Appunti di Biologia Vegetale, Slide di Biologia Vegetale

Scarica Appunti di Biologia Vegetale e più Slide in PDF di Biologia Vegetale solo su Docsity! BIOLOGIA VEGETALE ARGOMENTI CAPITOLI 2021/2022 CAPITOLO 1 “Generalità” -I regni -Nomenclatura botanica -Alghe CAPITOLO 2 “Citologia e metaboliti” -Cellula vegetale e animale -Citologia -Metaboliti I e II CAPITOLO 3 “Plastidi” -I plastidi -Morfologia e sviluppo -Proplastidi -Cloroplasto -Tilacoidi -Leucoplasti -Amiloplasti -Cromoplasti CAPITOLO 4 “Vacuolo” -Cellula vegetale -Vacuolo -Osmosi -Succo Vacuolare -Famiglia Solanacea CAPITOLO 5 “Parete cellulare” -Parete cellulare -Lamella mediana -Parete primaria -Cellulosa -Emicellulosa -Parete secondaria -Biogenesi della parete -Punteggiature -Modificazioni parete -Lignificazione -Suberificazione -Cutinizzazione -Mineralizzazione -Gelificazione -Pigmentazione CAPITOLO 6 “Tessuti adulti” -Tessuti adulti -Tessuti veri e pseudotessuti -Cellule meristematiche -Meristemi primari e secondari -Tessuto parenchimatico -Tessuto meccanico o di sostegno -Tessuto collenchimatico -Tessuto sclerenchimatico CAPITOLO 7 “Tessuti conduttori” -Tessuto legnoso -Punteggiature areolate -Tessuto cribroso -Fasci cribrovascolari CAPITOLO 8 “Tessuto tegumentale” -Tessuto di protezione o rivestimento -Epidermide -Cutina -Cere -Peli o tricomi -Urtica Dioica -Emergenze -Stomi -Apparato stomatico -Stomi acquiferi -Rizoderma -Esoderma -Endoderma -Sughero -Lenticelle CAPITOLO 9 “Tessuti scretori” -Segregazione -Secrezione -Classificazione istologica -Classificazione secreti -Classificazione meccanismo di secrezione -Tessuti secretori esterni -Peli ghiandolari Capitolo 1: Generalità Le piante utili all’uomo: • Come alimenti • Regolando la composizione atmosferica(fotosintesi) • Contro erosione terreni e coste • Fabbisogno energetico • Come risorse rinnovabili: legno-fibre tessili • Per guarire: piante medicinali Organismi autotrofi: organizzano sostanze complesse partendo da sostanze semplici Organismi eterotrofi: incapaci di formare sostanze complesse a partire dalle semplici= -saporofiti: prendono le sostanze da organismi in decomposizione -parassiti: prendono le sostanze da organismi viventi Nel regno animale sono tutti eterotrofi, nel regno vegetale sono sia eterotrofi che autotrofi Organizzazione organismi -droga: piante medicinali e officinali, utilizzati a scopi farmaceutici(bulbi, radice…),pianta intera, parte di essa o un suo estratto -principio attivo: sostanza chimica attiva dal punto di vista farmaceutico o biologico -metabolita primario: sostanze utili all’organismo per la propria sopravvivenza e crescita: amminoacidi, proteine, zuccheri, lipidi e acidi nucleici -metabolita secondario: rispetto ai primari sono più limitati e vengono sintetizzati da cellule con rese più basse -pianta medicinale: ogni vegetale che contiene sostanze usate ai fini terapeutici o precursori di emisintesi farmaceutiche -pianta officinale: ogni pianta impiegata nelle officine farmaceutiche(laboratori o industrie) per la produzione di specialità medicinali. Sono 66. Le può preparare e vendere solo il farmacista -tempo balsamico: quando una pianta raggiunge il massimo contenuto in principi attivi scritto come: (es) T.B.II vuol dire che il tempo balsamico di quella pianta è in febbraio Nomenclatura botanica Ordina in gruppi secondo i loro caratteri e la derivazione filogenetica(suddivisione in phyla) Sistema binomiale latino di Linneo, il primo nome denota il genere e il secondo la specie(quest’ultimo indica qualche carattere qualificante) -divisione: phita -classi: atea-ae -ordini: ales -famiglie: aceae I 5 regni 1. PIANTE: briofite(muschi), pteridofite(felci), gimnosperme(conifere), angiosperme, alghe Sono pluricellulari, autotrofi e cormofite 2. FUNGHI: zigomiceti, ascomiceti e basidiomiceti. Sono pluricellulari, eterotrofi e tallofiti 3. PROTISTI: spugne, amiceti, radiolari, amebe protozoi ciliati 4. ANIMALI: vertebrati, artropodi, vermi anellidi, vermi piatti, cordati primitivi, echinodermi, molluschi 5. MONERA: cianobatteri, eubatteri Divisioni regno vegetale ORGANISMI AUTOTROFI: alghe: organismi uni o pluricellulari a tallo Briofite: organismi a tallo con qualche elemento di organizzazione a cormo Pteridofite: piante a cormo senza fiori, frutti o semi Gimnosperme: piante a cormo, con fiori, frutti e semi ORGANISMI ETEROTROFI: Funghi: organismi uni o pluricellulari a tallo ALGHE Estrama varietà di forme e dimensioni, alcune sono di acqua dolce altre salata. Esempi: -Closterium e Spirogyra: sono microscopiche e di acqua dolce -Focus e Ulva: sono macroscopiche, le più comuni nei nostri mari CAPITOLO 2 “CITOLOGIA E METABOLITI” DIFFERENZA TRA PIANTE E ANIMALI PIANTE→prive di mobilità Organismi autotrofi Grande superficie organica esterna Sviluppo embrionale indefinito (cellule totipotenti) Assenza sistema nervoso centrale ANIMALI→Movimento attivo Organismi eterotrofi Grande superficie organica interna Sviluppo embrionale dopo la fecondazione dell’uovo Presenza di sistema nervoso centrale DIMENSIONI CELLULE ANIMALE: 20 micrometri VEGETALE: 100 micrometri GENERALITA’ CELLULA VEGETALE -I ribosomi liberi sintetizzano le proteine non segregate all’interno della membrana -Un citoscheletro composto di microtubuli e microfilamenti, conferisce stabilità meccanica alla cellula ed è coinvolto nei movimenti dell’intera cellula e dei suoi componenti -La parete cellulare sostiene la cellula vegetale -I cloroplasti captano l’energia della luce solare e la impiegano per la sintesi dei carboidrati -La membrana plasmatica isola la cellula dal suo ambiente esterno e regola lo scambio di sostanze nei confronti dell’ambiente stesso METABOLITI II Esempi di provata attività di metaboliti secondari nei vegetali CAPITOLO 3 “I PLASTIDI” I plastidi sono organuli esclusivi della cellula vegetale, ogni cellula ne possiede 10-100. Ne sono privi i batteri e i funghi eterotrofi ma non sono indispensabili al funzionamento della cellula come ribosomi e nucleo. Sono presenti nel citoplasma e hanno forma ovoidale, sono localizzati parallelamente alla parete. Hanno materiale genetico proprio, contengono filamenti di DNA, enzimi e ribosomi e sono considerati organelli semiautonomi (I ribosomi sono 70s come nei batteri) Si moltiplicano per scissione in 2 parti uguali Generalità -Sono delimitati da doppia parete lipoproteica, la membrana si invagina solo lungo l’asse maggiore (nei mitocondri lungo entrambi gli assi) -Tutti originano da proplastidi o per divisione dei plastidi maturi. Il proplastidio ha poche membrane interne, piatte e parallele tra loro 1. Proplastidio: stadio giovanile 2. Leucoplasto o Cloroplasto: stadio maturo, metabolicamente attivo 3. Cromoplasto: stadio senile fisiologicamente inattivo Morfologia proplastidi Nelle cellule e nei tessuti embrionali, hanno struttura molto semplice, privi di lamelle, incolori o verde pallido. Non possiedono clorofilla ma un suo precursore: protoclorofilla Sviluppo proplastidi Trasformazione in plastidio adulto dipende dai fattori ambientali (luce) es: amiloplasti. La trasformazione in plastidio adulto è stimolata da fitoormoni responsabili dell’invecchiamento cellulare e senescenza. La trasformazione in cloroplasto avviene gradualmente→acquisisce capacità fosforilativa→acquisisce la capacità di fissare e ridurre CO2 In assenza di luce si formano gli ezioplasti, plastidi privi di clorofilla poiché la sintesi si ferma allo stadio di protoclorofilla Classificazione e localizzazione proplastidi →CONTENENTI PIGMENTI -FOTOSINTETICAMENTE INATTIVI: Cromoplasti (fiore, frutto) -FOTOSINTETICAMENTE ATTIVI: Cloroplasti (foglia e altre parti verdi), contengono clorofilla a, b ALTRI FOTOSINTETICAMENTE ATTIVI: -Rodoplasti: alghe rosse data da ficocianina e ficoeritrina, contengono clorofilla a, d -Feoplasti: alghe brune data da fucoxantina, contengono clorofilla a, c -Clorocroma: con xantofille e carotenoidi, sono assimilatori di C per eccellenza, clorof. a, b →SENZA PIGMENTI -Leucoplasti (accumulo di amido secondario) + luce= Cloroplasti -Amiloplasti (radice, seme), radici e organi sono parenchimi di riserva e non sono esposti alla luce -Ezioplasti (foglia ed altre parti verdi) + luce= Cloroplasti NB: non sono mai tutti presenti contemporaneamente nella cellula CLOROPLASTO Al microscopio elettronico appare delimitato da doppia membrana lipoproteica Due unità di membrana dello spessore di 50 Armstrong separate da uno spazio INVOLUCRO diviso in→membrana esterna 1: permeabile a molti soluti →membrana esterna 2: impermeabile a soluti idrofili carichi, più permeabile a sostanze …………………………………..lipofile e piccole molecole, ha trasportatori specifici: permeasi All’interno del Cloroplasto è presente una matrice detta sostanza fondamentale o stroma, contiene enzimi solubili impegnati nel ciclo C3: sintesi e degradazione amido. Proteina più abbondante nel Cloroplasto: Rubisco (ribulosio 1,5-difosfocarbossilasi) Le proteine sono connesse alla sintesi di acidi grassi Riduce e organizza il C con nitrito reduttasi, glutammina sintetasi, glutamminico deidrogenasi-NADP dipendente Ha enzimi deputati alla sintesi di a.a. e catalizzanti la sintesi di purine, pirimidine e pentosi acidi nucleici →Nelle piante superiori hanno forma a lente biconvessa e nelle alghe e piante inferiori hanno forme diverse →Appaiono come una superficie in cui sono distinguibili zone tondeggianti e dense che assorbono luce chiamate GRANA Tilacoidi Lo stroma è attraversato da lamelle parallele tra loro, trattasi di sacculi o cisterne delimitate da membrane con il nome