Biologia Animale: parte sistematica, Appunti di Biologia Animale

Scarica Biologia Animale: parte sistematica e più Appunti in PDF di Biologia Animale solo su Docsity! 1. PROTOZOI Un tempo erano considerati un singolo gruppo del regno animale, ma oggi sappiamo che comprendono gruppi diversi riuniti nel Regno dei Protisti. La cellula-protozoo rappresenta un organismo completo, capace di svolgere tutte le funzioni vitale e di interagire direttamente sia con l’ambiente, sia con gli altri viventi. E’ strutturalmente più complessa di qualunque altra cellula di mezaoo che, specializzandosi per un’unica funzione, ha subito un processo di semplificazione a livello delle sue strutture e ha ridotto il suo significato a quello di unità elementare dell’organismo. Organizzazione strutturale: La pellicola l’ambiente intracellulare è separato dall’esterno dalla pellicola, una struttura dinamica che svolge numerose funzioni. Oltre ad assicurare protezione e isolamento, permette di scambiare sostanze con l’esterno, percepire stimoli di varia natura e interagire con altre cellule. È organizzata nei diversi gruppi, in relazione al tipo di funzione. Nel caso più semplice è costituita dalla sola membrana plasmatica che, attraverso l’emissione e il riassorbimento di pseudopodi, permette la locomozione e la nutrizione. Il citoscheletro costituito da sistemi di fibrille che svolgono diverse funzioni, tra cui la conservazione della forma cellulare, la locomozione e la contrattilità. Sono costituenti esclusivi del citoscheletro dei protozoi le fibrille contrattili non contenenti actina e l’epiplasma che contribuisce al mantenimento della forma cellulare. Sono costituenti condivisi i microfilamenti contenenti actina e i microtubuli. Il citoplasma sono presenti regioni semi-autonome funzionalmente attive avvolte da membrana, gli organelli, che svolgono numerose funzioni metaboliche, quali i lisosomi ricchi di enzimi, i perossisomi, i plastidi, i mitocondri e i vacuoli contrattili . I sistemi di membrana sono rappresentati da uno o più corpo del Golgi, dal ret endoplasmatico L e R e dall’involucro nucleare. Il nucleo i protozoi hanno almeno un nucleo ben differenziato e generalmente provvisto di nucleolo. Se i nuclei che coesistono entro lo stesso citoplasma non sono distinguibili per struttura e funzione, tale condizione è detta omocariote; se invece i nuclei si diversificano in nuclei generativi e somatici tale condizione è detta eterocariote e viene riferita come dimorfismo nucleare. Nutrizione: la maggior parte dei protozoi è eterotrofa, ossia assume composti organici complessi che vengono demoliti per sintetizzare le molecole necessarie. Alcuni inglobano per fagocitosi o pinocitosi, racchiudendo l’alimento nel vacuolo alimentare. Le sostanze nutritizie vengono poi diffuse nel citoplasma mentre quelle di rifiuto vengono espulse nell’ambiente extra. Locomozione: si intende il movimento dell’organismo rispetto al substrato o nel mezzo liquido. Movimento pseudopodiale movimento bidimensionale sul substrato, tipico delle amebe e avviene per mezzo di pseudopodi, espansioni temporanee di citoplasma rivestite dalla membrana plasmatica. Movimento mediante ciglia e flagelliè il nuoto, ossia movimento nel mezzo liquido che si comporta come fluido viscoso che oppone resistenza. Gli organelli minori sono le ciglia e i flagelli, anche detti undolipodi. Essi sono costituiti dal corpuscolo basale ancorata alla pellicola e dall’assonema che si estende all’esterno della cellula e presenta una coppia di microtubuli centrali circondata da 9 coppie di microtubuli periferici. Il motore di questo sistema di locomozione è rappresentato dall’interazione tra tubulina e dineina, proteina presente nei due prolungamenti. Il funzionamento di un ciglio è comparabile a quello di un remo e comporta due fasi: battuta efficace e fase di recupero. Il comportamento motorio degli undolipodi può essere modificato in modo reversibile da eventi bioelettrici della membrana plasmatica