La Corteccia Cerebrale e i Circuiti Motori: Trasmissione e Controllo dei Movimenti, Schemi e mappe concettuali di Psicobiologia

Scarica La Corteccia Cerebrale e i Circuiti Motori: Trasmissione e Controllo dei Movimenti e più Schemi e mappe concettuali in PDF di Psicobiologia solo su Docsity! Capitolo 7 — il sistema sensorimotorio. I tre principi del sistema sensorimotorio: 1. Il sistema sensorimotorio è organizzato in modo gerarchico — nel sistema sensomotorio gli ordini provengono dal più alto livello della struttura gerarchica, la corteccia associativa, e scendono fino ad arrivare a quello più basso, i muscoli. Le direttive che provengono dalla corteccia associativa sono formate da obiettivi generali piuttosto che da specifici piani d'azione. Il vantaggio principale che deriva da questa organizzazione gerarchica consiste nella maggiore libertà di cui godono i livelli superiori per svolgere funzioni più complesse. Il sistema senso motorio è un sistema gerarchico che opera in parallelo (il fluire delle informazioni segue molti percorsi tra i diversi livelli), Questo consente alla corteccia associativa di esercitare il proprio controllo in modi diversi sui livelli inferiori della gerarchia. Un'altra caratteristica è la segregazione funzionale, ossia che ognuno dei livelli gerarchici tende a essere costituito da unità diverse (strutture neurali), ciascuna delle quali svolge una funzione diversa. L'output è guidato dall'input sensoriale — Il continuo monitoraggio l'esecuzione delle nostre risposte corporee viene attuato al contributo degli occhi, degli organi dell'equilibrio, insieme ai recettori che si trovano nella pelle, nei muscoli e delle giunzioni articolari; le informazioni essi raccolte vengono mandate nuovamente ai circuiti sensorimotori. Nella maggioranza dei casi questo feedback sensoriale svolge un ruolo importante nel portare a termine le risposte che l'hanno prodotto. Le sole risposte che non sono influenzate da esso sono i movimenti balistici= movimenti brevi e veloci del tipo tutto-o-nulla. Molte correzioni nell’output motorio che si verificano in risposta al feedback sensoriale sono controllate dai livelli inferiori della gerarchia del sistema sensomotorio, senza il coinvolgimento dei livelli più alti. L'apprendimento modifica la natura e il “locus” del controllo sensorimotorio — durante le fasi iniziali di un apprendimento motorio ogni risposta viene messa in atto sotto il controllo cosciente. Con la pratica le singole risposte si organizzano in sequenze continue e integrate di azioni che fluiscono armoniosamente e che sono regolate da feedback sensoriali senza richiedere alcuna regolazione cosciente. Un Modello generale del funzionamento del sistema sensorimotorio. PRIMA CIRCUIT MOTORI SPINALI conTECcI SECONDARIA corteccia motoria = | nvcLei moToRI | bei raoNco enceraLIcO MOTORIA 4 = Musoglo= - * Muscolo Oleuiti molari discandent — Cirouti di leeiback La corteccia motoria associativa è in cima alla gerarchia sensorimotoria. Essa può essere suddivisa in due regioni principali: l'accortezza associativa parietale posteriore e la corteccia associativa prefrontale dorsolaterale. Molti studiosi concordano sul fatto che queste sono composte da numerose aree diverse, ognuna delle quali ha una funzione diversa, ma non sono d'accordo sul modo in cui suddividerle. La corteccia associativa parietale posteriore -- svolge un ruolo importante nell'integrazione delle informazioni sensoriali che servono prima che possa essere iniziato un movimento intenzionale; in particolare, le informazioni riguardano la posizione di partenza delle parti del corpo che devono essere mosse e la posizione di tutti gli oggetti esterni con i quali il corpo sta per interagire. La corteccia parietale posteriore è detta corteccia associativa perché riceve input da più di un sistema sensoriale, in particolare le informazioni che riceve provengono dai 3 sistemi sensoriali deputati alla localizzazione del corpo e degli oggetti