di tilacoidi(greco tilacoides=simile ad un sacco) I tilacoidi sono schiacciati con le superfici opposte appressate le une alle altre e si distinguono in tilacodi GRANALI e INTERGRANA. Collegati tra loro in modo che il lume sia continuo in tutto il cloroplasto Faccia interna o luminale, faccia esterna o stromatica I tilacoidi intergrana sono lunghi e percorrono tutto l’asse del cloroplasto Le membrane dei tilacoidi contengono la maggior parte dei lipidi del cloroplasto e metà delle proteine. È composto da monomeri di alfa-glucosio uniti da legami glicosidici e nei punti di ramificazione ha un legame tra il carbonio 6 del glucosio della catena principale e il carbonio 1 del glucosio della catena di diramazione AMIDO PRIMARIO: è presente nei cloroplasti ed è il primo prodotto presente nella fotosintesi, perchù il gucosio solubile in acqua è invisibile. Nel cloroplasto il glucosio viene polimerizzato in amido primario o di assimilazione La scissione dell’amido primario forma il saccarosio Il saccarosio esce dal cloroplasto e tramite la linfa elaborata (flusso verso il basso) arriva agli organi di riserva dove viene polimerizzato in amido secondario o di riserva nei leucoplasti L’AMIDO SECONDARIO è formato da granuli, quando l’amiloplasto accumula troppo amido diventa un granulo d’amido e dell’amiloplasto resta solo la membrana con una zona detta ilo che rappresenta il punto d’inizio di accumulo. I granuli hanno dimensioni da 1 a 50 micrometri con forma diversa e diversa posizione e forma dell’ilo (centrale o eccentrico, di forma rotonda, lineare, stellata). Dalla forma si può risalire alla specie (significato farmacognostico) L’amido presenta la croce nera: i granuli sono birifrangenti alla luce polarizzata , il centro corrisponde all’ilo e si formano 4 settori brillanti BIRIFRANGENZA I granuli possono essere facilmente individuati nel tessuto vegetale e in altri materiali utilizzando il microscopio a luce polarizzata I granuli possono essere: SEMPLICI: appaiono indipendenti e si originano per deposizione -----------------------------------------------attorno all’ilo COMPOSTI: unione di più granuli semplici I granuli sono insolubili in acqua fredda In acqua calda si rigonfiano mostrando una massa gelatinosa detta salda d’amido=separazione dell’amilosio dall’amilopectina Le porzioni di amilosio (polimero lineare di alfa-glucosio) ed amilopectina (polimero ramificato di alfa-glucosio)variano da amido ad amido ma l’amilopectina è presente al 70- 80% CROMOPLASTI Contengono pigmenti ma non fanno la fotosintesi perché hanno bassa percentuale di clorofilla. Colorano fiori, foglie senescenti, frutti e radici, svolgono un grande ruolo ecologico perché i fiori colorati attirano insetti e favoriscono l’impollinazione o possono essere repellenti per altri. FUNZIONI VESSILLARI=regolano rapporto tra ambiente e insetti) PIGMENTI: - Xantofille: colorano dal bianco panna al giallo carico(in base alla % del pigmento) -Carotenoidi: derivati da xantofille, colorano di arancio, molto importanti nella -- ---------------------------------chimica farmaceutica perché sono i precursori della vitamina A. Prevenzione forme tumorali Beta-carotene→carota Fucoxantina…Capasantina…luteina…violaxantina -I cromoplasti sono delimitati da doppia membrana, i carotenoidi sono disciolti in gocce lipidiche dette globuli. Contengono RNA, lipidi e proteine Il passaggio da cloroplasto a cromoplasto è irreversibile ed è l’ultimo stadio della differenziazione dei proplastidi, avviene in diversi stadi 1. Demolizione clorofilla 2. Sintesi carotenoidi 3. Demolizione parziale proteine 4. Scomparsa strutture lamellari 5. Comparsa gocce lipidiche o cristalli contenenti pigmenti (globuli) CAPITOLO 4 “IL VACUOLO” Nella cellula vegetale: Citoscheletro: microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli Parete cellulare: strato esterno che mantiene la forma cellulare e protegge la cellula da possibili danni meccanici, è formata da cellulosa e altri polisaccaridi. Plasmodesmi: canali che attraverso le pareti cellulari connettono il citoplasma delle cellule limitrofe Cloroplasto: Organulo adibito alla fotosintesi, converte energia solare in energia chimica e la immagazzina in molecole di zucchero Vacuolo centrale: l’organulo più grande nelle cellule delle piante adulte, le sue funzioni comprendono lo stoccaggio e il degrado delle scorte. L’aumento volumetrico del vacuolo è il meccanismo principale della crescita della pianta. Tonoplasto: membrana che racchiude il vacuolo centrale Non presenti nella cellula vegetale: lisosomi, centrioli e i flagelli I vacuoli Sono cavità ricoperte da una membrana detta tonoplasto (di tipo lipoproteico simile al plasmalemma) Il tonoplasto è resistente alle soluzioni di urea e quindi i vacuoli si possono isolare dal citoplasma I vacuoli sono tanti e piccoli, man a mano che la cellula cresce e invecchia, i vacuoli tendono a confluire l’uno nell’altro diventando meno numerosi e più grossi (fino al 90%) Formazione dei vacuoli→ i provacuoli tubolari si originano dalle GERL (Golgi, RE, Lisosoma), si avvolgono intorno a porzioni di citoplasma e lo isolano completamente, questo poi (il citoplasma) viene ingerito da enzimi lisosomiali e diventa un vacuolo. Funzioni dei vacuoli 1. Di riserva: le sostanze entrano nel vacuolo con trasporto attivo e possono venire modificate da enzimi interni, poi vengono riattivate ed escono per raggiungere luoghi di utilizzazione fuori o dentro la cellula 2. Di escrezione di materiali di rifiuto: la pianta non ha apparati escretori per cui il vacuolo accumula le scorie, le compartimenta e le rende inoffensive Famiglia Solanaceae Hyosciamus niger, giusquiamo (fino 70 cm) con foglie flaccide, grossolanamente dentate, fiori imbutiformi marrone chiaro screziati di viola, gamosepali e gamopetali. Frutto pisside. Droga: (F.U.) è la foglia. Datura stramonium, stramonio, erba delle streghe Grossa erba ruderale, (fino 1 m) con grosse foglie sinuato-dentate e fiori molto grandi (8-10 cm), solitari, a corolla bianca lungamente tubulosa, leggermente slargata all'apice in cinque lobi pieghettati. Frutto capsula setticida, ricoperta di aculei, che si apre in quattro valve a maturità. Droga: (F.U.) è la foglia. N.B.: nella belladonna il parenchima lacunoso presenta delle cellule con ossalato di calcio sotto forma di sabbia cristallina, nel giusquiamo gli ossalati cristallizzano come prismi e nello stramonio come druse. Allium cepa: aglio, forma: rafidi Hamamelide virginiana: Amamelide, forma: prismi/druse Helianthus annuum: girasole, forma: tepali Illicium verum: anice stellato, forma: cristalli aciculari Succo vacuolare pt.2 3- Carboidrati→ -Monosaccaridi: glucosio (uva, ciliege, susine); fruttosio (pesche); -Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero) -Polisaccaridi: inulina (polimero del fruttosio ⇒ fruttosano), sostituisce l’amido nelle Compositae e ----Campanulaceae ⇒ si trova in soluzione colloidale, può precipitare in alcool sotto forma di sferocristalli, non si colora con I2 ⇒ i frutti contenenti inulina possono essere mangiati anche dai diabetici (patate americane, valeriana); glicogeno (funghi); mucillagini (cipolla) 4- Proteine→ -Aminoacidi: si trovano soprattutto nelle plantule, piante neonate -Ammidi: asparagina, glutammina -Proteine in soluzione -Proteine solide: semi, parte disidratata della pianta -precipitazione delle proteine ⇒ granuli di aleurone: a) cristalloide ⇒ globuline, proteine che precipitano precocemente b) globoide ⇒ fitina, sostanza non proteica di notevole valore biologico ⇒ estere fosforico di un polialcol ciclico (inositolo) c) sostanza amorfa ⇒ albumine Es.: Graminaceae: solo globoidi; Leguminosae: solo sostanza amorfa; seme di ricino: globoide e cristalloide racchiuso nella sostanza amorfa 5- Lipidi Oli e grassi→ si colorano con una soluzione idroalcolica di Sudan III ⇒ sostanze di riserva, frequenti nei semi e nei frutti (olive, arachidi) ⇒ hanno poco interesse farmaceutico, ma grande interesse alimentare 6- Alcaloidi→ Sostanze solide, incolori, inodori, amare, con la caratteristica di avere l’N ⇒ basi o alcali da cui il nome ⇒ azione sul SNC Contengono quasi sempre un anello eterociclico contenente N; se l’N è al di fuori dal ciclo ⇒ protoalcaloidi (es. mescalina) Si classificano in base alla natura chimica dei gruppi azotati: -isochinolinici (papaverina) -benzochinolinici (morfina) -indolici (stricnina, curaro, vincristina, vinblastina) -tropanici (cocaina, atropina) -piperidinici (coniina) / piridinici (nicotina) -purinici (caffeina, teofillina) Sono sostanze di rifiuto per la pianta ⇒ sono eliminati sotto forma di goccioline o vapore o negli organi secretori N.B. Sono più abbondanti nelle Dicotiledoni che nelle Monocotiledoni, rari nelle Gimnosperme 7- Glicosidi→ sono composti derivati dall’unione di due unità: una di carboidrato o zucchero o parte gluconica e una molecola non zuccherina, detta aglicone, separabili per idrolisi (β-glicosidasi): quando si parla di glucosio = glucoside e aglucone; la presenza dello zucchero conferisce una discreta solubiltà in acqua alle molecole lipofile ⇒ i glicosidi superano più facilmente le membrane cellulari -Hanno sapore amaro ⇒ la pianta si difende dagli erbivori rendendosi meno “appetibile” -le droghe con principi attivi glicosidici devono essere rapidamente essiccate e mantenute al riparo dall’umidità 7-a) Glicosidi cumarinici: l’aglicone contiene derivati fenolici delle cumarine 7-b) Glicosidi cianogenetici: presenti in piante alimentari (Rosaceae) e foraggere (Graminaceae, Leguminosae), sono