tema 4 de bch, Apuntes de Biología. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)
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tema 4 de bch, Apuntes de Biología. Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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Asignatura: Biología Celular e Histología, Profesor: Ángeles Villanueva, Carrera: Biología, Universidad: UAM
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TEMA 4: SUPERFICIE CELULAR 1. MATRÍZ EXTRACELULAR (MEC) DEL TEJIDO CONJUNTIVO:

La MEC es una compleja red de macromoléculas secretadas por las céls de un tejido y que ocupa el espacio entre las células. Está especialmente desarrollada en el tejido conjuntivo. Secretada por los fibroblastos (otra cél del conjuntivo son los mastocitos y los macrófagos). Es importante destacar, que el tejido epitelial no tiene MEC, lo que implica que las cels del tej epitelial están muy juntas. Debajo de un tejido epitelial tendremos siempre un tejido conjuntivo, que se le denomina tejido conjuntivo subyacente. Las células del tejido conjuntivo están separadas.

Los epitelios de revestimiento están separados del conjuntivo subyacente por la llamada lámina basal, que es una MEC especializada. Los epitelios tienen necesidades nutricionales y respiratorias, pero un epitelio es un tejido sin vasos sanguíneos, por eso, todos los nutrientes y el oxígeno que necesitan tanto las céls del epitelio como las céls del tejido conjuntivo subyacente llegan a través de los vasos sanguíneos que siempre hay en el epitelio subyacente. Salen de allí, difunden por la MEC y llegan a las células. A pesar de centrarnos en la MEC del tejido conjuntivo, vemos que los tejidos óseos, cartilaginosos y demás tienen su propia MEC, que es distinta a la del conjuntivo.

FUNCIONES:

Estructural: Sirve de soporte mecánico al tejido.

Reguladora: Migración, proliferación (división celular), forma y funciones metabólicas de las céls en contacto con ella.

1.1. COMPOSICIÓN QUÍMICA:

H2O

Macromoléculas

Glucosaminoglicanos (GAGs): muchos de ellos unidos a proteínas (proteoglicanos) (PGs) (vimos antes el sindecano, un proteoglicano transmembranoso)

Proteínas:

Estructural: colágeno y elastina, suelen formar fibras.

Adhesivas: fibronectina, entre otras.

Al tener tanta agua, permite que puedan difundir los nutrientes, metabolitos y hormonas entre la sangre y las células del tejido. Sabemos que está altamente hidratada, y con propiedades de gel.

GLUCOSAMINOGLICANOS (GAGs):

La composición de H2O+GAGs+PGs se denomina sustancia fundamental (concepto antiguo que sólo lo usan los histólogos.

Diferencias entre glicoproteínas y PGs: En una glicoproteína, hay residuos de hidratos cortos y ramificados. Sin embargo, un proteogliano tiene una porteína, a la que se le une una o múltiples cadenas de los llamados glucosaminoglicanos, o varios GAGs. Lo especial es que son cadenas largas y lineales. La mayoría de los PGs se localizan en la MEC, aunque el grupo de los sindecanos son proteoglicanos transmembranosos.

Principales GAGs:

Los GAGs son polisacáridos no ramificados donde la unidad que se repite es un disacárido que tiene muchas cargas negativas. Los cinco principales se denominan

Ácido hialurónico(ácido glucurónico y n-acetilglucosamina). Es el único que no se une a proteínas para formar PGs.

Condroitín sulfato(same y n-acetilgalactosamina)

Queratán sulfato(galactosa y n-acetilglucosamina)

Dermatán sulfato(idurónico y same)

Heparán sulfato(same y n-acetilglucosamina)

Con tantas cargas negativas (sulfatos y carboxilos), estas moléculas interactúan muy bien con el agua.

PROTEINAS:

Colágeno:

Es la proteína más abundante en el organismo. Es una familia de más de 20 miembros. Una vez secretadas, muchas veces se ensamblan en fibras (excepto el colágeno IV, que no forma fibras, y que se localiza en la lámina basal). En el tejido conjuntivo, el principal tipo de colágeno que hay es el colágeno I. Se le ponen los nombres a los colágenos según el orden de descubrimiento.

