Controllo del Movimento: Neuromi e Strutture Coinvolte - Prof. Bosco, Appunti di Neuroscienze Cognitive

Scarica Controllo del Movimento: Neuromi e Strutture Coinvolte - Prof. Bosco e più Appunti in PDF di Neuroscienze Cognitive solo su Docsity! 1 Neuroscienze cognitive Modulo Bosco Esame: 6 domande (ogni domanda composta da 5 sottodomande da un punto) - 3 per modulo Il controllo motorio Sherrington, fisiologo di fine ‘800: “in fondo l’unica cosa che noi possiamo fare è spostare le cose”, significa che il nostro output (informazioni in uscita) è rappresentato dal movimento, qualcosa che possa cambiare il mondo esterno (es. movimenti occhi, mani). Tramite le nuove tecnologie noi ancora non riusciamo ad emulare completamente il controllo motorio umano, non vi è la stessa fluidità nei movimenti. I meccanismi di input (informazioni in entrata) riguardano gli stimoli in entrata che vengono processati dal cervello. Due tipi di movimenti: - Movimenti veloci: non riescono ad avere un controllo motorio fine, si basano sul piano iniziale e non possono essere modificati durante l’esecuzione (movimenti oculari) - Movimenti lenti: hanno una possibilità di correzione durante l’esecuzione (es. pointing) Organizzazione delle strutture nervose coinvolte nel controllo del movimento: - Primo sottosistema: circuiti del midollo spinale e del trono encefalico, composto da motoneuroni inferiori che partono dal midollo spinale e si dirigono verso i muscoli, ci può essere un’integrazione data dagli interneuroni che fanno arrivare afferenze sensoriali - Secondo sottosistema: motoneuroni superiori fanno parte delle vie discendenti partono dalla corteccia cerebrale (corteccia motoria primaria, cortecce premotorie, cortecce per controllo del linguaggio, cortecce supplementari, tutte utili alla pianificazione, avvio ed esecuzione dei movimenti volontari) o dai centri del tronco encefalico (postura, movimenti stereotipati) - Terzo e quarto sottosistema: circuiti e strutture accessorie fondamentali per l’adeguato funzionamento delle vie motorie. Sono il cervelletto (coordinazione motosensoriale dei movimenti in corso, controllo sia efferente che afferente del movimento) e i gangli della base (struttura formata da diversi nuclei situati in profondità nel prosencefalo che permettono l’avvio corretto dei movimenti volontari e l’arresto dei movimenti. Se non funzionano vi è un eccesso di movimenti non voluti, una patologia che prevede lesione ai gangli della base è il Parkinson). 2 Muscoli, motoneuroni, midollo spinale Qualsiasi motoneurone manda un segnale che ha come effetto il movimento di un muscolo effettore (spesso distali, cioè lontani dal centro del corpo, ma vi sono anche muscoli prossimali). Tutti i movimenti sono guidati da cambiamenti di stato del muscolo (es. attivazione tricipite e rilassamento bicipite quando il braccio è disteso, bicipite contratto e tricipite rilassato quando il braccio è piegato e vi è flessione del gomito). I motoneuroni danno un segnale al muscolo quando si deve contrarre, esistono motoneuroni inferiori che escono dal midollo spinale e mandano gli assoni verso gli effettori. La disposizione dei corpi cellulari segue un ordine in senso verticale, definito rostro caudale (motoneuroni che partono dal midollo spinale nella parte più bassa innervano la parte bassa del corpo, motoneuroni più in alto parte più alta del corpo). A livello dello stesso segmento del midollo spinale vi è una rappresentazione medio-laterale: la parte più laterale innerva muscoli distali, la parte più mediale innerva i muscoli prossimali. Motoneurone alfa (determina la contrazione del muscolo) e motoneurone gamma (parte dalla stessa posizione di alfa ma si inserisce in strutture recettoriali all’interno di muscoli scheletrici, i fusi neuromuscolari, che è funzionale alla propriocezione). Motoneurone alfa fa parte delle fibre extrafusali, mentre i motoneuroni gamma fanno parte delle fibre intrafusali. Gli interneuroni servono ad arricchire o impoverire l’informazione e non sono sempre presenti, possono essere divisi in due tipi: - interneuroni che innervano la regione mediale del corno ventrale che sono situati medialmente nella zona intermedia della sostanza grigia del midollo spinale, sono vie coinvolte nel controllo della postura e della locomozione - interneuroni che innervano le parti laterali del corno ventrale che sono localizzati più lateralmente, sono coinvolti nel controllo fine delle estremità distali. 