composti tossici ⇒ l’idrolisi libera HCN 7-c) Glicosidi solforati L’aglicone contiene composti solforati a struttura varia ⇒ sono tipicamente presenti nelle specie della famiglia delle Crucifere 7-d) Glicosidi saponinici o saponine: in acqua schiumeggiano; l’aglicone è un nucleo policiclico complesso, detto sapogenina; sono emolitiche ma non per ingestione e tossiche per pesci e anfibi Si dividono in base all’aglicone in: -saponine steroidiche: gli appartengono i glicosidi cardioattivi, importanti in terapia come cardiostimolanti -saponine triterpenoidiche: importanti sono quelle delle liquirizia (azione espettorante e antiulcera) 8- Terpeni→ sostanze con uno scheletro derivante dall’unione di due o più unità C-5 ⇒ sono accumulati nel …………… vacuolo in forma glicosidata e poi possono fuoriuscire dalla cellula come essenze, resine, balsami o …………… gomme C10 monoterpeni ⇒ oli essenziali C15 sesquiterpeni ⇒ oli essenziali C20 diterpeni ⇒ resine Hanno struttura simile agli oli essenziali ma prevalgono i diterpeni ⇒ non sono volatili ⇒ alla pianta servono per rimarginare le ferite in caso di incisioni; quando contengono molto acido benzoico o cinnamico si parla di balsami C30 triterpeni ⇒ steroli C40 tetraterpeni ⇒ carotenoidi Cn poliisopreni ⇒ gomme naturali Gomme o caucciù Sono dei poliisopreni prodotti nei vacuoli dei tessuti laticiferi di piante della famiglia delle Compositae, Moraceae, Euphorbiaceae (es. Hevea brasiliensis si ricava il caucciù) 8-a) Triterpeni Si dividono in: triterpeni veri e steroidi 9- Composti aromatici→ caratterizzabili strutturalmente per la presenza di uno o più gruppi fenilici o per un sistema di anelli aromatici coniugati o condensati ⇒ sostanze di tipo fenolico 9-a) Fenilpropanoidi Sono molecole di tipo C6-C3 ⇒ catena lineare di 3 atomi di C legata ad un anello benzilico (es. cumarine, lignani, lignine) 9-b) Fenilpropanoidi modificati (FLAVONOIDI) I più importanti costituenti sono i flavonoidi deputati alla colorazione dei frutti e dei fiori (xantofille e caroteni); le classi principali sono: -flavoni (bianco-giallo) - flavonoli (giallo-arancio) - antociani (rosso-viola-azzurro) 9-c) Tannini Sono miscele di composti terpenici a basso PM a cui si deve il profumo dei fiori e di altre parti della pianta (piante essenziere) ⇒ vacuoli di fiori (rosa), cortecce (cannella, alloro), rizomi (zenzero) Hanno un grosso significato ecologico (impollinazione), interesse farmaceutico ma non farmacognostico Si forma verso la fine della mitosi ⇒ fuso mitotico = fragmoplasto; le vescicole si dispongono lungo il piano equatoriale ⇒ setto di separazione = piastra equatoriale (accrescimento centrifugo: dal centro verso la periferia) I plasmodesmi si formano intorno ad un singolo microtubulo. PECTINE In presenza di ioni Ca++, le pectine formano gel compatti e fortemente adesivi. Dopo le divisioni cellulari, la cellula vegetale passa attraverso due fasi di sviluppo: distensione e differenziamento. Distensione: la cellula cresce per slittamento delle macromolecole che la costituiscono ⇒ aumento di superficie ⇒ spessore costante. Differenziamento: la cellula cessa di crescere e si specializza a compiere determinate funzioni ⇒ aumento di spessore Parete primaria ⇒ presente durante la fase di distensione ⇒ capacità di crescere adattandosi all’aumento di dimensioni della cellula (spessore 0.1-1 µm) Parete secondaria ⇒ tipica della fase di differenziamento ⇒ viene deposta in strati ⇒ crescita in spessore (3-5 µm). Dal punto di vista morfologico mostra la massima variabilità ⇒ la differenziazione cellulare segue le modificazione morfologiche della parete, che dipendono da modificazioni chimiche. PARETE PRIMARIA La deposizione della parete primaria corrisponde alla fase di accrescimento per distensione. Composizione chimica: • fibrille di cellulosa (20-30% del suo peso secco) • matrice: H2O (60%), emicellulose, pectine, proteine, lipidi. La parete primaria può essere considerata come un intreccio di tanti finissimi fascetti di molecole fibrose che formano una specie di gabbia. I componenti dell’impalcatura fibrosa sono: polisaccaridi, e proteine, il materiale gelatinoso è formato da pectine. Il modo di crescere della parete primaria è molto particolare, essa rappresenta un involucro continuo privo di cuciture che si accresce senza perdere mai la sua continuità CELLULOSA -È il principale costituente della parete di tutto il regno vegetale, rappresenta il più abbondante polisaccaride, 15%-30% del peso secco della parete primaria ed in percentuali anche maggiori nella parete secondaria -Polimero del glucosio con legami β 1-4. -Catena lineare non ramificata dove ogni residuo di glucosio è ruotato di 180° rispetto al precedente -Il grado di polimerizzazione può arrivare a ~15.000 nelle pareti secondarie e a 2000-6000 nelle pareti primarie -Le catene di cellulosa si allineano parallelamente in numero da 30 a 100 per formare una microfibrilla di circa 5-15 nm ⇒ la microfibrilla è stabilizzata da legami a idrogeno inter- e intramolecolari -La cellulosa è una molecola resistente alla trazione e ad attacchi enzimatici ⇒ materiale strutturale e non di riserva ⇒ una volta depositata non può essere idrolizzata se non con acidi forti o con cellulasi. -Le molecole di cellulosa sono unite in fasci ⇒ microfibrille che a loro volta si riuniscono in fasci di macrofibrille. Ciascuna microfibrilla è formata da fibrille elementari ⇒ micelle ⇒ cella elementare ⇒ parallelepipedo formato da 4 residui di cellobiosio. Le macrofibrille si intrecciano in vario modo nella matrice ⇒ legami covalenti (resistenza alle tensioni) e legami a idrogeno (catene vicine) EMICELLULOSE Termine arcaico per indicare i glicani estratti dalla parete per azione degli alcali. Sono legati alle microfibrille di cellulosa mediante legami a idrogeno. Possono essere presenti sia in una sola microfibrilla che in più microfibrille con la funzione di legare trasversalmente le microfibrille. -Xiloglucani ⇒ ossatura di glucosio con legami β 1→ 4; in posizione 6 del glucosio residui di xilosio con legami a 1→6. -Xilani ⇒ ossatura di xilosio legato con legami β 1→4; in posizione 2 o 3 presenta arabinosio o arabinosio metilglucuronico Parete primaria: orientamento delle fibrille modificato. Con l’inizio della crescita le fibrille vengono orientate in una direzione più o meno longitudinale parallela asse cellulare, internamente ad esse vengono disposte nuove fibrille con orientamento trasversale ⇒ multi-net growth ⇒ crescita per apposizione di strati successivi di microfibrille il cui orientamento è continuamente modificato ⇒ aspetto reticolato dovuto al diverso orientamento delle microfibrille nei vari piani del suo spessore. a) Semplici ⇒ stessa dimensione lungo tutto il suo percorso = sezione del canalicolo costante b) Areolate ⇒ canale che riduce la sua sezione verso l’interno della cellula; toro = ispessimento suberificato che chiude la punteggiatura mediante spostamenti a dx o sn, funziona da valvola ⇒ punteggiatura aspirata. La punteggiatura areolata (tipica delle strutture legnose delle Gimnosperme) può essere regolata, la semplice rimane sempre aperta. MODIFICAZIONI DELLA PARETE Le modificazioni possono avvenire nella forma della cellula, nel suo contenuto chimico, nel numero di organuli, nella parete cellulare 1) Lignificazione 2) Suberificazione 3) Cutinizzazione 4) Cerificazione 5) Mineralizzazione 6) Gelificazione 7) Pigmentazione Sono sostanze depositate in lamelle o per incrostazione; deposizione interna o esterna. LIGNIFICAZIONE Deposizione di lignina: polimero costituito da monomeri di natura aromatica derivanti dalla fenilalanina ⇒ i monomeri della lignina sono ben noti, non è del tutto nota la struttura totale. La lignina è inserita nella matrice della parete ⇒ resistenza meccanica ⇒ componente fondamentale del legno secondario ⇒ sostanza organica più abbondante sulla terra dopo la cellulosa con funzione di protezione nei confronti degli invasori ⇒ il processo di deposizione della lignina porta alla morte della cellula ( idrofobicità) ⇒ dopo attacco di parassiti le cellule possono lignificare la parete per impedire altri attacchi SUBERIFICAZIONE Deposizione di suberina ⇒ sostanza lipidica altamente polimerizzata ⇒ acidi grassi a catena lunga (C14-C30), ossiacidi e derivati fenolici ⇒ rende le pareti idrofobiche e plurilamellate nella faccia interna. Acido suberico: HOOC-(CH2)6-COOH La suberina viene depositata in strati concentrici, risulta quindi riconoscibile per l’alternanza di strati elettrondensi ed elettrontrasparenti. La deposizione massiccia sottoforma di sughero è tipica dei tessuti esterni (peridermi) di radici e fusti, delle aree dove avviene una reazione alle ferite e per isolare la pianta dall’ambiente esterno ⇒ riduce il flusso apoplastico, impedisce attacchi meccanici o di patogeni. Si localizza anche in tessuti interni (endodermide della radice, ipodermide di numerose piante, cellule della guaina del fascio). CUTINIZZAZIONE Modificazione che si ha solo nelle cellule dell’epidermide nella parete tangenziale esterna ⇒ cutina: poliestere a maglie tridimensionali costituito da acidi grassi (C16 e C18) e ossiacidi. I gruppi OH possono essere liberi o esterificati con acidi fenolici (minor quantità rispetto alla suberina) -Se viene prodotta tanta cutina ⇒ cuticola ⇒ strato esterno che si insinua anche tra le pareti radiali ⇒ chiodi della cuticola ⇒ strato protettivo lipofilo che copre gli organi epigei e riduce la traspirazione ⇒ rallenta la fuoriuscita d’acqua nelle piante dei luoghi aridi -Svolge