Hay colágenos que forman fibras, que forman redes o incluso colágenos transmembranosos, y esto dependerá del tipo de tejido y de su necesidad. El colágeno I está en el conjuntivo, el II está en el cartílago. Un fibroblasto activará el gen que codifica para el colágeno I, y todos los demás quedan sin expresarse, y así ocurre la formación de dicha molécula de colágeno.

Síntesis del colageno I: Es sintetizado en el tejido conjuntivo por los fibroblastos. La síntesis tiene lugar en los ribosomas del RER. Cada molécula, está formada por tres cadenas polipeptídicas que después de pasar por el Golgi salen al medio externo por exocitosis (por una secreción), y es allí (en el medio externo) donde van a perder por hidrólisis los extremos amino y carboxilo terminales pasando a ser una molécula de colágeno. Esos extremos que se han eliminado se denominan propeptidos. Una vez en el medio externo, las moléculas de colágeno se autoensamblan formando fibrillas, y estas a su vez fibras de mayor diámetro donde las moléculas de colágeno están perfectamente alineadas y organizadas de tal manera que al M.E de transmisión se identifican con un típico patrón de bandas claras y oscuras alternadas. Los propeptidos se separan en el medio externo ya que, si lo hiciera dentro de la cel, las moléculas de colágeno se unirían dentro de ella.

Elastina:

Es una proteína que también forma fibras de elastina. Numerosas moléculas de esta proteína se encuentran unidas por puentes cruzados, lo que permite que estas fibras puedan estirarse y relajarse sin romperse. Existe mucha elastina en las paredes de la aorta (tiene que ser muy elástica ya que su principal función es la de bombear la sangre).

Fibronectína: (Función adhesiva).

Es la proteína más importante con función adhesiva. Es una proteína de la MEC. Está formada cada molécula por dos cadenas polipeptídicas unidas por dos puentes disulfuro cerca del extremo carboxilo terminal (Es una proteína en forma de “V”). Cada molécula de fibronectina tiene múltiples dominios, que le permiten interaccionar (unirse) con otras moléculas de la MEC, pero también con las células a través de unos receptores de la superficie celular que son proteínas transmembrana denominadas integrinas. Una determinada secuencia de tres aa (Arg, Gly e Asp) de la molecula de fibronectina, permite que esta se una con la integrina y por lo tanto con la célula. Si no tiene esa secuencia, no se podría unir a las células.

2. ADHESIÓN CELULAR:

Fundamental en el organismo embrionario y en el organismo adulto. Esta adhesión se produce por interacciones de moléculas de la superfice células, es decir, moléculas de la mbP. No dan origen a estructuras que puedan ser visualizadas al M.E. ya que solo van a interaccionar unas pocas moléculas. Existen dos mecanismos por los que las células se adhieren.

Mecanismo homofílico: Las cel están adheridas mediante proteínas de mb que son iguales.

Mecanismo heterofílico: Las células están adheridas mediante proteínas de mb que son distintas.

Existen 4 familias de proteínas que están implicadas que están implicadas en la adhesión celular:

Cadherinas: Son proteínas transmembrana con un largo dominio hacia el medio externo. Presentan lugares de unión para iones calcio que resultan fundamentales. Por lo tanto están implicadas en una adhesión dependiente de iones calcio. Interaccionan por un mecanismo homofílico con caderinas de otra celula. Muchas veces interaccionan formando dímeros de cadherina. Si quitamos los iones calcio las moléculas de cadherina se doblan, lo que implica que no pueden interaccionar y las células no se unirán, separándose. Las cadherinas por el corto dominio que tienen en el citosol son capaces de interaccionar con un componente del citoesquelecto que son los filamentos de actina. No lo hacen de forma directa, si no que lo hacen a través de tres proteínas (p120, Caterina alfa y Caterina beta).

Ig-CAMs (cell adhesión molecules): Son proteínas transmembranosas con 5 puentes disulfuro en el dominio extracelular. Son independientes de iones calcio (no los necesitan). Interaccionan, bien por un mecanismo homoflílico con otra IgCAM expuesta en otra célula; o bien por un mecanismo heterofílico, al interaccionar con integrinas de otra célula.