5 che escono dal midollo spinale attraverso le radici anteriori e innervano le fibre dei muscoli scheletrici. Il motoneurone gamma si addentra nel muscolo e innerva una fibra di tessuto scheletrico che si chiama fuso neuromuscolare, che è un informatore sulla lunghezza del muscolo (muscolo stirato o contratto) e sulla velocità con cui la lunghezza varia. Al centro del fuso neuromuscolare vi è l’organo recettoriale che comprende una fibra che porta l’informazione al midollo spinale. Motoneurone alfa innerva fibre extrafusali, gamma innerva le fibre intrafusali. Esempio: motoneurone alfa determina stiramento o contrazione, motoneurone gamma fa lo stesso all’interno e la fibra all’interno del fuso rileva il grado di stiramento o contrazione del muscolo Organi tendinei di Golgi: situati nei tendini, inviano informazioni sulla tensione applicata sui tendini e sulla velocità con cui si modifica I segnali trasmessi dai due recettori sono utilizzati in modo frequente dal sistema nervoso e operano a livello inconscio per il controllo intrinseco della funzione muscolare. Funzione recettoriale del fuso neuromuscolare: fibra attorno al fuso può essere primaria (si arrotola attorno a fibre con nuclei allineati o a catena e a sacco) o secondaria (si arrotola a fibre allineate). Risposta statica e risposta dinamica delle terminazioni - Risposta statica: quando avviene uno stiramento lento a livello del fuso, entrambe le terminazioni sia primarie che secondarie si attivano e l’impulso aumenta in modo proporzionale al grado di stiramento e le terminazioni continuano a trasmettere questi impulsi per molti minuti - Risposta dinamica: quando la lunghezza del fuso aumenta bruscamente, la terminazione primaria viene attivata in maniera intensa. Ciò significa che questa terminazione è estremamente sensibile ad una rapida variazione della lunghezza del recettore. Non appena la 6 lunghezza del recettore sensoriale cessa di variare, la frequenza di scarica degli impulsi torna al livello corrispondente alla modesta risposta statica, ancora presente nel segnale Risposte presenti non solo nei fusi, ma in molte strutture Fibre propriospinali I nuclei motori laterali sono interconnessi fra di loro da neuroni propriospinali con assone corto che connettono pochi segmenti, i nuclei motori mediali sono interconnessi di neuroni propriospinali dotati di assoni lunghi che attraversano i segmenti del midollo. Questo permette la contrazione coordinata dei muscoli assiali durante gli aggiustamenti posturali e una maggiore indipendenza di azione per i muscoli più distali. Riflesso da stiramento o miotatico L’eccitazione del fuso neuromuscolare evoca un segnale riflesso che con il minor ritardo possibile viene ritrasmesso alle fibre extrafusali dello stesso muscolo (circuito monosinaptico) Un esempio di questo è il riflesso del ginocchio (funzione con parte afferente e efferente). - Stiramento dinamico: evocato dal segnale trasmesso dalle terminazioni primarie in conseguenza di uno stiramento o di un rilascio rapido - Stiramento rapido: è evocato da continui segnali statici provenienti dal recettore e trasmessi ad entrambi i tipi di terminazioni Funzione di smorzamento: la presenza dei fusi neuromuscolari rende la contrazione del muscolo continua e fluida, senza oscillazioni (smorza l’oscillazione contrattile del muscolo). Ruolo del fuso muscolare nella motilità volontaria La coattivazione dei motoneuroni alfa e gamma comporta la contrazione simultanea delle fibre extrafusali e intrafusali - Impedisce che la lunghezza della porzione recettrice dei fusi cambi durante la contrazione del muscolo e che non si opponga alla contrazione volontaria delle fibre extrafusali del muscolo - Assicura il mantenimento di una reattività del fuso neuromuscolare ai fini dello smorzamento nonostante la variazione di lunghezza del muscolo Aree encefaliche per il controllo del sistema gamma: il sistema efferente gamma viene eccitato in modo specifico dall’area facilitatoria bulboreticolare del tronco encefalico e secondariamente da impulsi trasmessi a quest’area dal cervelletto, dai nuclei della base e dalla corteccia cerebrale. Riflesso indotto dagli organi tendinei di Golgi La principale differenza funzionale tra l’organo tendineo e il fuso neuromuscolare consiste nel fatto che quest’ultimo recettore rileva la lunghezza del muscolo e le sue variazioni, mentre l’organo di Golgi rileva la tensione muscolare. L’organo tendineo di Golgi può dare sia una risposta statica che dinamica. 