Appunti Plasticità e apprendimento, Appunti di Psicologia Generale

Scarica Appunti Plasticità e apprendimento e più Appunti in PDF di Psicologia Generale solo su Docsity! 11/10/18 1 Sistema visivo – 2 Corteccia striata V1 Massimo Turatto – Università di Trento Sistema visivo - 2 •   La corteccia visiva primaria o striata (V1) –  E’ la sede della prima analisi corticale dell’informazione visiva –  Afferenze principali dal NGL –  Rispetto al NGL conta circa 200 milioni di neuroni –  E’ una struttura multistrato con uno spessore di circa 2 mm •   Presenta 6 strati distinti 2 Massimo Turatto – Università di Trento 11/10/18 2 Sistema visivo - 2 •   Tipi di cellule in V1 –  Da un punto di vista della risposta fornita agli stimoli, i neuroni nella corteccia visiva striata possono essere distinti in almeno 3 tipi: •   Cellule granulari o del primo strato (4) •   Cellule semplici •   Cellule complesse –  Nella corteccia nessun tipo di cellule è attivato da una luce diffusa (mentre una risposta debole può essere osservata nel NGL) 3 Massimo Turatto – Università di Trento Sistema visivo - 2 •   Neuroni del primo strato –  Gli assoni che arrivano dal NGL fanno sinapsi nello strato 4 (nello specifico nello strato 4c) –   Le cellule hanno un’organizzazione funzionale centro/ periferia simile a quelle osservate nella retina e nel NGL •   Campi recettivi circolari organizzati in centro ON oppure centro OFF –   I neuroni sono strettamente monoculari •   Come quelli nel NGL 4 Massimo Turatto – Università di Trento 1 2 3 4 5 6 sopra sotto NGL V1 11/10/18 5 Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici: geometria del campo recettivo •   Ha una organizzazione geometrica più complessa rispetto a quella circolare/concentrica del NGL 9 Massimo Turatto – Università di Trento ON centrale OFF centrale Eccitatoria centrale/inibitoria periferica Inibitoria centrale/eccitatoria periferica Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici –   Il campo recettivo: Hubel & Wiesel (1959) 10 Massimo Turatto – Università di Trento Cellula di tipo «centro OFF»: quando la luce è accesa al centro da una risposta inibitoria. Quando viene spenta diventa eccitatoria. La stessa risposta eccitatoria si osserva anche quando la luce viene accesa nella periferia, sia a destra sia a sinistra della zona verticale centrale. Nessuna risposta con illuminazione diffusa Risposta eccitatoria allo spot di luce Risposta inibitoria allo spot di luce 11/10/18 6 Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici: il campo recettivo –  Effetti di sommazione spaziale nel campo recettivo •   Maggiore l’area stimolata maggiore la risposta neurale –  Effetti antagonistici •   Stimolazioni contemporanee di aree eccitatorie ed inibitorie riducono la risposta cellulare 11 Massimo Turatto – Università di Trento on off on off on off on off Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici: barre di luce –   In realtà lo stimolo più efficace per attivare la risposta del neurone è una piccola barra di luce •   A patto che sia posizionata e orientata correttamente 12 Massimo Turatto – Università di Trento on off on off Cellula con campo recettivo verticale Cellula con campo recettivo obliquo 11/10/18 7 Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici: selettività per l’orientamento dello stimolo –  Esistono neuroni selettivi per tutti gli orientamenti –  Piccolo scostamenti (entro i 20°) dall’orientamento preferenziale provocano un declino nella risposta neurale 13 Massimo Turatto – Università di Trento Stimolo preferenziale (verticale) Per questo neurone la forza della risposta diminuisce se ci allontana dall’asse verticale Sistema visivo - 2 •   Le cellule semplici: ampiezza del campo –  Le dimensioni del campo recettivo variano ovviamente in funzione del fatto che la cellula mappi porzioni del campo visivo centrale oppure più periferico •   Nella parte foveale o paravofeale le dimensioni più piccole individuate corrispondono a 0.25° x 0,25° di angolo visivo, con una parte centrale avente una ampiezza di pochi minuti di arco –   A 57 cm di distanza dall’osservatore un centimetro corrisponde ad 1° di angolo visivo. Quindi a questa distanza la parte centrale del campo recettivo copre pochi millimetri 14 Massimo Turatto – Università di Trento 0,25° 0,25° 11/10/18 10 Sistema visivo - 2 •   Le cellule complesse: geometria del campo –  La geometria del campo può essere molto complessa e particolare •   Può esserci una risposta ON nella parte superiore ed una OFF in quella inferiore 19 Massimo Turatto – Università di Trento Risposta ON nella parte