mediati dagli ioni Ca2+ e K+, presenti nel citoplasma in concentrazioni diverse. Uno stimolo meccanico può produrre depolarizzazione o iperpolarizzazione della membrana. Nel primo caso aumenta la permeabilità agli ioni Ca2+ che affluiscono dall’esterno attraverso i canali di membrana: la risposta motoria è l’inversione del battito ciliare e quindi cambiamento della direzione del movimento, ovvero una reazione di scansamento allo stimolo. Nel secondo caso aumenta la conduttanza agli ioni K+ che effluiscono all’esterno attraverso i canali di membrana: la risposta motoria è l’accelerazione del battito ciliare, ovvero una reazione di fuga dallo stimolo. Riproduzione: avviene per via asessuale, secondo 3 modalità: la divisione binaria, la divisione multipla e la gemmazione. In quella binaria, la mitosi del nucleo della cellula madre è seguita dalla sua divisione e si originano due cellule figlie uguali, se la divisione è isotoma, o differenti se è anisotoma. Nella divisione multipla la cellula madre si divide più volte e forma numerose cellule figlie. La divisione multipla può essere simultanea o successiva. Nel primo caso è preceduta da numerose mitosi del nucleo della cellula madre. La gemmazione è il modo tipico di riproduzione dei ciliati sessili con ciliatura somatica ridotta o assente. La cellula madre fissa al substrato produce per divisione cellule figlie ciliate e natanti, dette telo tronchi, che vengono liberate all’esterno. Quando il telo tronco si imbatte in un substrato adatto inizia la sua metamorfosi, trasformandosi nella forma adulta. Il Phylum indica una grande categoria tassonomica, comprendente organismi con una struttura o un’organizzazione simile e un’origine evolutiva comune. Nella gerarchia della classificazione tassonomica degli organismi viventi il phylum si trova al di sopra della classe e al di sotto del regno. Esempi di phylum sono, tra gli animali, quello degli artropodi. EUGLENOZOA Questo phylum comprende i gruppi degli Euglenida e dei Kinetopastida, caratterizzati dalla presenza di uno o 2 flagelli che originano da una tasca flagellare apicale. La pellicola è sostenuta da fasci di microtubuli che conferiscono stabilità e flessibilità alla superficie cellulare. Gli Euglenica comprendono sia forme foto autotrofe che eterotrofe. Il genere Euglena è dotato di un organello fotorecettore, situato entro la tasca flagellare, con il quale orienta il movimento in direzione della luce. I Kinetoplastida comprendono forme parassite, i tripanosomatidi uni flagellati, e forme a vita libera. Peculiare è la presenza del cinetoplasto, regione dilatata e priva di creste dell’univo mitocondrio, che contiene un accumulo di DNA organizzato in molecole circolari, detto kDNA. DIPLOMONADINA Il nome deriva dall’aspetto di organismo doppio del genere Giardia che possiede 2 complessi cariomastigonti, ciascuno formato da un nucleo e 4 flagelli, con simmetria bilaterale. Oltre a forme libere, altre sono patogene per l’uomo, come G. intestinalis che presenta un disco ventrale per aderire alla mucosa intestinale. PARABASALIA Il nome deriva dalla presenza del corpo parabasale che connette il corpo del Golgi ai cinetosomi dei flagelli ed è associato all’assostilo, struttura micro tubulare di sostegno che percorre tutto il corpo cellulare. Sono endosimbionti anaerobi, privi di mitocondri e provvisti di idrogeno somi. Comprendono i tricomonadini e gli ipermastigini. AMOEBOZOA È un gruppo artificiale in quanto comprende phylia che in realtà sono ben distinti. L’unica caratteristica condivisa è la capacità di emettere pseudopodi utilizzati x fagocitosi e locomozione. Esempi: testacealobosea conducono vita libera, presentano un guscio di natura organica che racchiude completamente il corpo cellulare. Heterolobosea amebe uni nucleate. La Naegleria fowleri è patogena per l’uomo e causa la meningoencefalite. ACTINOPODA Gli organismi di questo phylum sono dotati di simmetria raggiata e di assopodi, attivi nella cattura del cibo e nel favorire