7 La tensione eccessiva del muscolo stimola i recettori sensoriali presenti nell’organo tendineo di Golgi. I segnali generati da tali recettori vengono trasmessi attraverso una fibra nervosa sensitiva afferente che eccita un interneurone inibitorio del MS; quest’ultimo inibisce a sua volta l’attività dei motoneuroni delle corna anteriori, determinando rilasciamento muscolare e proteggendo il muscolo della tensione eccessiva. Altra funzione: bilanciare i tendini, distribuisce in modo uniforme la tensione sui tendini. Riflesso flessorio Serve ad allontanare l’animale o l’essere umano da una sorgente di stimolazione dannosa, è attivato da una stimolazione intensa alle terminazioni dolorifiche (es. taglio, sorgente di calore). Vengono coinvolti nel riflesso flessorio: - Circuiti divergenti: per la diffusione del riflesso a tutti i muscoli implicati nell’allontanamento dell’arto - Circuiti inibitori: denominati circuiti dell’inibizione reciproca per l’inibizione dei muscoli antagonisti - Circuiti per il prolungamento della scarica postuma per diverse frazioni di secondo dopo la cessazione dello stimolo Una sorgente nocicettiva arriva alla mano, i recettori ricevono lo stimolo che viene portato al midollo spinale. Risposta flessoria avviene tramite muscoli antagonisti e agonisti ed è determinata dall’insieme di sinapsi negli interneuroni che determinano la contrazione. La contrazione è sincrona dalla durata dello stimolo alla contrazione e perdura per tutta la durata dello stimolo, vi è una contrazione postuma che continua anche dopo la fine dello stimolo (la durata della scarica postuma dipende dall’intensità dello stimolo inziale). I centri integrativi del midollo spinale provocano la contrazione di quei muscoli la cui azione risulta più efficace nell’allontanare la parte dolente del corpo dallo stimolo dolorifico. Questo vale per qualsiasi parte del corpo ma in particolare per gli arti dove i riflessi flessori sono particolarmente sviluppati Il ponte è un interneurone eccitatorio e si lega al riflesso estensorio crociato che si attiva circa 200- 500 ms dopo che uno stimolo ha evocato il riflesso flessorio di un arto, l’arto controlaterale comincia ad estendersi. L’estensione dell’arto controlaterale piò spingere l’interno corpo lontano dallo stimolo dolorifico nell’arto in cui si è manifestato il riflesso di allontanamento. Si tratta di un riflesso complesso perché comprende sia neuroni eccitatori che inibitori e coinvolge anche la parte controlaterale. 10 dei neuroni sotto forma di onde (oscilloscopio), i neuroni più vicini sono quelle onde che hanno un’ampiezza maggiore. Attività di registrazione a singolo neurone: si studiano i neuroni individualmente, questa tecnica consente di mappare le aree cerebrali. Somatotopia La corteccia motoria primaria ha una rappresentazione somatotopica, sono rappresentate quindi tutte le parti del corpo. Se applichiamo stimolazione transcranica si otterranno movimenti diversi a seconda dell’area stimolata: andando verso le sezioni laterali si ha una rappresentazione del corpo, della mano, del viso. Anche chiamato omuncolo. Vie corticospinali e vie corticobulbari Strato 4: arrivano tutte le afferenze, strato 5 manda proiezioni al midollo spinale. Cellule di Betz: corpo cellulare molto grande, si è ipotizzato che questi fossero i neuroni delle vie corticali, in realtà anche cellule più piccole (cellule non di Betz) mandano informazioni al midollo spinale, in particolare controllano i movimenti distali, controllo motorio più fine. Studio di FMRI Le dita più vicine (pollice, indice) hanno un’attività simile ma corrispondono anche a regioni vicine della corteccia, mentre dita più lontane (pollice, mignolo) corrispondono ad una certa distanza dalla corteccia perciò vicinanza delle parti del corpo (vicinanza di utilizzo) corrisponde a vicinanza di rappresentazione nella corteccia motoria primaria. Cosa comportano le lesioni alla corteccia