalitats i patrons d’evolució

La selecció natural produeix aquestes modalitats d’evolució:

- Evolució divergent: espècies molt emparentades donen lloc a fenotips diferents.

- Evolució convergent: espècies llunyanament emparentades donen lloc a fenotips semblants.

- Evolució paral·lela: espècies no directament emparentades, però descendents del mateix ancestre, donen lloc a fenotips semblants.

Els patrons de similitud entre espècies poden reflectir-se en:

- Analogies

- Homologies

analogia i homologia

Richard Owen (1804-1892) va aplicar els conceptes d’analogia i homologia per referir-se a les similituds en les característiques morfològiques que s’observen en diferents espècies animals.

Analogia: semblança entre espècies sense avantpassats comuns pròxims, deguda a l’evolució convergent.

Exemple: Les ales dels insectes i de les aus.

o Compleixen la mateixa funció però no són versions modificades de les extremitats d’un ancestre comú a ambdues espècies.

Homologia: similitud entre espècies amb una relació filogenètica pròxima i que reflecteixen característiques d’un avantpassat comú.

Exemple: les extremitats superiors dels cavalls, humans i balenes.

o Tenen estructures òssies similars i un patró general comú degut a que deriven d’un mamífer antecessor que és comú en els tres llinatges.

analogia i homologia conductual

L’estudi de la filogènia de la conducta és difícil perquè no és possible obtenir fòssils de la conducta.

Únicament comptem amb evidències indirectes que permeten imaginar quines

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

conductes realitzaven els antecessors dels animals actuals. Per això és necessari adoptar una perspectiva comparada: analitzar les similituds i les diferències entre espècies actuals que estan més o menys emparentades genèticament.

Quan es comparen les conductes de diferents espècies es troben similituds anàlogues i homòlogues.

analogies conductuals

Les condicions de l’entorn on viuen les espècies comparades, no emparentades, són molt similars. Una i una altre espècie han utilitzat estratègies conductuals equivalents per a fer front als problemes que els planteja l’hàbitat.

Les similituds anàlogues entre les conductes són el resultat de l’evolució convergent.

Exemple: transmissió del menjar boca a boca entre guacamais i cormorans / trofalàxia en les formigues i deslletament en mamífers

homologies conductuals

Les dues espècies tenen una relació filogenètica pròxima i presenten la mateixa conducta que ja presentava un antecessor comú entre les dues.

Exemples

Conductes homòlogues en espècies pròximes dins d’un ordre zoològic: els carnívors:

dents al descobert en amenaces de ossos, gossos, lleons, tigres, etc.

O més enllà d’aquest ordre, en els mamífers (classe): conductes homòlogues en la classe dels vertebrats:

Rascar-se el cap amb la pota de darrera en aus i mamífers.

especiació

concepte d’espècie

Una espècie és un grup natural d’organismes que poden creuar-se entre si i que es troben aïllats reproductivament respecte a la resta d’organismes.

Els organismes que pertanyen a una mateixa espècie són similars en morfologia i conducta. Tot i això, les característiques fenotípiques no són

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

suficients per definir una espècie.

l’origen de les espècies

Una conseqüència del procés evolutiu és l’aparició de noves espècies. Les espècies poden originar-se per anagènesis o per cladogènesis.

anagènesis o evolució filètica

Es tracta d’un llarg procés de transformació lineal durant moltes generacions, des d’una espècie original a una nova, sense que es produeixin ramificacions.

Degut a les pressions de la selecció natural, una espècie va acumulant canvis fins a acabar siguent tant diferent com els seus predecessors que pot considerar-se que és un tipus de organisme nou.

Problema: l’anagènesi no pot explicar l’aparició d’espècies molt divergents en períodes relativament curts.

Cladogènesis

Una espècie dóna lloc a una o dos espècies al llarg de diverses generacions o, més rarament, en una o dos generacions.

Una població original s’escindeix en dos o més poblacions que presenten diferències gèniques, per exemple coma resultat d’una deriva genètica.

Quan l’intercanvi de material genètic entre les poblacions dividides resulta impossible (aïllament reproductor), s’ha produït l’especiació.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

En la història evolutiva de les espècies hi ha hagut períodes de radiació adaptativa en els quals un llinatge únic s’ha diversificat en relativament poc temps en moltes espècies diferents.