Selectinas: Son proteínas trasmembrana que se unen transitoriamente con un oligosacárido específico. Esas selectinas no las van a tener en la mb todas las células del organismo. Las van a expresar los leucocitos, las plaquetas cuando están activadas y las células del endotelio inflamado. Interaccionan por un mecanismo heterofílico. Son dependientes de iones calcio. Participan de forma decisiva en las primeras etapas de la extravasación de los leucocitos para acudir al lugar de la infección. La célula del endotelio expone una selectina con un largo dominio extracelular que reconoce (y se une) a un determinado oligosacárido que expone el leucocito, por ejemplo un neutrofilo, unido a una proteína (glicoproteína) o bien unido a un lípido (glicolípido).

Integrinas: Son receptores de la membrana plasmática. Cada integrina está formada por dos subunidades glicoproteicas transmembranosas que se denominan subunidad alfa y subunidad beta. Para que funcione también necesita cationes divalentes (calcio o magnesio), y reciben el nombre de integrinas porque actúan de integradores transmembranosas ya que están implicadas en la interacción entre moléculas de la MEC por el dominio que da al medio externo y con filamentos de actina por el dominio que da al citosol. Unas pocas integrinas interaccionan con moléculas de la superficie de otras células. Algunas integrinas también pueden interaccionar con IgCAMs. La interacción con los filamentos de actina no es directa, intervienen proteínas intermediarias, por ejemplo la talina. Las integrinas pueden encontrarse en dos configuraciones: Una es un estado inactivo en el que la integrina está doblada y no puede interaccionar ni con moléculas de la MEC ni con los filamentos de actina. El otro estado (otra conformación), es un estado activo en el que la integrina esta estira y está unida interaccionando con moléculas de la MEC y con los filamentos de actina.

3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA:

*IMPORTANTE: Mirar imágenes para saber diferenciar las uniones.

Son especializaciones de la mbP que median interacciones entre cel adyacentes y la MEC. En este caso, cada diferenciación va a tener tantas moléculas que si que se pueden visualizar al M.E. de transmisión. Están muy estudiadas en el epitelio del intestino delgado.

Estructura del intestino delgado: Está formado por células con microvellosidades que permiten un mayor aumento de la superficie de absorción. Las microvellosidades se encuentran en el dominio apical de la célula y el dominio baso- lateral tiene mb convencional.

Las diferenciaciones pueden ser:

Apicales

Cilios/flagelos

Microvellosidades

Laterales

Unión hermetica

Banda de adhesión

Desmosomas

Comunicantes (nexo o GAP)

Basales

Contactos focales (Placas de adhesión)

Hemidesmosomas.

3.1. APICALES:

CILIOS/FLAGELO:

Estas dos estructuras tienen la misma ultraestructura (es la estructura que se observa al M.E de transmisión). Los cilios suelen ser muchos más cortos que los flagelos (longitud) y una célula suele tener muchos cilios (numero). Ambos son prolongaciones de la mbP que contienen microtúbulos. Los cilios de un epitelio permiten extender sustancias. Las células de algunos tramos del epitelio respiratorio (la tráquea) el cilio hace que se extienda un mucus protector para que las partículas solidas no lleguen a los alveolos, o también en un epitelio pueden servir para mover una célula que sea inmóvil.

MICROVELLOSIDADES:

Son prolongaciones de la mbP que contienen filamentos de actina. Su función es aumentar la superficie de absorción, por ejemplo, las cel del epitelio del intestino delgado. Las microvellosidades solo son visibles al M.E. de transmisión. Cuando observamos las microvellosidades al M.O. observamos el ribete en cepillo, que son el conjunto de microvellosidades a lo largo de una vellosidad.

3.2. LATERALES:

UNION HERMÉTICA:

También llamadas estrechas u ocluyentes. Se localiza siempre como primera diferenciación lateral más próxima a la luz del epitelio. Son hileras de proteínas transmembrana que recorren toda la cel. Esas hileras están conectadas entre sí (red anastomosada). Están conectadas de tal modo que las proteínas transmembrana de una célula interaccionan al mismo nivel con proteínas transmembrana de la cel adyacente, de forma que en esa zona de la mb queda sellada (unión hermética), reduciéndose al mínimo el espacio intercelular. No hay fusión de las mb adyacentes. Las uniones herméticas están formadas por las proteínas claudinas y ocludinas que se encuentran interaccionando con molec idénticas en la mb de la cel adyacente. Estas uniones permiten sellar el espacio intercelular entre las células de tal manera que las moléculas que haya en la luz del órgano no puedan pasar al espacio intercelular. Estas uniones hermeticas tienen una segunda función y es separar las proteínas de mb del dominio apical del dominio basolateral, de modo que no puedan difundir libremente, para que puedan realizar su función en el dominio adecuado. Las uniones herméticas impiden la libre difusión de las proteínas de la mbP, para que cada una actué en el domino que le corresponda.