motoria primaria? Lesione principale chiamata emiplegia, che determina l’incapacità di fare movimenti volontari nel corpo. Vengono colpiti sia movimenti volontari e inizialmente anche i riflessi, con il passare del tempo i riflessi vengono riacquistati, ma i movimenti volontari vengono persi. Codifica neurale del movimento Esperimento in cui l’animale doveva dirigere la leva verso il target quando questo si illuminava: il neurone preferisce i target in basso (verso di sé). Secondo esperimento, in cui l’animale doveva portare la leva dall’esterno verso di sé (direzione verso di sé, verso il basso). Il neurone non codifica la posizione assoluta del target, ma la direzione del movimento che prevede di spostare la leva da lontano verso di sé. Il vettore di popolazione (attività risultante di diversi neuroni) è la risultante di tutti i neuroni che hanno scaricato in un momento, questo ci fornisce una mappatura dello spazio. Il vettore di popolazione può essere calcolato in continuazione rispetto al tempo (attività neurale per ogni istante). I neuroni scaricano anche prima della messa in 11 atto del movimento ma anche quando l’animale sta pianificando il movimento (circa 500 ms prima del movimento i neuroni scaricano). L’attività di pianificazione è correlata all’attività di esecuzione del movimento e anche la direzione del vettore è orientata nella stessa direzione del movimento successivo. Rappresentazione neurale del movimento multidimensionale Confronto tra attività rappresentata nello spazio (Churchlan) e attività rappresentata in funzione del tempo, descritta prima (Georgopoulos). La prima ci permette di tenere in considerazione diverse variabili e rappresentarle nello spazio in un sistema di coordinate cartesiane, è un sistema multidimensionale rispetto a quello del tempo che è semplice e lineare. Sono sistemi computazionali. Nel modello di Churchlan, partendo dal modello semplice hanno ricostruito la traiettoria del movimento. Il modello dinamico di Chuchlan funziona meglio perché considera più variabili, rispetto ai modelli lineari che tengono in considerazioni una variabile alla volta. Aree motorie secondarie - Corteccia premotoria: connessioni forti e reciproche con corteccia parietale - Area motoria supplementare: ha forti connessioni con la corteccia frontale mediale Area premotoria: si trova davanti di qualche centimetro alla corteccia motoria primaria, ha un’organizzazione topografica simile alla motoria primaria. I segnali che produce servono a coordinare movimenti complessi, ad esempio poter posizionare spalle e braccia per eseguire un movimento specifico, ha una funzione di pianificazione del movimento, ma ha anche funzione esecutrice e manda segnali al midollo spinale. Inoltre, manda copie del piano motorio alle cortecce parietali, che sono cortecce associative che monitorano il contesto (scarica corollaria), viene definito circuito parieto-frontale, scambio di informazioni tra aree parietali e frontali per coordinare il movimento. Area motoria supplementare: la sua stimolazione elettrica evoca contrazioni muscolari bilaterali anziché unilaterali, come per esempio movimenti di prensione simultanei nelle due mani. Sembra un’area antica perché è coinvolta nel gesto dell’arrampicata. Inoltre, è un’area che controlla movimenti posturali, di posizionamento del capo e degli occhi (attività di supporto a movimenti più fini). Aree di controllo motorio specializzare della corteccia motoria umana - Area di Broca: specializzata nel controllo del linguaggio, una lesione in questa area comporta l’impossibilità del soggetto di pronunciare parole compiute - Area dei movimenti volontari degli occhi: anche chiamata FEF (frontal eye field), si attiva quando spostiamo gli occhi da un oggetto all’altro in risposta a stimoli visivi. Una sua lesione compromette la capacità di spostare volontariamente lo sguardo da un oggetto all’altro e induce negli occhi la tendenza a muoversi involontariamente verso oggetti specifici, in risposta a stimoli visivi provenienti dalla corteccia occipitale 12 - Area dei movimenti di rotazione del capo: è coinvolta nei movimenti di rotazione del capo verso differenti stimoli visivi - Area dei movimenti di destrezza delle mani: se lesionata determina perdita della coordinazione motoria e dei movimenti