funzioni protettive nei confronti di aggressori chimici e di agenti patogeni MINERALIZZAZIONE Deposizione di SiO2 e CaCO3 tra le maglie della cellulosa o sulla superficie esterna o interna (incrostazione): a) silicizzazione: SiO2 fa assumere proprietà simili al vetro (es. epiderimide Graminaceae, Equiseti) ⇒ foglie taglienti: tengono lontani gli erbivori ⇒ Diatomee: parete esterna silicizzata ⇒ abrasivi per i metalli, filtri per soluzioni. b) calcarizzazione: CaCO3 rende la pianta più dura e resistente (es. Borrago officinalis, alghe, coralli) ⇒ ha solo interesse geologico e non farmaceutico ⇒ cistoliti = concrezioni a forma di grappolo frequenti nelle foglie delle Moraceae. Pelo urticante dell’Ortica: cellula a fiaschetto, parte superiore silicizzata, fragile; parte inferiore calcarizzata, dura e resistente. GELIFICAZIONE Aumento di pectine ⇒ aumento della capacità idrica, immagazzinamento di acqua che poi può essere ceduta ⇒ mucillagini (es. Malva sylvestris , semi di lino, droghe impiegate per il loro carattere emolliente). Se la gelificazione è eccessiva, patologica si forma un essudato detto gomma ⇒ gommosi (es. alberi da frutto, Acacia ssp. da cui si ottiene la gomma arabica) PIGMENTAZIONE Impregnazione con sostanze colorate flobafeni, flavonoidi (es. tegumenti di semi di ricino, ippocastano; duramen di legni noce ed ebano; corteccia di castagno; foglie di tè) IL DESTINO DELLE CELLULE MERISTEMATICHE MERISTEMI PRIMARI 1-cellula piccola, prismatica 2- cellula generalmente isodiametrica, a volte appiattita 3- cellule sempre unite strettamente: mancano gli spazi intercellulari 4- nucleo più grande del citoplasma 5-parete ridotta alla lamella mediana ed eventualmente alla parete I; mai ispessita, è sempre cellulosica 6-vacuoli piccoli e numerosi 7-plastidi con poche lamelle ed 8- i mitocondri hanno poche creste e sono poco sviluppati MERISTEMI SECONDARI 1-cellule molto allungate (fusiformi) nel senso della lunghezza della pianta 2- vacuoli più grossi Il resto è uguale ai meristemi primari In base alla loro posizione i meristemi si distinguono in: 1- intercalari: si trovano nella zona delle radici (perché distanti dall'apice radicale, che di solito è ricoperto dalla cuffia) e fusti delle Graminaceae. 2- apicali: derivano dall'embrione e stanno all'apice del fusto (assicurano l'allungamento) 3- laterali: si trovano lateralmente ai vari organi della pianta, paralleli alla superficie esterna di questi organi (assicurano l'ingrossamento in spessore, in diametro). Tra i meristemi laterali si distinguono: 3a - fellogeno o cambio subero-fellodermico (agisce a livello del cilindro corticale, producendo sughero all'esterno e felloderma all'interno) 3b - cambio cribro-vascolare o cambio (agisce a livello del cilindro centrale, producendo all'esterno il cribro e verso l'interno il legno) TESSUTI PARENCHIMATICI sono caratterizzati da a) cellule abbastanza grosse, di forma diversa, vive e poco differenziate (si dividono ogni tanto) b) la parete può essere modificata o ispessita ed è presente la lamella mediana, la parete I e II c) spazi intercellulari maggiori dei meristemi d) rapporto nucleo-citoplasma: nucleo vitale, non grosso, ma ben colorabile. e) vacuoli piuttosto grossi f) mitocondri e plastidi ben formati TESSUTI PARENCHIMATICI 1- parenchima fondamentale 2- parenchima clorofilliano (clorenchima) 3- parenchima aerifero (aerenchima) 4- parenchima acquifero 5- parenchima conduttore 6- parenchima di riserva PARENCHIMA FONDAMENTALE: simile a tessuto connettivo, midollo centrale del fusto, raggi midollari, radice tessuto poco specializzato, dà origine ai meristemi secondari. PARENCHIMA CLOROFILLIANO: parti verdi della pianta: cloroplasti -forma delle cellule lunga e stretta, perpendicolare alla -superficie fogliare -struttura a palizzata , senza spazi intercellulari -Funzione clorofilliana. PARENCHIMA AERIFERO: notevoli spazi intercellulari -cordoni di cellule -funzione clorofilliana e di galleggiamento -migliora la circolazione d’aria -tessuto spugnoso, che ingloba aria -in piante acquatiche o palustri. PARENCHIMA ACQUIFERO: cellule rotondeggianti, grandi parete modificata con pectine, mucillagini -alto potere di imbibizione -piante che vivono in ambienti aridi: piante grasse o succulente (piante xerofite) PARENCHIMA CONDUTTORE:cellule allungate, vicine, senza spazi intercellulari, pareti sottili aiutano e collaborano al trasposto di linfa grezza nei fusti (raggi midollari) PARENCHIMA DI RISERVA:cellule ricche di leucoplasti, vacuoli molto sviluppati, organi di riserva (tuberi, semi, frutti) TESSUTI ADULTI 1.TESSUTI PARENCHIMATICI O DI RIEMPIMENTO O FONDAMENTALI 2.TESSUTI MECCANICI O DI SOSTEGNO 3.TESSUTI CONDUTTORI 4.TESSUTI TEGUMENTALI O DI PROTEZIONE 5.TESSUTI SECRETORI TESSUTI MECCANICI O DI SOSTEGNO Le cellule di questi tessuti sono in genere allungate, con la dimensione maggiore secondo l’ asse dell’organo in cui sono inserite, sprovviste di spazi intercellulari fra di loro e devono la loro funzione alle caratteristiche della parete cellulare. Due sono le categorie dei tessuti meccanici: 1) tessuto collenchimatico (tessuti vivi) 2) tessuto sclerenchimatico (tessuti morti) TESSUTO COLLENCHIMATICO È costituito da cellule vive (collociti), isodiametriche o allungate in senso longitudinale provviste della sola parete primaria ⇒ capacità meristematiche. La parete presenta ispessimenti non uniformi, con zone in cui la parete rimane sottile ⇒ la parete contiene pectine, emicellulosa e cellulosa, mai lignina. Distensione e differenziamento di una fibra sclerenchimatica La fibra e le cellule parenchimatiche crescono insieme per distensione. I due apici della fibra continuano a crescere mentre la parte mediana ha cessato la crescita e ha deposto più strati di parete secondaria CAPITOLO 7: I TESSUTI CONDUTTORI Le piante nella conquista dell’ambiente terrestre hanno dovuto sviluppare un sistema di trasporto di acqua dal terreno alle foglie ma anche un sistema di trasporto delle sostanze organicate con la fotosintesi dalle zone “autotrofe” (foglie, giovani fusti) alle zone “eterotrofe” (radice). I sistemi di conduzione saranno quindi due: 1) tessuto legnoso⇒ trasporta acqua e sali minerali (linfa grezza o linfa ascendente) 2) tessuto cribroso ⇒ trasporta sostanze organiche (linfa elaborata o linfa discendente) -In un tronco d’albero le due correnti di trasporto viaggiano in direzioni esattamente opposte: acqua e ioni salgono verso le foglie, le sostanze organiche scendono verso le radici TESSUTO LEGNOSO Le “tubazioni“ dello xilema devono possedere almeno questi requisiti : a) presentare una scarsa resistenza di attrito al movimento dei liquidi b) essere provviste di pareti capaci di resistere alla pressione del flusso →Una soluzione al punto a) è stata ottenuta con la forma delle cellule. Cellule allungate disposte una sopra l’altra secondo la direzione del flusso riducono il numero di pareti trasversali che il flusso deve attraversare. L’eliminazione delle pareti trasversali migliora ulteriormente il flusso ed anche questa soluzione nel corso dell’evoluzione è stata adottata ⇒ tracheidi o vasi chiusi. →Un ulteriore miglioramento del flusso può essere ottenuto aumentando il diametro delle tubazioni ⇒ trachea o vaso aperto : diametro medio 150 µm; tracheide: diametro medio 30 µm. →Il flusso è proporzionale alla quarta potenza del raggio ⇒ un aumento del Ø degli elementi conduttori comporta un grosso aumento di flusso La capacità di sopportare pressioni elevate è stato raggiunto dotando le cellule di una parete secondaria lignificata. Gli elementi conduttori devono rifornire di acqua e elementi minerali tutti i territori della pianta ⇒ una parete ben lignificata risulta anche fortemente impermeabilizzata ⇒ la parete secondaria lignificata non può essere continua ma in ogni cellula devono alternarsi: • zone in cui è presente parete secondaria lignificata ⇒ resistenza alla pressione • zone di sola parete primaria non lignificata ⇒ passaggio di acqua e soluti. Le modalità con le quali questa duplice esigenza viene soddisfatta sono svariate e definiscono i vari tipi di elementi vascolari. Le tracheidi presentano la più elevata varietà di lignificazione TESSUTO LEGNOSO→Tracheidi o vasi chiusi. Non superano la lunghezza di 1mm →Trachee o vasi aperti. Lunghezza fino a 8-15 cm o 2 m A seconda del diverso ispessimento della parete si possono riconoscere: • vasi anulati (lignificazione a forma di anello) • vasi spiralati (lignificazione lungo una linea a spirale) • vasi anulo-spiralati (combinazione delle precedenti) • vasi reticolati (lignificazione a reticolo) • vasi scalariformi (lignificazione a pioli di una scala) • vasi punteggiati (le zone di sola parete primaria non lignificata sono ridotte a numerose ma piccole aree circolari o ellittiche = punteggiature) tracheide spiralata tracheide anulata PUNTEGGIATURE AREOLATE La punteggiatura areolata funziona come una vera e propria valvola, chiudendo le comunicazioni fra due tracheidi adiacenti ogni volta che fra le due cellule si determini una differenza di pressione ⇒ la differenza di pressione fra due elementi adiacenti segnala la presenza di un “guasto” nel sistema idraulico ⇒ le punteggiature areolate chiudendosi, isolano l’elemento danneggiato e impediscono al “guasto” di propagarsi al resto del sistema conduttore, preservandone l’ efficienza idraulica. →Sono caratteristiche delle Gimnosperme Figura 12.14 - Particolari di una placca cribrosa. 