centrale e inferiore del campo Campo recettivo Risposta OFF nella parte superiore del campo Risposta nulla per illuminazione diffusa on off on off Sistema visivo - 2 •   Le cellule complesse: risposta ai bordi –  Alcune cellule complesse non rispondo alle linee sottili ma solo a bordi tra aree chiare e scure –   Il bordo deve essere orientato correttamente 20 Massimo Turatto – Università di Trento 11/10/18 11 Sistema visivo - 2 •   Le cellule complesse: il movimento –  Lo stimolo ottimale per evocare la risposta di una cellula complessa è una barra che si muove nel campo recettivo 21 Massimo Turatto – Università di Trento on off on off Stimolo stazionario Stimolo in movimento on on Stimolo in movimento continuo Stimolo stazionario continuo La risposta va incontro ad adattamento Nessun adattamento: se perdura il movimento la risposa continua Sistema visivo - 2 •   Le cellule complesse: selettività direzionale –  Una parte delle cellule complesse risponde solo ad una direzione di movimento –  Altre non presentano alcuna selettività rispondendo ad ogni direzione 22 Massimo Turatto – Università di Trento Direzione efficace Direzione inefficace 11/10/18 12 Sistema visivo - 2 •   Le cellule complesse in V1: riassunto delle caratteristiche –   Selettività spaziale –   Selettività per l’orientamento –   Campo recettivo complesso dove le zone ON e OFF non sono sempre nettamente demarcate –   Lo stimolo ottimale è in movimento –   Alcune selettive per la direzione di movimento, altre no –   Risposta ottimale a barre e bordi, in qualsiasi punto del campo –   Nessuna risposta a luce (o buio) diffusa –   Campo recettivo monoculare o binoculare –   Afferenze dalle cellule del NGL tramite quelle dello strato 4 –   Presenti negli strati 2-3 e 5-6 23 Massimo Turatto – Università di Trento Sistema visivo - 2 •   La convergenza binoculare –  Le informazioni arrivano alle aree visive da due occhi –  Possiamo quindi chiederci quali sia il primo stadio di analisi in cui i segnali provenienti da un occhio e quelli provenienti dall’altro si combinano –  La prima struttura in cui c’è la possibilità di una interazione è il NGL •   Tuttavia nel NGL i neuroni sono monoculari 24 Massimo Turatto – Università di Trento 11/10/18 15 Sistema visivo - 2 •   La dominanza oculare –  Sulla base della risposta monoculare o binoculare, e della preferenza, H&W hanno classificato i neuroni di V1 su una scala da 1 a 7 29 Massimo Turatto – Università di Trento 1=monoculare controlaterale 2=binoculare: forte preferenza controlaterale 3=binoculare: preferenza controlaterale 4=binoculare: nessuna preferenza 5=binoculare: preferenza ipsilaterale 6=binoculare: forte preferenza ispilaterale 7=monoculare ipsilaterale Sistema visivo - 2 •   Organizzazione funzionale della corteccia –  Una delle scoperte più interessanti di H&W è stata l’organizzazione funzionale di V1. Sia nel gatto, sia nella scimmia (ma anche nell’uomo), V1 presenta un modo molto particolare di assemblare i neuroni che rispondono all’orientamento, all’occhio di afferenza e al contrasto –   Esiste una organizzazione in colonne sia per la dominanza oculare sia per l’orientamento, mentre non è del tutto chiaro il modo in cui sono organizzati i neuroni che codificano il contrasto 30 Massimo Turatto – Università di Trento 11/10/18 16 Sistema visivo - 2 •   Colonne di dominanza oculare in V1 –  Nello strato 4c arrivano le afferenze dal NGL –  Nel NGL i neuroni monoculari, ispilaterali o controlaterali, sono organizzate in strati –  Nello strato 4c di V1 i neuroni rimangono monoculari ma sono organizzati in colonne alternate per occhio 31 Massimo Turatto – Università di Trento Sistema visivo - 2 •   Colonne di dominanza oculare in V1 –  Nella parte di V1 che si rappresenta la parte più periferica del campo visivo le colonne per l’occhio ipsilaterale tendono a sparire, dato che la parte più estrema del campo visivo è registrata solo dall’emiretina nasale dell’occhio controlaterale 32 Massimo Turatto – Università di Trento 11/10/18 17 Sistema visivo - 2 •   Colonne di orientamento in V1 –  Un’altra importante scoperta di H&W è che i neuroni, per quanto riguarda la loro risposta all’orientamento, sono disposti in modo regolare –  Esiste una organizzazione a colonne che attraversa tutto lo spessore della corteccia 33 Massimo Turatto – Università di Trento Sistema visivo - 2 34 Massimo Turatto – Università di Trento •   Colonne di orientamento in V1 •   Le colonne di orientamento sono assenti nello strato 4c, dato che i neuroni hanno campi circolari con risposte a punti di luce e non ha linee (come nel NGL)