intenzionali delle mani (aprassia motoria) Nucleo rosso La via cortico-rubro-spinale funge da via accessoria per la trasmissione dalla corteccia motoria dei segnali motori responsabili di attività relativamente fini. Alcuni neuroni partono dalla corteccia motoria e vanno al nucleo rosso (fascio-cortico-rubro), poi si dirigono verso il midollo spinale tramite il fascio rubro-spinale. La lesione di questa via può comportare alcune conseguenze negative per la rappresentazione somatotopica. Via dorsale e via ventrale Informazioni visive arrivano alla corteccia visiva primaria e da qui esistono due vie diverse: possono attraversare la via ventrale (riconoscimento oggetti tramite proprietà intrinseche come forma, colore) e arrivare al lobo temporale o la via dorsale che manda informazioni alla corteccia premotoria e può essere divisa in via ventrodorsale (va alla corteccia premotoria ventrale) e via dorso-dorsale (arriva alla premotoria dorsale). Lesione alla via ventro-dorsale al circuito parieto-frontale (corteccia parietale posteriore) determina atassia ottica, un disturbo visuo-motorio che non permette di visualizzare bersagli visivi nello spazio in modo corretto, vi incapacità di correggere un movimento (movimento verso il target iniziale poi correzione della traiettoria). Via che dalle cortecce visive va verso il lobo parietale e si dirama in via dorsale (movimenti di localizzazione e raggiungimento, anche in questa via vi sono neuroni che controllano i movimenti di afferramento, questo è stato scoperto tramite studi di mappatura) e via ventrale (controllo di movimenti di afferramento e controllo oggetti). Evidenze che ci dicono che la via dorsale non serve solo per movimenti di localizzazione spaziale, ma anche per l’afferramento (lo stesso neurone scarica in modo diverso a seconda dell’oggetto perciò scarica a seconds del tipo di movimento di afferramento). Codifica (capire dal comportamento come avviene la scarica neuronale) e decodifica (avere qualcosa di cui non si conosce e capire direttamente dalla scarica neurale ciò che sta facendo l’animale). Ci permettono di sviluppare tecnologie per estrarre informazioni dal cervello e spostarle a device esterni. Interfacce cervello-macchina: sperimentatore che registra l’attività cerebrale dell’area motoria primaria del topo quando schiacciava una leva e gli veniva erogata l’acqua così che potesse bere. I segnali della corteccia passavano attraverso decoder collegati alla leva e all’interruttore. Dopo un po’ 15 Il cervelletto Struttura ignorata per molto tempo perché sembrava una struttura silente (non evocava risposte sensoriali o motorie se stimolato) ma se rimuoviamo il cervelletto vi sono conseguenze molto gravi. Il cervelletto serve ad eseguire in modo corretto una sequenza di movimenti rapidi (es. scrivere, suonare il piano) e riceve molti feedback sensoriali per monitorare l’esecuzione ed eventuale correzione del movimento. Al cervelletto arrivano molte informazioni sia dalle altre parti del cervello che dalla periferia per monitorare il contesto esterno e l’esecuzione motoria, se vi è incongruenza il cervelletto manda informazioni che provocano l’aggiustamento del movimento. Sezione parasaggittale: possiamo identificare tre lobi (anteriore, posteriore, flocculo nodulare che è la porzione più antica). Il verme è caratterizzato da solchi e si occupa del controllo dei muscoli assiali e ai lati vi sono due emisferi cerebellari, costituiti da zone intermedie (si occupano dei muscoli distali) e zone laterali (controllano i movimenti sequenziali). Anche nel cervelletto vi è una rappresentazione somatotopica del corpo, ma non negli emisferi distali, solo al centro. Vie afferenti al cervelletto - Afferenze da altre strutture dell’encefalo: o Via cortico-ponto-cerebellare: afferenze dalla corteccia motoria o aree sensoriali, passa dal ponte e si dirige sugli emisferi laterali del cervelletto o Fascio olivo-cerebellare: parte dall’oliva e si distribuisce a tutto il cervelletto o Fascio-vestibolo-cerebellare: ha origine dall’apparato vestibolare e termina nel floculo nodulare che si occupa dell’equilibrio o Fibre reticolo-cerebellari: partono dalla formazione reticolare e finiscono a livello del verme - Afferenze dalla periferia o Fascio spino-cerebellare dorsale: entra a livello del