1, 4: placca vista di faccia; 2, 3, 5, 6: placca in sezione longitudinale del tubo cribroso. Nelle sezioni 1, 2, 4, 5 la placca non è funzionante perché otturata dal callo. ac, cpl, Im, pp, indicano, rispet- tivamente, il callo, il cordone plasmatico, la lamella mediana, la parete primaria. [Da K. Esau, op. cit.] ficema l'acqua assorbita dalle radici sale gli zuccheri formati nelle foglie attraverso lo xilema verso le foglie si distribuiscono attraverso il floema alle altre parti della pianta  FASCI CRIBROVASCOLARI Normalmente nelle piante tanto il tessuto cribroso che legnoso, occupano localizzazioni ben precise. Nella struttura I del fusto o della radice delle piante, il legno ed il cribro sono uniti a formare dei cordoni, detti fasci cribrovascolari, in cui il tessuto meccanico dà robustezza al fascio. Ricordiamo che il legno si presenta, se visto in sezione trasversa, in: legno I, a sottoforma di fasci o legno II, a sottoforma di anelli. A seconda della disposizione delle arche legnose e liberiane si possono distinguere fasci differenti. 1)fasci collaterali, in cui sullo stesso raggio si trovano legno e cribro (il cribro verso l'esterno dell'organo ed il legno verso l'interno); si distinguono in : -aperti: sono tipici del fusto delle Dicotiledoni, dove tra cribro e legno c'è tessuto meristematico detto cambio intrafasciale. -chiusi: sono tipici del fusto delle Monocotiledoni, quando legno e cribro sono a contatto diretto. I fasci collaterali sono nel fusto , dal lato interno ed esterno di ogni cordone; si originano simultaneamente elementi legnosi ed elementi cribrosi, detti: -protofloema (compare all'esterno di ogni cordone ed è detto esarco) -protoxilema (compare all'interno del cordone, per cui è detto endarco) Successivamente si formano nuovi elementi legnosi e cribrosi: -metaxilema, che si addossa in direzione centrifuga rispetto al protoxilema -metafloema, si aggiunge in direzione centripeta al protofloema. 2) fasci bicollaterali: sono molto rari; sempre aperti (con cambio intrafasciale), tipici dei fusti delle Cucurbitacee (zucche) e dell'Oleandro (Solanacea). Hanno il cribro sia all'interno che all'esterno del legno; sono fatti da un'alternanza: cribrocambio-legno-cambio-cribro (esterno a interno) 3) fasci concentrici: perixilematici: raggruppamento di tessuto cribroso al centro, circondato da un anello di legno. Tipico dei fusti sotterranei, rizomi o bulbi, delle Monocotiledoni. Perifloematici: raggruppamento di tessuto legnoso al centro dell'organo, circondato da un anello di cribro. E' tipico delle Felci. Sono entrambi sempre chiusi (tipici dei rizomi). 4) fasci semplici: sono tipici della radice, dove i gruppi di legno e di cribro sono separati gli uni dagli altri, non stanno insieme a formare i fasci. Si parla infatti di fascio semplice o meglio il legno ed il cribro sono separati in raggruppamenti a formare arche legnose o arche cribrose. Nella radice tali arche si trovano disposte secondo i raggi di un cerchio, con l'alternanza tra cribro e legno: cribro-legno-cribro-legno-ecc. Il loro numero è variabile ed è specifico per ogni pianta, si parla infatti : radice biarca, se ha 2L e 2C radice triarca, se ha 3L e 3C, ecc. fino a radice poliarca, se ha molte L e molte C; di conseguenza trovare arche invece di fasci può significare che la droga è una radice (struttura I e interesse farmacognostico). Può accadere anche che le arche di legno si accrescano verso il centro, fino a confluire tra loro in una specie di stella: si ha allora il fascio raggiato (avviene soprattutto se la radice è vecchia). Altri tipi di peli: -Peli urticanti: emettono sostanze urticanti (es. Urtica dioica) -Peli digerenti: secernano enzimi proteolitici -Peli aggrappanti e uncinati: consentono alle pianta di aggrapparsi ad altre piante (Galium) -Peli tattili: sensibili al contatto ⇒ contrazione degli organi -Peli succhiatori: assorbono H2O per igroscopicità per mezzo di squame assorbenti delle cellule copritrici -Peli radicali: zona pilifera della radice ⇒ funzione di assorbimento di H2O e sali minerali -Peli papillari o papille: petali di fiori ⇒ aspetto vellutato -Peli ramificati (Alyssum) Peli urticanti di Urtica dioica(dicotiledoni) Peli urticanti di Urtica dioica (Dicotiledoni) Questi peli sono costituiti da una cellula ghiandolare (che secerne un liquido irritante) rigonfia alla base, e notevolmente assottigliata all'apice. Le pareti nella porzione apicale sono silicizzate, mentre per il resto sono calcarizzate. La parte basale della cellula ghiandolare è rivestita e sorretta da un basamento formato da cellule parenchimatiche ed epidermiche. Peli digerenti di Dionaea muscipula Drosera ssp. Pelo pluricellulare peltato di Olea europea(dicotiledoni) Peli pluricellulari stellati di Quercus Ilex (dicotiledoni) Peli pluricellulari ramificati di Verbascum ssp.(dicotiledoni) Funzioni: • La presenza di un fitto tappeto di peli epidermici “protegge” dai rischi di una eccessiva perdita di acqua da parte della pianta ⇒ rallenta la diffusione nell’atmosfera del vapor acqueo fuoriuscito dalle aperture stomatiche ⇒ strato di aria (“strato limite”) con un tasso di umidità superiore rispetto alla circostante atmosfera⇒ minore diffusione dall’interno all’esterno • difesa contro gli insetti ⇒ tricomi muniti di uncini rinchiudono gli insetti e le larve • funzione di trasporto favorendo la disseminazione ⇒ peli dei semi e dei frutti (cotone)………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………….. LE EMERGENZE: Sono formazioni con funzioni simili ai peli ma sono formate anche da tessuti sottostanti (parenchimatici) ⇒ aculei delle rose o dei cactus STOMI: -La parte aerea del corpo primario delle piante appare rivestita da una “pellicola” impermeabile all’acqua. Questa pellicola è pressoché impermeabile anche ai gas (O2 e CO2) indispensabili alla pianta per respirazione, traspirazione e fotosintesi -Soluzione: aperture, spazi intercellulari situati fra cellule epidermiche particolari, dette apparati stomatici o stomi (dal greco stoma = bocca), presenti sulle parti aeree della pianta, assenti sulle radici e sulle piante acquatiche -Sono costituiti da due cellule dette cellule di guardia dello stoma che delimitano un’apertura detta rima stomatica che è in comunicazione con la camera sottostomatica Cellule di guardia possiedono i cloroplasti ⇒ adiacenti vi sono le cellule compagne o annesse Generalmente situati a livello dell’epidermide possono essere però: sopraelevati, infossati, riuniti nelle cripte stomatiche Il numero di queste aperture è variabile con le specie: in media 50-60 stomi per mm2 Le dimensioni di queste aperture sono regolabili, fra un minimo (chiusura completa) ed un massimo. La regolazione dell’apertura si ha grazie alla forma delle cellule stomatiche o cellule di guardia e dalla dissimmetria delle loro pareti ⇒ ispessite verso la rima stomatica. Viste dall’alto le cellule di guardia dello stoma appaiono reniformi e la parete di entrambe le cellule adiacente la rima stomatica è di spessore maggiore ⇒ una variazione dello stato di turgore (per assunzione o perdita di acqua) comporta non un semplice aumento o diminuzione del volume cellulare ma un cambiamento di forma delle cellule, con conseguente ampliamento o restringimento dello spazio intercellulare (rima stomatica) presente fra le due cellule. In particolare: aumento del turgore ⇒ apertura della rima stomatica diminuzione del turgore ⇒ chiusura della rima stomatica. La modalità di apertura-chiusura di queste strutture che controllano gli scambi gassosi e quindi la perdita d’acqua è correlata al turgore (disponibilità d’ acqua) e alla deturgescenza (carenza d’ acqua). Le variazioni di turgore nella foglia non dipendono solo da adeguamenti passivi allo stato idrico della pianta ma anche da meccanismi di regolazione attivi, sensibili a diversi fattori ⇒ cloroplasti presenti solo nelle cellule stomatiche. Gli stomi, si aprono quando le cellule di guardia accumulano ioni K+ (puntini rossi) che riducono il potenziale idrico provocando l'ingresso dell'acqua nella cellula per osmosi ⇒ le cellule gonfie di H2O diventano turgide e si ripiegano a forma di "fagiolo" aumentando l'ampiezza dell'apertura stomatica. La fuoriuscita degli ioni K+ dalle cellule di guardia al contrario fa aumentare il potenziale idrico ⇒ l'H2O fuoriesce dalle cellule stomatiche che si afflosciano e si appiattiscono avvicinandosi fino a chiudere del tutto l'apertura stomatica Le variazioni di turgore dipendono dall’attività dei cloroplasti e delle fosforilasi: Amido primario → glucosio 1-fosfato Quando gli stomi sono colpiti dalla luce si ha il processo fotosintetico: -consumo di CO2 ⇒ diminuzione dell’acidità ⇒ aumento del pH -azione delle fosforilasi che agiscono nel senso della scissione -aumento dei prodotti osmoticamente attivi ⇒ richiamo di H2O dalle cellule vicine ⇒ aumento di turgore ⇒ apertura dello stoma Al buio avviene l’inverso: -si accumula CO2 ⇒ il pH diminuisce -le fosforilasi agiscono nel senso della sintesi -aumentano i prodotti osmoticamente inattivi ⇒ diminuisce il turgore ⇒ lo stoma si chiude APPARATO STOMATICO Quattro tipi principali di apparati stomatici: • Anomocitico: cellule compagne sono uguali alle altre cellule epidermiche • Anisocitico: le cellule compagne che circondano lo stoma sono tre e di diversa grandezza • Paracitico: le cellule compagne sono adiacenti e parallele allo stoma stesso • Diacitico: le cellule compagne sono due e sono disposte in modo che lo stoma si trovi a metà Gli apparati stomatici sono utili da un punto di vista farmacognostico per il riconoscimento di parti di droghe (parti di piante medicinali) La F.U.I.