esterni nello spazio: il sistema visivo, il sistema uditivo e quello somatosensoriale. A sua volta, la corteccia parietale posteriore manda molti dei suoi segnali di uscita ad aree della corteccia motoria, situata nella corteccia frontale, tra cui: la corteccia associativa prefrontale dorso laterale, diverse aree della corteccia motoria secondaria e i campi oculari frontali= una piccola area della corteccia prefrontale che controlla i movimenti oculari. Una lesione della corteccia parietale posteriore può produrre una serie di deficit sensorimotori , Ma le conseguenze più importanti sono l'aprassia e il neglect controlaterale. * Aprassia — è un disturbo del movimento volontario che non può essere attribuito ad un semplice deficit motorio, nè a problemi di comprensione o motivazionali. I pazienti affetti da aprassia hanno difficoltà a mettere in atto movimenti specifici quando viene richiesta la loro esecuzione, ma, durante l'esecuzione spontanea, sono capaci di fare questi stessi movimenti senza difficoltà. L’aprassia è spesso causata da un danno cerebrale unilaterale del lobo parietale posteriore sinistro. Le elezioni del lobo parietale posteriore destro, invece, provocano aprassia costruttiva è una disorganizzazione dei movimenti finalizzati alla costruzione di un oggetto unico attraverso la composizione di elementi costituenti. I pazienti affetti da aprassia costruttiva hanno difficoltà nel portare a termine i subtest del disegno con cubetti e della ricostruzione di figure della Wais (Wechsler Adult Intelligence Scale). * Neglect Controlaterale — è un disturbo in presenza del quale il paziente è incapace di rispondere a stimoli visivi, uditivi e somatosensoriali somministrati nella parte del corpo controlaterale al lato della lesione cerebrale. Il disturbo è spesso associato alle questioni importanti del lobo parietale posteriore destro. La maggioranza dei pazienti che soffrono di neglect controlaterale i deficit di risposta si verificano nei confronti degli stimoli che si trova a sinistra del loro corpo, detta sinistra egocentrica. La sinistra egocentrica è parzialmente definita dal campo gravitazionale perché quando i pazienti inclinano la testa, il campo del neglect controlaterale non si inclina di conseguenza. Oltre non riuscire a reagire agli oggetti che si trovano sulla sinistra egocentrica, molti pazienti hanno difficoltà a reagire anche al lato sinistro degli oggetti, indipendentemente dal fatto che siano o meno nel campo visivo destro o sinistro. Questi pazienti presentano deficit anche nel rispondere alla mano destra dello sperimentatore che sta di fronte al loro, indipendentemente dalla posizione che la mano assume nel campo visivo del paziente. L'incapacità di percepire coscientemente un oggetto non significa necessariamente che l'oggetto non venga percepito. Ci sono due fatti che dimostrano che i oggetti che non sono stati notati da questi pazienti, in realtà sono percepiti inconsciamente. Infatti quando gli oggetti sono presentati a sinistra dei pazienti, ma ripetutamente e nello stesso punto, sebbene non vengano percepiti a livello cosciente i pazienti mostrano la tendenza a guardare in quello stesso, In successive prove; inoltre, i pazienti possono identificare più prontamente frammenti di immagini (immagini parziali) visti a destra, se la versione completa delle immagini è stata presentata prima a sinistra, dove non potevano essere percepiti consciamente. La corteccia associativa prefrontale dorsolaterale — riceve proiezioni dalla corteccia parietale posteriore e proietta alle aree della corteccia motoria secondaria e al campo oculare frontale. Una sua funzione è quella di fornire una rappresentazione mentale degli stimoli ai quali il soggetto sta superficie ventrale del midollo spinale), decussano (si incrociano a x) e continuano la loro discesa, controlateralmente, nella sostanza bianca dorsolaterale del midollo spinale. I neuroni più importanti che li formano sono le cellule di