peduncolo inferiore, termina sul verme e rimane sullo stesso lato, non si incrocia. Origina dai fusi neuromuscolari, informano sullo stato dei muscoli o Fascio spino-cerebellare ventrale: entra dal peduncolo cerebellare inferiore e termina nel cervelletto, riceve informazioni dai neuroni motori ed è in comunicazione 16 con i generatori di pattern locomotori, è il fascio che viene informato sul segnale motorio attuale Vie efferenti del cervelletto I nuclei profondi sono tre nuclei nel cervelletto: nucleo del fastigio, nucleo dentato e nucleo interposito dai quali passano le vie efferenti. - Via che origina dalle strutture della linea mediana del cervelletto (il verme), si occupa del mantenimento dell’equilibrio - Via che origina nella zona intermedia dell’emisfero cerebellare, ha come origine il nucleo interposito, va al talamo e alla corteccia cerebrale. Fondamentale per contrazione dei muscoli agonisti e antagonisti, soprattutto distali - Via che ha inizio nella corteccia della zona laterale dell’emisfero cerebellare, passa per il nucleo dentato, si dirige al talamo e va alla corteccia cerebrale, ha un ruolo nella coordinazione delle attività motorie e nell’organizzazione complessa dei movimenti. Unità funzionali della corteccia cerebellare Afferenze tramite fibra rampicante o fibra muscoide, possono fare sinapsi con la via efferente oppure tramite la cellula di Purkinje che è una cellula inibitoria, quindi dal cervelletto arrivano informazioni che attivano il sistema, ma questa ha il ruolo di smorzare l’attivazione per fermare il movimento quando si deve fermare, in modo che non vada oltre il movimento appropriato, ha una funzione di smorzamento. 17 I nuclei della base Sistema accessorio che opera da solo ma in stretta associazione con la corteccia cerebrale e il sistema cortico-spinale (per eseguire correttamente tratti motori complessi). Ricevono segnali dalla corteccia cerebrale e ritrasmettono ad essa la maggior parte delle informazioni. I nuclei sono: il nucleo caudato, il putamen, il globo pallido, la sostanza nera e il nucleo subtalamico. Sono strutture situate nei due lati dell’encefalo e si distribuiscono intorno al talamo. Il tratto cortico-spinale passa in mezzo ai nuclei. Circuiti neuronali dei nuclei della base - Circuito del putamen: parte prevalentemente dalla corteccia premotoria e motoria supplementare e dalla corteccia somatosensoriale, dalla corteccia arrivano le informazioni che vengono passate ad altri nuclei della base e tutte queste vie confluiscono a livello del talamo, dopodichè tornano alla corteccia. Se c’è una lesione a livello di uno di questi nuclei ci possono essere anomalie motorie come l’atetosi (complesso di anomalie motorie che riguardano l’esecuzione di movimenti tentacolari non voluti, sono movimenti spontanei e continui che coinvolgono mani, piedi e testa), la lesione al nucleo subtalamico porta all’emiballismo (disturbo che si manifesta con una successione di movimenti violenti a colpo di frusta non controllabili), lesioni al putamen portano a Corea (movimenti irregolari con scatti improvvisi), lesioni alla sostanza nera comportano morbo di Parkinson (caratterizzato da tremore, rigidità muscolare e acinesia, cioè incapacità di muoversi o movimenti lenti) - Circuito del caudato: se abbiamo davanti una situazione dobbiamo essere in grado di elaborare una risposta in base alle informazioni di contesto e informazioni immagazzinate in memoria. Il nucleo del caudato è implicato in funzioni cognitive complesse anche per la sua anatomia (ha una forma a c che si estende a varie strutture cerebrali). Le fibre del caudato partono da cortecce cerebrali e associative del lobo parietale (informazioni di tipi diversi), arrivano al caudato e vanno al talamo e tornano alla corteccia motoria (soprattutto aree frontali che consentono di svolgere funzioni cognitive complesse e consentono di prendere decisioni, ad esempio in situazioni di pericolo). In caso di lesioni i tempi di reazione sono compromessi. Funzione dei neurotrasmettitori specifici nei nuclei della base - Dopamina: collegamento tra sostanza nera e nucleo caudato (importante nel trattamento del parkinson) - GABA: neurotrasmettitore inibitorio - Acetilcolina: connessioni tra corteccia, nucleo caudato e putamen - Adrenalina e serotonina: