Appunti sui Gangli della Base / Nuclei della Base - AA 2022/23, Appunti di Fisiologia

Scarica Appunti sui Gangli della Base / Nuclei della Base - AA 2022/23 e più Appunti in PDF di Fisiologia solo su Docsity! Ven 28 Apr Gangli della base Selezione – parola chiave. I gangli della base sono un’ampia serie di nuclei situati in profondità all’interno degli emisferi cerebrali, ricevono afferenze da tutte e aree della corteccia cerebrale e le ritrasmettono attraverso il talamo all’area premotoria. I nuclei o gangli della base, come il cervelletto, non hanno connessioni dirette con il MS quindi svolgono un ruolo indiretto nel controllo del movimento. I gangli della base comprendono cinque nuclei sottocorticali interconnessi tra loro: caudato, putamen, globo pallido (diviso in un segmento interno e uno esterno), nucleo subtalamico, sostanza nera (nel mesencefalo – parte ventrale pars reticulata + pars compacta). I nuclei della base formano circuito chiuso, in quanto le afferente provengono dalla corteccia e le efferenze tornano alla corteccia. Caudato e putamen, che originano dalle medesime strutture telencefaliche, formano lo striato, che rappresenta la principale via afferente al circuito dei gangli; gli assoni provenienti dalla corteccia cerebrale hanno come destinazione un gruppo di neuroni dello striato, che prendono il nome di neuroni spinosi di taglia media, neuroni GABAergici i cui assoni convergono sui neuroni del pallido, formato da globo pallido interno e dalla pars reticulata della sostanza nera. Il pallido costituisce il principale centro efferente. Vie afferenti Le afferenze provenienti dalla corteccia cerebrale e dai nuclei intralaminari del talamo arrivano a livello dello striato; tuttavia, le afferenze che arrivano al caudato e al putamen non sono identiche: - Putamen: coinvolto soprattutto nel controllo motorio - Caudato: coinvolto nel controllo dei movimenti oculari e alcune funzioni cognitive Le connessioni afferenti con i gangli della base sono dette proiezioni cortico-striatali, delle proiezioni eccitatorie in cui la sinapsi tra neurone corticale e neurone del corpo striato usa glutammato come NT. Queste afferenze provengono dall’intera corteccia (aree sensitive, motorie, associative e limbiche). Vie efferenti Le principali vie efferenti partono dal pallido, formato dal globo pallido interno e la pars reticulata della sostanza nera; questa via efferente termina nei nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale del talamo. Il neurotrasmettitore usato è il GABA, il quale è usato per inibire tonicamente i nuclei talamici. Il bersaglio principale dei nuclei VA e Vl è il lobo frontale: essi proiettano fibre glutammatergiche alla corteccia prefrontale e alle aree corticali 4 e 6 di Broadmann, che corrispondono alla corteccia motoria e premotoria. Molte efferenze arrivano anche a livello del sistema limbico. La via d’uscita ai gangli della è una via inibitoria GABAergica, mentre le proiezioni del talamo alla corteccia sono glutammatergiche. I gangli della base sono connessi anche a nuclei troncali implicati nel controllo del cammino La pars compacta produce dopamina, la pars reticulata è costituita da neuroni dopaminergici. Il centro afferente ed efferente entrano in comunicazione tra di loro attraverso due vie: una diretta e una indiretta. Nel processo di selezione deve esserci un piano motorio che viene appunto selezionato, mentre tutti gli altri devono essere scartati. I gangli della base, attraverso la via diretta, vanno a selezionare il piano motorio/comportamento più adatto e, attraverso la via indiretta inibitoria, scartano tutti gli altri piani motori. Þ strettamente coinvolti nell’apprendimento motorio. Ven 28 Apr Feedback sensoriale. Adattamento ai cambiamenti dell’ambiente. Qui invece dobbiamo acquisire un piano motorio. 1) Via diretta – eccitatoria sulla corteccia È la via attraverso la quale il centro afferente (lo striato) proietta al centro efferente (globo pallido). I neuroni dello striato sono chiamati neuroni spinosi a taglia media, sono tutti neuroni gabaergici – rilasciano GABA nel centro efferente. Situazione a riposo: non voglio attivare nessun comportamento: neurone A, situato nello striato, non scarica; neurone B situato nel globo pallido è tonicamente attivo, essendo i neuroni del pallido GABAergici Þ inibisce il neurone C, situato nei nuclei talamici Þ se C non scarica, non ha attività neanche il neurone D della corteccia. Il centro efferente a riposo è tonicamente attivo, inibisce il talamo. Decido di muovermi: arrivano delle informazioni allo striato, in modo da poter selezionare un piano comportamentale. Il neurone A rilascia GABA, inibendo il neurone B – quest’ultimo smette di scaricare, così facendo, si annulla l’effetto inibitorio tonico sul neurone C, il quale rilascia glutammato ed eccita il neurone talamico. Obiettivo finale – eccitare la corteccia La selezione avviene attraverso la rimozione dell’inibizione tonica che il centro efferente esercita sul talamo. 2) Via indiretta – inibitoria sulla corteccia Coinvolge il globo pallido segmento esterno e il nucleo subtalamico. I neuroni dello striato (gabaergici), rilasciano GABA andando a inibire i neuroni del globo pallido. Si ferma così l’attività di inibizione tonicamente attiva esercitata dal globo pallido esterno sul nucleo subtalamico. Quest’ultimo, privato dell’effetto inibitorio, si attiva e, in virtù delle loro sinapsi eccitatorie glutammatergiche, aumentano l’attività efferente inibitoria sul talamo. Obiettivo finale – inibire i piani motori competitivi, inibire la corteccia. Se le due vie non sono in equilibrio si possono verificare degli squilibri motori/comportamentali: - Prevale la diretta – movimenti impulsivi, veloci, casuali - Prevale indiretta – Parkinson, movimenti lenti I neuroni della via indiretta e diretta sono due popolazioni neuronali distinte. I nuclei della base proiettano anche al nucleo peduncolo-pontino, localizzato nella regione mesoencefalica del tronco dell’encefalo, coinvolto nel controllo del cammino. Il nucleo peduncolo-pontino invia proiezioni al tronco dell’encefalo (parte più bassa) e midollo spinale. Il cammino per molti anni è stato definito automatico, tuttavia oggi sappiamo che vi sono delle strutture adibite a far contrarre in maniera alternata i muscoli flessori ed estensori. Inoltre, il controllo volontario durante la locomozione è molto più utilizzato di quello che si pensa (ostacoli) – cammino nella vita reale ha bisogno di controllo. La regione locomotoria mesencefalica è disinibita dal controllo gangliare per l’inizio dell’andatura. La via indiretta permette la modulazione del modello del passo in risposta alle richieste esterne. La RLM non è attiva durante la locomozione indisturbata. Gangli della base con la via mesoencefalica attivano la regione locomotoria – non attiva nel cammino indisturbato. Lo striato riceve un’importante proiezione dopaminergica proveniente dalla sostanza nera pars compacta.