Betz= neuroni piramidali molto grandi della corteccia motoria primaria. I loro assoni terminano nelle regioni inferiori del midollo spinale su dei motoneuroni che proiettano ai muscoli delle gambe. La maggior parte degli assoni della via dorsolaterale corticospinale è in contatto sinaptico con piccoli interneuroni della sostanza grigia del midollo spinale, i quali, a loro volta, sono in contatto sinaptico coni motoneuroni dei muscoli distali del polso, della mano e delle dita della mano e del piede. Tratto corticorubrospinale dorsolaterale (via indiretta)= gruppo di assoni proveniente dalla corteccia motoria primaria, che termina nel nucleo rosso del mesencefalo. Gli assoni delle cellule che vi sono contenute decussano prima di discendere nel midollo spinale, dove alcuni di essi terminano nei nuclei dei nervi cranici che controllano i muscoli della faccia. Gli altri continuano la loro discesa nella regione dorsolaterale del midollo spinale. Il tratto ventromediale corticospinale e il tratto ventromediale cortico-tronco-spinale. Tratto ventromediale corticospinale (via diretta)= gruppo di lunghi assoni che discendono ipsilateralmente dalla corteccia motoria primaria, terminando direttamente nelle aree ventromediali della sostanza bianca spinale. Nella loro discesa, gli assoni del tratto si suddividono ampiamente, andando ad innervare molti circuiti interneuronali di segmenti spinali differenti, da ambo i lati della sostanza grigia spinale. Tratto cortico-tronco-spinale (via indiretta)= gruppo di assoni di neuroni della corteccia motoria che terminano in una complessa rete di strutture del tronco encefalico. Poi gli assoni di alcuni di questi neuroni scendono nella parte ventromediale del midollo spinale. Le informazioni provenienti da entrambi gli emisferi vengono trasportate lungo ciascuno dei due lati del midollo spinale ed ogni neurone è in connessione sinaptica con gli interneuroni di molti segmenti spinali diversi, che controllano i muscoli prossimali della tronco e degli altri. Le principali strutture del tronco dell'encefalo che interagiscono con questo tratto sono 4: 1. Tetto: che riceve informazioni spaziali di natura uditiva e visiva; 2. Nucleo vestibolare: che riceve informazioni relative all'equilibrio dai recettori dei canali semicircolari dell'orecchio interno; 3. Formazione reticolare: che contiene programmi motori per movimenti complessi di tipo comune come camminare, nuotare e saltare; 4. Nuclei motori dei nervi cranici: che controllano i muscoli della faccia. Confronto tra le due vie motorie dorsolaterali e le due vie ventromediali. Le vie dorsolaterali e ventromediali discendenti si assomigliano perché ognuna di esse si compone di 2 tratti principali, un primo tratto i cui assoni terminano direttamente nel midollo spinale e un secondo tratto i cui assoni fanno sinapsi su neuroni del tronco encefalico che, a loro volta, proiettano al midollo spinale. Però, i 2 tratti dorso laterali si differenziano da quelli ventromediali per 2 aspetti principali: 1.12 tratti ventromediali sono molto più diffusi: molti dei loro assoni innervano gli interneuroni della sostanza grigia di diversi segmenti del midollo spinale. Invece, gli assoni dei 2 tratti dorsolaterali hanno terminazioni controlaterali su di un solo segmento spinale, a volte innervando direttamente un motoneurone. 2.1 motoneuroni che vengono attivati dai 2 tratti ventromediali proiettano ai muscoli prossimali del tronco e degli arti (per esempio, i muscoli delle spalle), mentre i motoneuroni attivati dai 2 tratti dorsolaterali proiettano muscoli distali (per esempio, i muscoli delle dita). Tutti e 4 i tratti motori discendenti hanno origine nella corteccia cerebrale e hanno la funzione di mediare il movimento volontario, ma hanno funzioni diverse: i 2 tratti ventromediali sono implicati nel controllo della postura e dei movimenti che coinvolgono tutto il corpo e possa esercitare il controllo dei movimenti necessari in queste attività; invece, i 