connessioni con il tronco encefalico - Glutammato: si contrappone al GABA, è eccitatorio 20 renda conto. Facendoglielo fare diverse volte il movimento si adatta direttamente alla nuova posizione (la saccade diventava più corta e non veniva fatta la saccade correttiva). L’adattamento saccadico può essere fatto in accorciamento (ci vogliono circa 150 saccadi) o in allungamento (necessarie circa 300 saccadi per ottenere l’adattamento). Esperimenti non fatti su target (punti localizzati) ma su oggetti estesi; c’è adattamento saccadico? Esperimento con una barra che si allunga o si accorcia e si verifica adattamento saccadico in entrambi i casi (con 150 saccadi per accorciamento e 350 saccadi per allungamento). L’effetto è solo transitorio, poi scompare. La posizione del target viene percepita uguale a prima e dopo l’adattamento? Esperimento con scimmie adattate in accorciamento e toccavano vicino al punto di fissazione, in allungamento toccavano più esternamente. L’adattamento saccadico ha un effetto specifico sulla posizione spaziale dei target (si verifica una rimappatura dei target durante l’adattamento, ma anche di altre proprietà come le dimensioni degli oggetti). Innervazione dei muscoli extraoculari (correlati neurali) Vi sono tre paia di muscoli che controllano i movimenti: il muscolo retto laterale e mediale (movimenti orizzontali), il retto superiore e inferiore (movimenti verticali) e l’obliquo superiore e inferiore (movimenti torsionali), sono muscoli che ci consentono di ruotare gli occhi in varie direzioni. Ci sono tre nervi che escono dal tronco encefalico: - Il nervo abducente, è il sesto nervo cranico, esce dalla congiunzione tra ponte e bulbo e innerva il retto laterale - Il nervo trocleare è il quarto nervo cranico, esce dalla porzione caudale del mesencefalo e innerva il muscolo obliquo superiore - Il terzo nervo cranico (oculo-motore) innerva tutti i restanti muscoli, è responsabile della costrizione pupillare Controllo dei movimenti saccadici: sono fondamentali l’ampiezza e la direzione, se dobbiamo girare gli occhi verso destra mettiamo in atto l’attivazione del nervo abducente di destra e del nervo che innerva il muscolo mediale di sinistra. Si coordinano grazie a un gruppo di cellule che fanno parte della formazione reticolare pontina paramediana che mette in comunicazione il retto mediale e l’interneurone internucleare; allo stesso tempo ci sarà coordinazione di muscoli. Allo stesso tempo vi è l’attivazione dei muscoli antagonisti. Strutture cerebrali coinvolte nel controllo delle saccadi: collicolo superiore, corteccia frontale e parietale e campo oculare frontale (FEF). Sia i FEF che il collicolo superiore contengono dei vettori di movimento oculari, hanno una mappa topografica. Se stimoliamo un punto verrà evocato un vettore verso uno specifico movimento. Sono strutture che vengono attivate quando c’è una saccade, in caso di stimoli visivi ma anche uditivi e somatici. 21 Aree frontali: rispondono se lo stimolo ha un certo significato cognitivo, c’è coinvolgimento degli stimoli attenzionali. Collicolo superiore: è nel mesencefalo, è il centro del controllo oculare. Tramite stimolazioni elettriche (con 8 siti di registrazione e stimolazione) vengono evocate le saccadi verso specifiche posizioni. Le saccadi evocate nel campo visivo sono vicine se vengono stimolati punti vicini sulla corteccia. Il collicolo è una struttura laminare: la parte più esterna è lo strato visivo in cui ci sono neuroni visivi, nello strato più profondo ci sono neuroni motori, c’è quindi un accoppiamento specifico tra informazione visiva e risposta motoria (integrazione sensorimotoria). Sistemi di riferimento del collicolo superiore con cui codifica gli stimoli: il collicolo è molto vicino alle strutture visive quindi si pensava che il movimento saccadico venisse coordinato tramite coordinate retinotopiche (che dipendono dalla posizione degli occhi) rispetto alle coordinate assolute (codifica avviene indipendentemente dalla posizione degli occhi). Dal punto di fissazione il soggetto deve raggiungere il target ma se il punto di fissazione viene spostato ci aspettiamo che se il collicolo superiore codifica in coordinate retinotopiche ci sarà uno shift. In realtà non avviene ma il soggetto sposta lo sguardo verso il reale target, quindi