(Farmacopea ufficiale italiana) riporta questi tipi morfologici insieme all’indice stomatico che si ricava da 100S/E+S Dove S= numero di stomi per unità di superficie e E= numero di cellule epidermiche per la stessa superficie ENDODERMA • tessuto tegumentale interno della radice o dei rizomi • è costituito da cellule vive monostratificate senza spazi intercellulari • è una guaina cilindrica che avvolge lo stele del cilindro centrale ⇒è lo strato più interno del cilindro corticale ed è adiacente al periciclo⇒ protezione e barriera selettrice delle sostanze • le pareti radiali e trasversali sono rese impermeabili da una banda suberificata detta banda di Caspary (il plasmalemma aderisce alla parete cellulare)⇒ ispessimenti puntiformi in sezione trasversale dettipunti di Caspary (endodermide a punti di Caspary) ⇒ filtro selettivo • cellule dell’endoderma impermeabilizzate anche sulla parete tangenziale interna ⇒ endoderma con ispessimento a U • cellule dell’endoderma impermeabilizzate sulla parete tangenziale interna e esterna ⇒ endoderma con ispessimento a O 1. L’assunzione della soluzione del terreno ad opera delle pareti idrofile dell’epidermide da’ accesso all’apoplasto in modo che acqua e sostanze minerali possano penetrare nella corteccia attraverso questa matrice di pareti cellulari 2. Acqua e sostanze minerali che attraversano le membrane citoplasmatiche dei peli radicali penetrano nel simplasto 3. Quando la soluzione del terreno si sposta lungo l’apoplasto una parte dell’acqua e delle sostanze minerali viene trasportata nelle cellule dell’epidermide e della corteccia per spostarsi quindi verso l’interno via simplasto 4. Acqua e sostanze minerali che si spostano direttamente verso l’endodermide via apoplasto non possono penetrare nella stele attraverso via extracellulare. Nella parete di ogni cellula endodermica è presente una cintura di materiale ceroso detta striscia di Caspary che blocca il passaggio dell’acqua e sostanze minerali disciolte. Solo le sostanze minerali già presenti nel simplasto o che vi penetrano attraverso la membrana citoplasmatica di una cellula dell’endodermide possono deviare attorno alla striscia di Caspary e passare nella stele. 5. Le cellule endodermiche e parenchimatiche della stele scaricano acqua e sostanze minerali nelle loro pareti (apoplasto). Poiché gli elementi conduttori di un vaso xilematico sono cellule morte, le loro pareti e le loro cavità interne fanno entrambe parte dell’apoplasto. I vasi xilematici trasportano acqua e sostanze minerali verso l’alto nel sistema dei fusti SUGHERO • sostituisce l’epidermide che cade in seguito all’accrescimento secondario del fusto. • è un tessuto tegumentale di origine secondaria, pluristratificato, impermeabile a H2O e gas, con funzione anche di isolamento termico ⇒ provvisto di speciali apparati detti lenticelle per permettere gli scambi gassosi tra tessuti interni ed esterni • deriva dal fellogeno o cambio subero-fellodermico, è costituito da cellule morte, prive di spazi intercellulari, distribuite in file sovrapposte con pareti impregnate di suberina, di stessa grandezza, disposte in file radiali ⇒ le cellule morte si riempiono di aria • può avere parete sottile o con ispessimenti (resine), struttura omogenea o bistratificata, se contiene lignina si dice sughero pietroso LENTICELLE verruche lenticolari che si formano in corrispondenza degli stomi della struttura primaria ⇒ il fellogeno genera cellule sferiche ricche di spazi intercellulari ⇒ non hanno meccanismi di apertura e chiusura ⇒ durante l’inverno il fellogeno chiude la lenticella con un sottile strato di sughero che si lacera a primavera successiva. Durante la formazione del fellogeno, le cellule del parenchima sottoepidermico producono un tessuto spugnoso che, sotto la spinta delle cellule prodotte dal fellogeno, provoca la lacerazione dei tessuti più esterni con l'apertura di una via di comunicazione con l'esterno ⇒ lenticelle. Durante la stagione sfavorevole, sughero di chiusura chiude la lenticella. Tale sughero, nelle successive stagioni TESSUTI SECRETORI ESTERNI Sono costituiti da cellule vive che isolate oppure riunite in tessuti riversano all’esterno il prodotto della loro attività I tessuti secretori di origine epidermica derivano da meristemi apicali o laterali ⇒ struttura primaria e struttura secondaria della pianta Si dividono in: 1. Epidermidi ghiandolari indifferenziate 2. Peli ghiandolari esterni 3. Emergenze 4. Nettari 5. Peli urticanti 6. Idatodi o stomi acquiferi PELI GHIANDOLARI ESTERNI Alla loro formazione partecipa solo l’epidermide a) peli capitati= hanno una testa secernente unicellulare e un peduncolo a numero variabile di cellule con sola funzione portante ⇒ la sostanza prodotta, olio essenziale, esce dalla cellula sollevando la cuticola e si interpone nella camera sottocuticolare. Hanno importanza farmacognostica ⇒ sono tipici delle Labiatae b) peli colletèri= hanno una testa secernente grossa rispetto al peduncolo (uni o bi-cellulare) ⇒ la cuticola è molto sottile ⇒ non si forma la camera sottocuticolare ⇒ le sostanze formate sono mucillagini c) squame ghiandolari= hanno un peduncolo corto unicellulare e una testa con numero variabile di cellule, con o senza camera sottocuticolare CAMERA SOTTOCUTICOLARE→ Squama ghiandolare di luppolo: a) in via di sviluppo b) matura, con la cuticola sollevata dall’accumulo di secreto EPIDERMIDI GHIANDOLARI INDIFFERENZIATE • Apparentemente simili alle normali epidermidi riversano all’esterno sostanze, in genere oli essenziali ⇒ petali dei fiori ⇒ funzione di richiamo per gli insetti impollinatori (mughetto, giglio, rosa, viola) EMERGENZE • Alla loro formazione partecipano anche i tessuti sottostanti l’epidermide ⇒ es. peli digestivi di piante carnivore: le cellule più esterne secernono mucillagini vischiose per catturare la preda, quelle interne enzimi digestivi proteolitici PELI URTICANTI Peli urticanti di Urtica dioica (Dicotiledoni) questi peli sono costituiti da una cellula ghiandolare (che secerne un liquido irritante) rigonfia alla base, e notevolmente assottigliata all'apice. Le pareti nella porzione apicale sono silicizzate, mentre per il resto sono calcarizzate. La parte basale della cellula ghiandolare è rivestita e sorretta da un basamento formato da cellule parenchimatiche ed epidermiche. NETTARI • formazioni epidermiche di natura granulosa che secernono un liquido zuccherino ⇒ nettare, costituito da zuccheri, gomme, destrine, mucillagini, aminoacidi, lipidi. Possono essere: - nuziali ⇒ si trovano sui fiori, sono direttamente associati all’impollinazione - extranuziali ⇒ si trovano su foglie, fusti ⇒ attraggono formiche che difendono la pianta da animali nocivi o nelle piante carnivore, per attrarre le prede N.B.= Le cellule secretrici dei nettari hanno citoplasma con vacuoli contenenti tannini IDATOTI O STOMI ACQUIFERI • Sono strutture che emettono acqua dall’interno della foglia alla sua superficie ⇒ guttazione ⇒ si trovano sulla punta delle foglie o in corrispondenza delle nervature più importanti ⇒ in genere derivano da stomi le cui cellule di guardia muoiono precocemente lasciando lo stoma aperto. - Insieme all’ acqua possono essere emessi sali minerali assorbiti in eccesso dal suolo, zuccheri, altre sostanze organiche, glutammina se la pianta cresce in terreni concimati TESSUTI SECRETORI INTERNI Si dividono in: 1. A cellule isolate o gruppi di cellule 2. Tasche e canali secretori 3. Canali laticiferi 1) A CELLULE ISOLATE O GRUPPI DI CELLULE • le cellule non formano un vero tessuto ma si trovano all’interno di altri tessuti di natura diversa ⇒ sono ben differenziate dalle cellule confinanti ⇒ idioblasti. • I prodotti secreti permangono all’interno della cellula ⇒ le sostanze vengono localizzate nei vacuoli che possono essere piccoli e numerosi o pochi e grossi. • le cellule secretrici sono comunemente classificate sulla base del loro contenuto ⇒ producono oli essenziali, mucillagini, tannini, alcaloidi, pigmenti • cellule a olii ⇒ la formazione dell’olio avviene a livello dei tilacoidi, poi si accumula nel vacuolo che si gonfia fino ad occupare tutto il volume della cellula ⇒ morte della cellula ⇒ pareti suberificate (es. foglia di canfora e alloro, corteccia di cannella) Cellule a cristalli ⇒ i cristalli possono essere contenuti in cellule parenchimatiche o possono essere in cellule molto diverse (es. cistoliti) Cellule a enzimi ⇒ sono diffuse nelle Cruciferae ⇒ si accumulano grosse quantità di un’enzima, la mirosina che idrolizza la sinigrina localizzata in cellule diverse ⇒ le cellule devono venire a contatto perché si abbia la liberazione del caratteristico odore. Cellule a mucillagini ⇒ traggono origine dalla trasformazione in situ dei costituenti della parete cellulare (gelificazione ⇒ aumento di sostanze pectiche) ⇒ la parete cellulare conserva integra la sua organizzazione morfologica ⇒ diffuse nelle Malvaceae. Cellule a gomme ⇒ sostanze amorfe che possono sciogliersi in acqua del tutto o parzialmente ⇒ la parete cellulare risulta completamente disciolta ⇒ si perde l’organizzazione istologica ◆ cellule in file non anastomizzate ⇒ file di cellule vicine fra loro che però non prendono contatto (es. aglio, cipolla) ◆ cellule in file anastomizzate ⇒ file di cellule che ogni tanto prendono contatto fra loro (es. legno di rosa) 2) TASCHE E CANALI SECRETORI ● Le tasche ed i canali sono spazi intercellulari in cui si riversano e si accumulano i secreti delle cellule circostanti (epitelio ghiandolare) ● Gli escreti sono terpeni volatili, balsami, gommaresine, lattici, gomme