2 tratti dorsolaterali controllano i movimenti degli arti, ma solo il gruppo corticospinale è capace di mediare i movimenti indipendenti delle dita. I circuiti sensomotori spinali. Le unità motrici sono le unità più piccoli di tutto il sistema motorio, ciascuna è costituita da un singolo motoneurone e da tutte le fibre dei muscoli scheletrici che sono innervate da questo. Quando il motoneurone scarica, tutte le fibre muscolari di quella unità si contraggono contemporaneamente. Un muscolo scheletrico è formato da centinaia di migliaia di fibre muscolari, sottili come fili, raccolte tra loro in una membrana resistente e fissate all'osso da un tendine. L’acetilcolina, che viene rilasciata dai motoneuroni nella giunzione neuromuscolare, attiva la placca motrice di ogni fibra muscolare e provoca la contrazione della fibra stessa. L’insieme dei motoneuroni che innervano le fibre di un singolo muscolo è detto pool motorio. Le fibre dei muscoli scheletrici sono di solito suddivise in 2 tipi fondamentali: rapide e lente. Le fibre muscolari rapide sono quelle che si contraggono e rilasciano velocemente; anche se sono capaci di produrre una grande forza, esse si affaticano velocemente, perché sono caratterizzate da una bassa vascolarizzazione. Invece, le fibre muscolari lente, anche se sono più lente e più deboli, sono capaci di contrasti più a lungo perché sono molto vascolarizzate. I muscoli sono formati da diverse proporzioni di fibre rapide e lente, a seconda della loro funzione. Molti muscoli scheletrici si dividono in 2 categorie: flessori ed estensori. I muscoli flessori agiscono per spiegare o flettere un'articolazione, mentre i muscoli estensori agiscono per raddrizzarla o estenderla. Muscoli agonisti=2 muscoli da cui contrazione produce lo stesso movimento; muscoli antagonisti= muscoli che agiscono in opposizione. I muscoli hanno proprietà elastiche. La contrazione muscolare può essere di 2 tipi: 1) contrazione isometrica: l’eccitazione di un muscolo aumenta la tensione che esso esercita sulle 2 ossa senza avvicinarle tirandole l'uno verso l'altra; 2) contrazione dinamica: l'aumento di tensione può ravvicinare le 2 ossa. Gli organi recettoriali dei tendini e dei muscoli. L'attività dei muscoli scheletrici e controllata da due tipi di recettori: * Gliorgani tendinei del Golgi — Si trovano all'interno dei tendini, che collegano ciascun muscolo-scheletrico all'osso; essi rispondono all'aumento della tensione del muscolo (cioè alla trazione del muscolo sul tendine), ma sono completamente insensibili alle variazioni della sua lunghezza. Il ruolo consiste nel fornire al sistema nervoso centrale le informazioni relative alla tensione muscolare, ma svolgono anche una funzione protettiva. Quando la contrazione di un muscolo è così esagerata da costituire un rischio di danneggiamento, allora questi organi eccitano gli interneuroni inibitori del midollo spinale che provocano la decontrazione del muscolo. * Ifusi neuromuscolari - Sono posti all'interno dello stesso tessuto muscolare. Al contrario, degli organi tendinei del Golgi, I fusi neuromuscolari rispondono alle variazioni di lunghezza del muscolo, senza rispondere alla variazione della tensione. Nella figura viene mostrato il circuito feedback del fuso neuromuscolare. In ogni muscolo dicono molti fusi neuromuscolari. Esaminando tale circuito, è possibile notare che ciascun fuso neuromuscolare ha il suo proprio muscolo intrafusale, che il garbato dal proprio motoneurone intrafusale. Per quale ragione o recettore ha un proprio muscolo e un proprio motoneurone? La ragione è che senza un proprio input motorio intrafusale, il fuso neuromuscolare rimarrebbe inerte ogni qual volta il suo muscolo scheletrico (muscolo extrafusale) si contraesse. In questo stato inerte, il fuso neuromuscolare non sarebbe in grado di svolgere il proprio compito, che consiste nel rispondere ad ogni piccola variazione della lunghezza del muscolo extrafusale. Il riflesso di stiramento. Quando