BANDAS DE ADHESIÓN:

Son haces de microfilamentos de actina que recorren toda la célula a modo de cinturón y que se localizan justo por debajo de la mbP de las cel adyacentes. Se sitúan por debajo de las uniones herméticas. Además del haz de

microfilamentos de actina, en la banda de adhesión se localizan proteínas transmembranosas de la familia de las caderinas que interaccionan con las caderinas de la célula adyacente en el espacio intercelular.

DESMOSOMAS:

Son diferenciaciones laterales de la mbP en forma puntual (no recorren toda la mb). Cada desmosoma está formado por dos placas de naturaleza proteica situadas justo por debajo de la mbP de las cels adyacentes. Además, en un desmosoma, hay proteínas transmembrana de la familia de las caderinas interaccionando en el espacio intercelular, y además, todos los desmosomas y hemidesmosomas de cada célula están conectados entre sí por filamentos intermedios de queratina. Eso filamentos intermedios de queratina también se consideran que forman parte de ese desmosoma.

UNIONES COMUNICANTES (GAP):

No se presentan de forma aislada, sino que suelen presentarse formando agrupaciones en el dominio lateral de células adyacentes. No existe fusión de mb. El espacio intercelular es sumamente pequeño, pero existe (2-4 nm). Cada unión GAP está formada por un conexón en la mb de una cel que interacciona con un conexón de la cel adyacente. Cada conexón está formado por 6 proteinas transmembrana de la familia de las conexinas, de tal manera que un conexon alineado con el conexón de la cel adyacente forma un canal hidrofílico de 1,5nm que permite el intercambio de diversas moléculas entre las cel adyacentes Los conexones no aparecen sueltos, si no que siempre se ven agrupados. Estos canales no siempre están abiertos y pueden estar en un estado cerrado. Se ha calculado que a través de las uniones GAP se pueden intercambiar moléculas con un peso molecular inferior a los 5000Da, de esta manera se pueden compartir agua, ATP, AMPc, iones calcio. Estas moléculas (AMPc e iones calcio) intervienen en la señalización celular (transducción de señales).

3.3. BASALES:

HEMIDESMOSOMAS:

Se denominó así por su semejanza con la mitad de un desmosoma al M.E. de transmisión. Está formado por una placa proteica de distinta composición a la que hay en los desmosomas. También participan proteínas transmembrana de la familia de las integrinas que están ancladas en la placa proteica y que por el dominio externo interaccionan con moléculas de la lamina basal que se considera un tipo especial de MEC. Además, a la placa proteica llegan y se anclan filamentos intermedios de queratina.

CONTACTOS FOCALES O PLACAS DE ADHESION:

Es un dominio basal de la mbP donde los filamentos de actina interaccionan con moléculas de la MEC. Gracias a la participación de proteínas del grupo de las integrinas, la interacción es de forma indirecta. Estas placas de adhesión son muy estudiados en los fibroblastos. Las funciones que tienen los contactos focales son la adhesión a la MEC y la movilidad. Esos contactos participan en el movimiento de la cel porque pueden desorganizarse en un punto de la cel y reorganizarse en otro. Es una diferenciación dinámica.

COMPLEJO DE UNIÓN: Al conjunto de unión hermética seguida de banda de adhesión y desmosoma se le suele denominar complejo de unión.

4. PARED CELULAR:

Las células vegetales presentan por fuera de la mbP, una pared gruesa que puede llegar a tener varias micras de espesor. Esta pared vegetal puede considerarse como una MEC extracelular compleja que rodea a las células vegetales. Comprende varias capas que van desarrollándose con la maduración de la célula. En una pared completamente desarrollada podemos distinguir 3 capas desde fuera hacia dentro de la célula: lamina media, pared primaria y pared secundaria.