o mucillagini ● Le tasche sono cavità sprovviste di una parete propria e in funzione della natura del secreto si dividono in: a) Tasche lisigene: derivano da gruppi di cellule secretrici che per lisi originano una cavità ripiena dei prodotti della loro attività ⇒ se la lisi avviene in modo isodiametrico si hanno le tasche, se avviene in cellule disposte longitudinalmente si hanno i canali ⇒ l’escrezione sembra originare nelle cellule prima della loro lisi (es. pericarpo del frutto degli agrumi) b) Tasche schizogene: derivano da successive divisioni di una cellula madre e reciproco, mutuo allontanamento delle cellule figlie che riversano nella cavità da esse delimitate il secreto citoplasmatico (es. foglie di eucalipto, chiodi di garofano) ⇒ le cellule rimangono vive e continuano ad elaborare sostanze che via via vengono versate nella cavità predisposta ⇒ si possono avere tasche schizogene se il processo avviene su un gruppo isodiametrico; canali schizogeni se avviene su un cordone di cellule ad andamento longitudinale. Canale resinifero in una foglia di pino, visto in sezione tra- sversale. In questo caso il canale si è formato in seguito al- l'allontanamento delle cellule secretrici, non alla loro distru- zione. Esso è circondato da due strati di cellule, uno a parete ‘grossa, l'altro a parete sottile. Le cellule dei due strati parte- Spano alla produzione della resina © alla sua secrazione nei canale. Fio. 6.49 è Tre esempi di strutture secretrici. Tasca lisigena nella buccia d'arancio. Le cellule secretrici muoiono e si disgregano lasciando una cavità riempita del lo- ro secreto (olio essenziale). Sono tasche lisigene i puntini vi- sibili a occhio nudo nella buccia degli agrumi. CAPITOLO 10: RADICE E FUSTO ORGANOGRAFIA E' lo studio delle varie parti del cormo, una struttura che è sorta nelle piante superiori, quando queste hanno colonizzato la terra ferma, cioè quando è sorta la vita sub-aerea. Il cormo è formato da: →radice: assorbimento di acqua ancoraggio →foglie: fotosintesi traspirazione (evaporazione acqua in eccesso) →fusto : organo di collegamento tra le due strutture precedenti RADICE Le funzioni principali della radice sono: 1- ancoraggio della pianta al terreno 2- assorbimento di acqua e sostanze inorganiche 3- riserva di sostanze, quali amido e zuccheri (per cui molte sono utilizzate a scopi alimentari (carote e barbabietole) 4- sintesi di gibberelline e citokinine (ormoni vegetali) 5- sede del geotropismo (statoliti, cellule parenchimatiche ricche di amiloplasti, servono per l'orientamento). In una radice si distinguono quindi almeno tre zone, - zona apicale o embrionale - zona di differenziazione o di allungamento - zona della struttura primaria suddivisa in: zona pilifera e zona suberificata - zona della struttura secondaria (quando è presente) STRUTTURA PRIMARIA Nella maggior parte delle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme ci sono 3 gruppi di cellule iniziali che originano i tessuti della radice (istogeni): -pleroma (più interno):che origina il cilindro centrale -periblema (intermedio), che origina il cilindro corticale -dermocaliptrogeno, che produce: epidermide o rizoderma e cuffia o caliptra Nelle Monocotiledoni ed alcune Dicotiledoni invece: pleroma da origine al cilindro centrale periblema produce il cilindro corticale, il cui strato più interno diventa rizoderma caliptrogeno origina solo la cuffia. RIZODERMA E’ il primo tessuto che si incontra e rappresenta un particolare tipo di epidermide; è formato da cellule piccole, a stretto contatto che, ogni tanto emettono delle specie di prolungamenti (estroflessioni), in cui va a finire il nucleo. Tali estroflessioni sono i peli radicali (unicellulari) senza cuticola (perciò permette un migliore assorbimento di sostanze dal terreno) parete cellulare sottile e con un grosso vacuolo; questi peli hanno la funzione di aumentare la capacità di assorbire sostanze dal terreno, per aumento della superficie di contatto. Il rizoderma è privo di stomi. CILINDRO CORTICALE O CORTECCIA PRIMARIA Nella radice è più estesa di quella del fusto. si trova sotto l'epidermide ed è una zona fatta di più strati parenchimatici e di sclerenchima. In genere è un parenchima di riserva (es. amido); a seconda dall'ambiente in cui vive la pianta , es. ambiente asfittico, può essere anche un parenchima aerifero oppure acquifero, se la pianta vive in ambienti aridi. L'epidermide della radice è molto fragile e spesso si rompe; per questo viene sostituita da un esoderma suberificato, fatto da cellule morte, che deriva dalla suberificazione dell'epidermide rovinata nel penetrare nel terreno o per caduta dei peli superiori, che lasciano scoperte le cellule periferiche, che allora suberificano. a) fellogeno: che si forma in zone profonde del cilindro corticale, le cui cellule per divisione danno sughero, verso l'esterno, e felloderma, verso l'interno. E' responsabile dell'accrescimento del cilindro corticale. b) cambio cribro-vascolare: che si trova nel cilindro centrale ed è responsabile del suo accrescimento. cilindro centrale di una radice tetrarca: al 2° anno di vita, si forma un meristema II, detto cambio, origina dal periciclo, davanti alle arche legnose, mentre prende origine dal parenchima, davanti alle arche cribrose. I vari pezzi di cambio si uniscono tra loro, in forma quasi sinusoidale, che cambia a seconda del numero delle arche e lascia sempre: al suo interno le arche di legno e all'esterno le arche di cribro. Cilindro centrale di una radice tetrarca: al 2° anno di vita, si forma un meristema II, detto cambio, origina dal periciclo, davanti alle arche legnose, mentre prende origine dal parenchima, davanti alle arche cribrose. I vari pezzi di cambio si uniscono tra loro, in forma quasi sinusoidale, che cambia a seconda del numero delle arche e lascia sempre: al suo interno le arche di legno e all'esterno le arche di cribro. Il cambio lavora con una attività dipleurica, ovvero si divide sia verso il lato esterno che su quello interno divisioni periclinali; in pratica questo meristema produce una volta cribro, verso l'esterno, ed una volta legno, verso l'interno, e così via. Nella radice l'attività dipleurica presenta un eccezione, in quanto, in un primo momento, non c'è un'attività regolare questo accade per due ragioni: • il cambio (meristema) in un primo momento non lavora con tutte le cellule del sinusoide, ma solo con quelle davanti alle arche cribrose • le divisioni cribro-legno non sono regolari, ma producono molto più legno all'interno che cribro all'esterno. Come conseguenza: il cambio spinge verso l'esterno il cribro e la convessità del sinusoide sparisce: il cambio allora diventa un anello e, solo quando il cambio è diventato un cerchio, si ha attività dipleurica regolare. IL FELLOGENO E’ responsabile dell'accrescimento del cilindro corticale; si forma per sdifferenziamento, nel 2° anno di vita della pianta, del parenchima corticale e si può formare a varie profondità; in genere più una pianta è vecchia, più si forma in profondità. Il fellogeno forma un anello e lavora con attività dipleurica regolare: • sughero (all'esterno) • felloderma (all'interno), che insieme danno il periderma La parte che resta fuori dal sughero è isolata dalla pianta, perchè il sughero è impermeabile all'acqua ed ai gas: questa parte, quindi, muore, secca, e va a formare la corteccia o ritidoma, che si stacca dalla radice, lasciando fuori il sughero, il quale provvede agli scambi gassosi, tramite le lenticelle. L'attività del fellogeno dura solo un anno per cui, ogni anno, si differenzia un nuovo fellogeno, in posizione sempre più interna, rispetto al precedente. In una pianta molto vecchia il fellogeno si può addirittura formare per sdifferenziamento del periciclo (meristema potenziale); il caso limite lo abbiamo in piante vecchissime in cui manca del tutto il cilindro corticale e c'è solo quello centrale. APPARATO ALLORRIZZICO Se la radice principale rimane viva durante tutta la vita della pianta, dando inserzione alle radici laterali (tipico delle Gimnosperme e Dicotiledoni). All'interno di questo tipo si distinguono: radici a fittone: quando la radice principale si accresce verso il basso e dà origine a radici sec., che non raggiungono mai la lunghezza della principale e possono avere varie forme: filiformi, coniche, cilindriche, globose, tuberose, nodose, napiformi (corte e grosse). La superficie può essere liscia o rugosa, ecc. e la consistenza legnosa, carnosa, ecc. radici fascicolate: quando le radici laterali del 1° ordine si accrescono uguagliando o superando in lunghezza la radice principale, formando un complesso di radici. APPARATO OMORRIZZICO E’ caratterizzato dalla morte precoce della radice principale, che viene sostituita da radici che si formano alla base del fusto e sono caulinari oppure sono un tipo di radici avventizie (nelle Monocotiledoni e poche Dicotiledoni): radici avventizie: sono tutte le radici che si originano dal fusto o dalle foglie; si formano in seguito a traumi, ferite o su organi distaccati dalla pianta madre (principio alla base di alcuni tipi di riproduzione vegetative: talea, propaggine, margotta). Possono essere: -radici caulinari -radici accessorie (si generano ai nodi del caule) -radici colonnari (che pendono dai rami, come in certi Ficus) -radici aeree, con velamen radicale (involucro di cellule morte, più o meno lignificate, assorbenti acqua, come in molte orchidee) -radici contrattili RADICI IL FUSTO Il fusto rappresenta la parte epigea (aerea) di una pianta, che