viene pronunciata la parola riflesso molte persone pensano alla situazione nella quale un medico percuote con un martello di gomma il loro ginocchio, mentre sono seduti sul lettino. L'estensione della gamba che ne consegue è chiamata riflesso tendineo patellare (Patella significa ginocchio). Questo è un riflesso di stiramento, cioè un riflesso che è evocato da una forza esterna improvvisa che stira un muscolo. L'improvviso stiramento del muscolo del femore distende i recettori di stiramento dei fusi neuromuscolari i quali, a loro volta, inviano un treno di potenziali d'azione che è trasferito dai recettori di stiramento al midollo spinale dai neuroni afferenti fusali attraverso le radici dorsali. I potenziali d'azione eccitano i motoneuroni del corpo ventrale del midollo spinale, i quali rispondono inviando potenzialità azione al muscolo il cui stiramento le aveva originariamente eccitati. L'arrivo di questi impulsi di ritorno al punto di partenza si traduce in una contrazione muscolare di compensazione e in un improvvisa estensione della gamba. Il riflesso di ritrazione 3 Questo riflesso, diversamente dal riflesso di stiramento, non è monosinaptico. Quando viene applicato alla mano uno stimolo doloroso la prima risposta che si registra nei motoneuroni dei muscoli flessori del braccio ha una latenza di solo 1,6 MF, all'incirca il tempo che occorre a un segnale nervoso per attraversare due sinapsi. Quindi, il percorso più breve del circuito del riflesso di ritrazione coinvolge un interneurone. Dopo il primo treno di segnali si registrano altre risposte nei motoneuroni dei muscoli flessori del braccio; queste risposte sono scatenate da segnali di anno percorso vie multisinaptiche. L'innervazione reciproca + è un principio importante del sistema di circuiti del midollo spinale. Si riferisce al fatto che i muscoli antagonisti sono innervati in modo tale che, quando uno viene contratto, l'altro si rilascia per consentire una risposta armoniosa e non impacciata. Le informazioni riguardanti un evento doloroso improvviso raggiungono il corno dorsale del midollo spinale e hanno due conseguenze: questi segnali eccitano sia gli interneuroni eccitatori, sia quelli inibitori. Gli interneuroni eccitatori, a loro volta, eccitano i motoneuroni dei muscoli flessori del gomito; gli interneuroni inibitori inibiscono i motoneuroni dei muscoli estensori del gomito. Quindi un singolo input sensoriale produce un pattern coordinato di risposte motorie; le attività dei muscoli agonisti e antagonisti vengono coordinate automaticamente dai circuiti posti all'interno del midollo spinale. I movimenti sono più veloci quando c'è un'eccitazione simultanea di tutti i muscoli agonisti e un'inibizione completa di tutti gli antagonisti. La maggior parte dei muscoli ha sempre un certo grado di contrazione e i movimenti vengono effettuati correggendo il livello di cocontrazioneo Relativa tra i muscoli antagonisti. I movimenti che emergono dalla cocontrazione sono armoniosi e possono essere interrotti con precisione da un leggero aumento della contrazione dei muscoli antagonisti. L'inibizione collaterale ricorrente. Le fibre muscolari e motoneuroni che innervano hanno bisogno di un momento di riposo; nel midollo spinale e esistono neuroni inibitori che consentono che questo avvenga. Ogni motoneurone si dirama, appena prima di abbandonare il midollo spinale, invia un ramo collaterale che entra in contatto sinaptico con un piccolo interneurone inibitorio, il quale inibisce lo stesso motoneurone dal quale riceve il suo input. L'inibizione prodotta da questi circuiti di feedback locale viene detta inibizione collaterale ricorrente, e i piccoli interneuroni inibitori che la mediano sono chiamati cellule di Renshaw. Ogniqualvolta Un vuoto neurone scarica, inibisce momentaneamente se stesso, a causa dell'inibizione collaterale ricorrente, e demanda la responsabilità della contrazione di un certo muscolo ad altri membri del pool motorio del muscolo.