4.1. CAPAS DE LA PARED CELULAR:

LAMINA MEDIA:

Es la más externa. En los ejidos vegetales es compartida por las células adyacentes, por lo que actúa como un material cementante que una a las cels entre sí. Está compuesta por pectinas y proteínas. Se forma durante la citocinesis (división del citoplasma) a partir de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Las vesículas se sitúan a nivel de la placa ecuatorial para formar el fragmoplasto. Estas vesículas se van fusionando unas con otras desde el centro, dando lugar a las mbP de las cels hijas a nivel de la placa ecuatorial. El contenido de las vesículas queda libre entre ambas mb y la lámina media se va extendiendo hasta los bordes donde se establece el contacto con la parte más interna de la pared de la cel madre. Una vez formada la lámina media, se fabrica la pared primaria. La separación entre las células no es completan porque hay numerosas comunicaciones entre las 2 cels hijas: Los plasmodesmos.

PARED PRIMARIA:

Es más gruesa que la lámina media. Esta compuesta por:

Microfibrillas de celulosa: Son de longitud y diámetro variable. Cada microfibrilla está constituida por 40-70 cadenas lineales dispuestas paralelamente. Cada cadena es una molec de celulosa, constituida por un numero variable (500-5.000) de residuos de glucosa polimerizados linealmente. Las moléculas de glucosa se unen entre sí por puentes de hidrogeno. También existe puentes de hidrogeno internos que le confieren a la molécula de celulosa una estructura aplanada a modo de cinta. Las microfibrillas de celulosa confieren rigidez a la pared celular. Adosadas a las microfibrillas de celulosa se encuentran moléculas de hemicelulosa.

Hemicelulosa: Es también un polímero de glucosa pero al que se añaden cadenas laterales formadas por otros monosacáridos (xilosa, etc).

Pectinas: Grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados con numerosos residuos de ácido galacturónico cargados negativamente. Son también muy abundantes en la lámina media.

Proteínas estructurales.

Todas estas moléculas están estrechamente integradas en una compleja matriz que forma la pared primaria.

PARED SECUNDARIA: Solo está presente en algunos tipos de células vegetales. Cuando existe, se forma después de la pared primaria, cundo la cel ha dejado de crecer. Tiene una función fundamentalmente mecánica. Suele ser mucho más gruesa que la pared primaria. Comprende 3 subcapas (S1, S2 y S3, desde fuera hacia dentro). Sus moléculas de celulosa son más largas. En cada subcapa las microfibrillas de celulosa se disponen de forma ordenada cambiando en cada subcapa. Además de celulosa, la pared secundaria suele contener otras sustancias como: lignina, cutina, suberina, sales minerales y ceras.

4.2. SÍNTESIS DE CELULOSA: La mayoría de los componenetes de la pared celular se sintetizan en el aparato de Golgi, desde donde viaan por vesículas de secreción. Sin embargo, la celulosa se sintetiza en la mbP mediante la enzima celulosa sintetasa, que tiene forma de roseta: estructura proteica de 6 subunidades que deja un canal. En el interior del canal se polimeriza la glucosa para formar las moléculas de celulosa y a partir de estas las microfibrilals. En esta función participan los microtúbulos que se disponen en la periferia del citoplasma.

4.3. COMUNICACIONES ENTRE LAS CELULAS VEGETALES:

PLASMODESMOS: Son canales de comunicación directa entre los citoplasmas de las cels adyacentes que permite el paso libre de sustancias (de peso molecular inferior a 1000Da). Están revestidos por la mbP. En el plasmodesmo suele observarse una estructura en forma de tubo atravesándolo: el desmotúbulo, que se sitúa en el centro sin ocupar todo el espacio y que está conectado con el RE.

PUNTEADURAS: Son inhibiciones del depósito de la pared secundaria a nivel de un conjunto de plasmodesmos, donde se ha inhibido, tanto el engrosamiento de la pared primaria, como el depósito posterior de la pared secundaria. La célula presenta pared secundaria excepto en las punteaduras: punteadura simple. También existen punteaduras areoladas en las que la pared secundaria forma un saliente o reborde sin llegar a tapar el conjunto de plasmodesmos. En algunas punteaduras areoladas puede existir un engrosamiento en forma de lente formado por la pared primaria y la lámina media que se denomina toro. El toro actúa como una válvula ante diferencias de presión entre las células.

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