collega le radici alle foglie. Ha funzione di sostegno e di trasporto della linfa; può essere: • erbaceo: nel quale la funzione di sostegno è mantenuta dal turgore cellulare • legnoso: nel quale lo xilema assicura la funzione di sostegno Le zone del fusto dove sono inserite le foglie sono dette nodi e le zone che stanno tra due nodi sono dette internodi. Oltre al normale accrescimento apicale, in certe piante si può osservare una crescita intercalare (Graminacee), dovuto ai meristemi che rimangono indifferenziati alla base o alla sommità degli internodi. Gli internodi sono ridotti nelle Composite; talvolta quasi nulli per cui il fusto è raccorciato e le foglie sembrano partire dallo stesso nodo: disposizione a rosetta nelle piante dette acauli. Ogni ramo è come un piccolo fusto, per cui, analogamente a quanto accade nella radice , distingueremo: 1) zona apicale 2) zona di differenziazione 3) struttura primaria, in cui tutte le cellule si sono differenziate a compiere una determinata funzione 4) struttura secondaria CULMO: (Graminacee): particolare tipo di fusto semplice, erbaceo, cavo, con setti a livello dei nodi (grano, canna di bambù) STIPITE: palme con foglie solo nella zona apicale e le cicatrici delle foglie cadute lungo tutto l'asse caulinare. TRASFORMAZIONI DEL FUSTO Bulbo: asse molto accorciato (girello) che è ciò che rimane del fusto vero e proprio a causa dell’estrema riduzione degli internodi, per cui le foglie si appressano molto. Nella parte apicale del girello abbiamo la gemma caulinare (⇒ fusto), inferiormente abbiamo le radici avventizie. Le foglie, molto ravvicinate (catafilli) diventano carnose ed assumono funzioni di riserva. Stoloni: fusti lunghi, striscianti sul terreno, con poche o senza foglie, con gemma apicale radicante che origina nuove piante (propagazione vegetativa). Tubero: (es. patata). Deriva dalla trasformazione di un ramo che si affonda nel terreno e si ingrossa (⇒ si tuberizza) con accumulo di tessuti di riserva. Di solito interessa un ramo secondario, che se ritorna in superficie si presenta come un ramo normale, con foglie. In un tubero, come qualsiasi ramo, sono presenti gemme caulinari (“occhi” patata). Ingrossamento soprattutto del cilindro centrale del fusto. Rizoma: fusto ad andamento parallelo al terreno (= plagiotropo). Superiormente impronta foglie e parti aeree , inferiormente radici avventizie; nella parte terminale gemma che origina la parte aerea, all’ascella di questa gemma che continua accrescimento del rizoma. CAPITOLO 11 “LA FOGLIA” La foglia rappresenta un ’appendice laterale del fusto, derivante dall’attività dell’apice vegetativo; al di sotto del quale, nella gemmula, si formano delle protuberanze dette bozze fogliari, che con lo sviluppo si accrescono e acquisiscono un aspetto laminare, fino ad assumere poi il tipico aspetto di una foglia adulta La foglia svolge diverse funzioni, tra le quali la più importante è di sicuro la funzione clorofilliana. In tal modo la foglia sintetizza una grande quantità di zuccheri che , per la maggior parte, vengono trasportati a tutte le altre parti della pianta, dove sono impiegate per la respirazione, nella costruzione di nuove strutture cellulari, oppure accumulati come sostanze di riserva. La foglia ha una attività metabolica molto ampia, infatti sintetizza anche molti altri composti tra i quali ormoni, vitamine ed amminoacidi. La foglia inoltre è anche la sede principale della traspirazione, funzione intimamente collegata alla fotosintesi e all’assorbimento delle soluzioni dal terreno. • Solitamente sono costituite da una guaina basale, che avvolge più o meno completamente il fusto (molto comune e sviluppata nelle Monocotiledoni, talvolta diventa carnosa come nel caso del finocchio) ed è una espansione del picciolo, cioè della parte assile che regge il lembo, cioè la parte espansa. Alla base del picciolo possono essere presenti due appendici simmentriche, chiamate stipole, aventi funzione di protezione della gemma ascellare o, se molto sviluppate, funzioni clorofilliana. Talvolta le appendici si trasformano in viticci o cirri, come nel caso della vite. Non sempre il picciolo è presente ed il lembo può inserirsi direttamente sul fusto (foglie sessili). MARGINE 1-intero 2-ondulato 3-crenato 4-dentato 5-rocinato 6-seghettato 7-sinuato NERVATURE 1-dicotomica 2-penninervia 3-palminervia 4-parallelinervia 5-retinervia FOGLIE SEMPLICI E COMPOSTE Da sx a dx (in alto) -composta pennata -composta imparipennata -composta imparipennata con cirri Da sx a dx (in basso) -composta paripennata -composta paripennata con rachide appuntito -foglia semplice con stipole trasformate in cirri Di solito la foglia si inserisce sul fusto o sui rami più o meno parallelamente al terreno (orientamento plagiotropo) in modo da ricevere le radiazioni solari nella maniera più conveniente. Sono però frequenti i casi in cui le foglie hanno un portamento eretto (orientamento ortotropo). Le foglie possono anche essere profondamente modificate nella loro funzione: • embriofilli = foglie cotiledonari • ipsofilli = bratte fiorali • antofilli = sepali e petali • sporofilli = stami e carpelli LA FOGLIA E’ costituita da: -un sistema tegumentale (epidermide) -un sistema fondamentale (parenchimi) -un sistema vascolare (fasci fibrovascolari) Una tipica foglia di una Dicotiledone con andamento plagiotropo, foglia dorsoventrale, presenta due facce distinte, una superiore direttamente colpita dai raggi solari ed una inferiore rivolta verso il terreno. Il lembo fogliare su entrambe le facce è rivestito da epidermide. I tessuti compresi tra le due epidermidi costituiscono il mesofillo fogliare. Questo è formato da un tessuto parenchimatico entro i quali sono immersi i fasci conduttori. Nelle foglie dorsoventrali il mesofillo risulta distinto in due porzioni: - il tessuto a palizzata (a ridosso dell’epidermide) -il tessuto lacunoso (a contatto dell’epidermide inferiore) Nelle foglie ortotrope invece, non c ’è differenza fra le due epidermidi ed il mesofillo non è distinto in palizzata e lacunoso, oppure il lacunoso è compreso tra due strati di palizzata, situato a contatto tra le due epidermidi. Nell’epidermide eccetto che nelle piante sommerse, sono presenti gli stomi. Nelle foglie dorsoventrali gli stomi si trovano generalmente sulla pagina inferiore (foglie ipostomatiche), tipiche di Angiosperme arboree. A volte sono presenti su entrambe le facce (foglie anfistomatiche), come in molti casi di piante erbacee, sebbene in numero maggiore nella pagina inferiore. Nelle foglie isolaterali sono distribuiti uniformemente su entrambe le facce. Nel caso di foglie galleggianti (Ninfee) gli stomi si troveranno, per ovvi motivi, solo sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) ➔ Sezione trasversa di un lembo fogliare -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------- Esistono piante le cui foglie muoiono e si distaccano tutte nello stesso periodo, di solito l’autunno dell’anno in cui si sono formate; tali foglie sono dette stagionali o caduche e le piante di appartenenza sono dette piante caducifolie. PETALOIDEO —DIALISEPALO GAMOSEPALO URCEOLATO E (colorato) (sepali separati) (sepali saldati) VESCICOLOSO (largo alla base si restringe in alto) 0 Pr CALICE DENTATO CALICETTO PIUMOSO BILABIATO (pappo) (irregolare) COROLLA DIALIPETALA GAMOPETALA a petali separati a petali riuniti PETALO _{YT—_ fauce (dentata, lobata, lancinata) N lembo ND —__ unghia ACTINOMORFA ZIGOMORFA SE regolare 0 a simmetria a simmetria bilaterale raggiata x CAMPANULATA % PAPILLIONACEA g IMBUTIFORME FIORI SIMPETALI (corolla derivata dall'unione dei petali) Na \dy ee L tubulosa urceolata speronata imbutiforme bilabiata ligulata I INFIORESCENZE Racemo o grappolo I fiori peduncolati si inseriscono isolatamente sui lati dell'asse dell’infiorescenza Vite (Vitis vinifera) Glicine (Wisteria sinensis) Granoturco (Zea mays) Amento (0 gattino) | Fiori sessili su un asse pendulo e Quercia (Quercus sp.div.) facilmente cadùco Castagno (Castanea sativa) Noce (Juglans regia) DE Lillà (Syringa vulgaris)  I CAPOLINI -Ligulati -Tubulosi -Ligulati-tubulosi FRUTTI SECCHI INDEISCENTI Achenio: E' il tipico frutto indeiscente, ed è costituito dal pericarpo pergamenaceo non aderente all'unico seme che contiene; è detto noce se il pericarpo è invece duro, legnoso; e, samara, quando è provveduto di una espansione alare - come si osserva nell'olmo - che ne facilita la disseminazione per opera del vento. Cariosside: E' un frutto col pericarpo secco e sottile, strettamente saldato al seme; è tipico delle Graminacee. FRUTTI CARNOSI Drupa: E' un frutto carnoso, col pericarpo distinto in tre strati: uno esterno o epicarpo, sottile e membranoso; uno mediano o mesocarpo, succoso; uno interno o endocarpo, duro e legnoso. Sono drupe: la pesca, la ciliegia, la susina. Bacca: (pomodoro, uva) deriva da ovari pluricarpellari sincarpici contenenti di solito più semi FALSI FRUTTI Strutture che somigliano a frutti, ma sono, pseudocarpi perché non derivano dalla trasformazione dell’ovario: • Strobilo dei cipressi che è una struttura globosa, legnosa e deiscente che contiene i semi al suo interno. • Pigne,abeti, cedri con i semi o pinoli riuniti in strobili conici, che vengono liberati quando i coni si aprono. • Galbule dei ginepri, rotondi, carnosi e indeiscenti che contengono uno o pochi semi all’interno, simulano frutti ma sono strobili. • Arilli nel tasso (Taxus baccata) i semi sono ricoperti da una parte rossa, colorata e commestibile che li fanno somigliare a frutti. Galbule Arillo Strobili