Exemple: explosió càmbrica; radiació dels mamífers després de la extinció dels dinosaures, al final del Cretaci; radiació dels pinsans de Darwin a les Galápagos, etc.

Aquestes característiques van ser el resultat de l’adaptació ràpida a nous hàbitats i particularment a la conquista de nous nínxols ecològics.

La radiació adaptativa és clarament cladogènica.

tipus d’espècies

especialitzades

Presenten molts caràcters derivats (morfològics o conductuals).

- Caràcters derivats (o especialitzats): els que apareixen en fases tardanes de l’evolució d’un llinatge.

o Exemple: Plomes de les aus i pels dels mamífers.

primitives

Conserven molts caràcters ancestrals (morfològics o conductuals).

- Caràcters ancestrals: els que apareixen en els primers estadis del desenvolupament del organisme i també en fases anteriors del registre fòssil.

o Exemple: escames de queratina dels rèptils,

Els caràcters ancestrals s’observen en espècies filogenèticament pròximes.

Per reconstruir l’historia filogenètica d’una espècie no ens són útils els caràcters ancestrals. Per a establir la proximitat entre espècies és necessari considerar el grau de semblança entre els seus caràcters derivats.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

tipus d’especiació

Una espècie s’extingeix quan la població és massa petita i/o quan el seu hàbitat és destruït.

especiació alopàtrida (principal)

- Aïllament geogràfic de la població original: s’interrompeix l’intercanvi genètic entre dos poblacions d’una mateixa espècie degut a l’aparició d’una barrera (braç de mar).

- Pot correspondre a una deriva genètica de tipus “efecte fundador”.

- Adaptació lenta i gradual a les condicions locals en el transcurs del temps, mitjançant la selecció natural que actua sobre la variabilitat individual. Pot ser reversible.

- Establiment de mecanismes d’aïllament reproductiu.

especiació simpàtrida

- No existeix aïllament geogràfic de les poblacions.

- La selecció natural afavoreix l’aparició de fenotips tant diferents dels majoritaris en la població que acaben originant-se dos espècies diferenciades.

- Pot correspondre a una deriva genètica tipus “coll d’ampolla”.

- Un dels fenotips s’adapta a un nou nínxol ecològic.

- Apareixen mecanismes d’aïllament reproductiu.

mecanismes d’aïllament reproductiu

Impedeixen o limiten el creuament entre individus d’espècies diferents.

prezigòtics

Eviten la fecundació i per tant, la formació del zigot.

Temporal o estacional: les poblacions són simpàtriques, però la reproducció ocorre en franjes temporals diverses, de manera que el període reproductor de les dos poblacions no coincideix en el temps. Aquest període pot donar-se en estacions diferents (primavera/estiu) o en moments diferents (dia/nit) en una i altre població.

Etologia 2016 Prof. Carles Riba

Ecològic o geogràfic: les poblacions viuen en les mateixes zones però ocupen nínxols ecològics diferents.

Comunicacional: les diferències en les conductes de festeig i aparellament fan que l’atracció sexual entre mascles i femelles de poblacions diverses sigui mínima o inexistent.

Anatòmic: la incompatibilitat morfològica dels òrgans reproductors impedeix o dificulta l’acoblament entre mascles d’una població i femelles d’una altre.

Gametic: les característiques fisiològiques de les cèl·lules sexuals masculina i femenina de una i altre població impedeixen la fecundació, o bé els espermatozous moren abans d’arribar a l’òvul.

postzigòtics

Si bé no eviten la formació del zigot, limiten la seva capacitat de supervivència o de divisió.

Mortalitat dels híbrids: els zigots híbrids (d’una i altre població) no arriben a desenvolupar-se, o bé els individus resultants no arriben a la maduresa sexual.

Esterilitat dels híbrids: els híbrids no poden reproduir-se perquè són estèrils, sigui perquè les gònades presenten anomalies, el procés de meiosis és incomplet, o les cèl·lules sexuals tenen aberracions cromosòmiques.

Degradació dels híbrids: si bé els híbrids de primera generació poden reproduir-se, els descendents son inviables o presenten una fertilitat reduïda.

No hay comentarios
Esta solo es una vista previa
3 páginas mostradas de 57 páginas totales
Descarga el documento