il collicolo codifica in base a coordinate assolute. C’è trasformazione delle coordinate spaziali. Circuito del cervello che controlla le saccadi: il collicolo superiore riceve informazioni dal campo oculare frontale, che va direttamente sulla formazione reticolare paramediale. Se ci sono lesioni al campo oculare si verifica un impedimento nelle saccadi controlaterali rispetto al sito delle lesioni, se ci sono lesioni a carico del collicolo influenza il tempo di latenza, riducono la precisione, la frequenza e la velocità delle saccadi. Il FEF è un campo oculare focalizzato sul target rispetto ai distrattori, ma anche questi vengono tenuti in considerazione. - Controllo nervoso dei movimenti di inseguimento comprendono il collicolo superiore, il FEF, aree parietali, aree temporali e il cervelletto. - Controllo nervoso dei movimenti di vergenza: emerge il problema della disparità binoculare (l’immagine retinica nei due occhi è diversa) che viene compensato da alcune aree del cervello. Le strutture coinvolte sono aree visive extrastriate, nucleo genicolati del talamo che trasmettono alla corteccia che integra le informazioni provenienti dai due occhi. Le informazioni vengono inviate dalla corteccia occipitale ai centri di vergenza del tronco encefalico. Anche nella corteccia parietale è presente la codifica della vergenza. 22 L’attenzione - Arousal: stato fisiologico e psicologico globale dell’organismo, e si può concepire al meglio come un continuum cha va dal sonno profondo all’iperattivazione. - Attenzione selettiva: non è uno stato cerebrale globale ma corrisponde all’allocazione dell’attenzione tra gli input, i pensieri e le azioni rilevanti, mentre al tempo stesso vengono ignorati quelli irrilevanti o distraenti. Attenzione selettiva viene divisa in: - Top-down: guidata da uno scopo contingente - Bottom-up: l’attenzione viene attirata da uno stimolo improvviso distrattore Più aree si occupano dell’attenzione, si fa riferimento ad una rete attentiva (aree corticali e sottocorticali). - Attenzione overt: con spostamento dello sguardo - Attenzione covert: attenzione diretta senza variazioni dell’orientamento dello spazio Uno dei deficit più studiati è quello della negligenza spaziale unilaterale (neglect) in cui viene ignorata completamente una parte del campo visivo. Il deficit si ripercuote anche nel pattern dei movimenti oculari che vengono messi in atto solo in una parte del campo visivo. Per la diagnosi si usa un test neuropsicologico in cui il paziente deve barrare delle linee in un disegno e si osserva che non barrano le linee in un campo. I pazienti omettono la parte lesionata anche nei ricordi. Un test è l’estinzione e alcuni soggetti sono in grado di rilevare stimoli salienti in entrambi i campi quando vengono presentati uno alla volta, ma se i due stimoli sono presentati insieme omettono quello del campo lesionato. Sindrome di Balint: presenta simultanagnosia (difficoltà nel percepire il campo visivo come una scena unitaria), aprassia oculare (deficit di esecuzione e direzione dei movimenti oculari) e atassia ottica (deficit nell’eseguire movimenti guidati dalla vista). Attenzione implicita Uno dei primi esperimenti: con un tabellone in cui ci sono delle lettere, i soggetti quando venivano illuminate le lettere era in grado di leggerle e di percepirle meglio anche se la luce non era focalizzata direttamente su alcune lettere. Effetto cocktail party: selezione delle informazioni rilevanti, rilevabile anche in laboratorio (alle due orecchie arrivano input diversi e si chiede di riportare il discorso da un orecchio ascoltato rispetto a quello ignorato). Alcuni psicologi si sono interrogati sulla presenza di meccanismi o modelli che permettano di spiegare a che punto del processo cognitivo il processo attentivo viene messo in atto: - Modello di selezione precoce: l’attenzione permette di filtrare le informazioni più rilevanti che vengono passate a strutture che permettono di mettere in atto risposte o le informazioni possono essere immagazzinate in memoria - Modello di selezione tardiva: gli input sensoriali vengono tutti processati e solo tardivamente avviene il processo di filtrazione per rilevare le informazioni più importanti e determinare gli output Il modello più avvalorato è quello della selezione tardiva.