il galleggiamento. DINOZOA Rivestita da cellule ciliate. La larva delle Calcarea chiamata anfiblastula possiede un polo di cellule grandi e non ciliate e di cellule più piccole e ciliate. I poriferi possono essere a sessi separati, ermafroditi, sia sufficienti sia insufficienti. La riproduzione asessuale è molto diffusa nei Poriferi, tutte la spugne generano individui per semplice frammentazione. Le gemme sono strutture clonali autonome tondeggianti che possono ricoprire interamente la spugna madre. Le gemmule, strutture caratteristiche delle spugne d’acqua dolce, sono invece composte da aggregati di cellule rivestite da una teca protettiva di spongina pluristratificata. CLASSE CALCAREA: scheletro composto da carbonato di calcio, da modeste dimensioni. Sono rappresentati tutti i tipi organizzativi: ascon, sycon, leucon. La spongina è assente. La forma è sacciforma, irregolare. Il colore è poco appariscente. CLASSE HEXACTINELLIDA: spugne che vivono in acque profonde e fredde. Sono note come spugne di vetro a cause dell’elegante aspetto del loro scheletro siliceo. Il sistema acquifero è di tipo sycon, la forma del corpo a coppa. CLASSE DEMOSPONGIAE: hanno spicole silicee, sono i più numerosi e diversificati. La forma del corpo varia, le dimensioni vanno da mm a m. le spicole scheletriche possono avere struttura mono-tri o tetra-assone. Il colore è vario e vivido. Si trovano in tutte le profondità. Esistono anche forme endofitiche, capaci di perforare il calcare e vivere all’interno degli scheletri delle madrepore tropicali e del corallo rosso. Le più note spugne da bagno. 3. CNIDARI Sono il gruppo di metazoi acelomati ad organizzazione diblatica con simmetria radiale. Possono essere in forma sessile o libera, coloniale o solitaria. Il corpo è composto da 2 strati cellulari: un ectoderma esterno e un endoderma o gastroderma interno che delimita una cavità digestiva detta celenteron; questa cavità comunica con l’esterno tramite un’unica apertura, la bocca, mentre l’ano è assente. Il tipo di cellule sono gli cnidociti, contenuti in capsule pungenti, le cnidocisti. Sono marini e vivono in superficie e profondità, acque dolci o salate. Il phylum è suddiviso in 4 classi: Idrozoi, Cubozoi, Scifozoi, Antozoi. Le cnidocisti sono velenose per l’uomo e provocano ustioni. I lunghi tentacoli del sifonoforo sono armati da cnidocisti che producono lesioni gravi mentre le punture di cubo meduse possono essere anche mortali. ORGANIZZAZIONE STRUTTURALE L’organizzazione è basata su 2 diverse forme adattate a habitat alternativi: il polipo bentonico e la medusa, planctonica e natante. Il polipo è composto da un disco orale che porta al centro la bocca, contornata da una corona di tentacoli, da un corpo colonnare e da una zona aborale che si specializza in disco pedale nelle forme solitarie. La bocca è coinvolta nella cattura e ingestione del cibo. Mentre in idrozoi, scifozoi e cubozoi la bocca è una semplice apertura situata alla sommità di un cono orale o di una proboscide, negli antozoi è una struttura molto più complessa e il cono orale ripiega all’interno del celenteron formando la faringe. La colonna è la porzione principale del corpo del polipo e porta i tentacoli disposti organizzati e non attorno al disco orale e contiene al suo interno la cavità celenterica. Negli idrozoi e cubozoi questa cavità è semplice, mentre negli scifozoi è composta da una camera centrale dove si aprono 4 tasche laterali separate da setti. Le meduse hanno simmetria radiale negli idrozoi (idromeduse), tetra radiale in cubozoi (cubomeduse), e scifozoi (scifo meduse). Gli antozoi mancano di meduse. La struttura ricorda un polipo capovolto. Il loro corpo consiste in un’ombrella a forma di campana che definisce al proprio interno una cavità sub-ombrellare. Il bordo dell’ombrella presenta un numero variabile di tentacoli marginali. Al centro della cavità è appesa una struttura tubolare detta manubrio. Il bordo rappresenta la bocca che può essere semplice o lobata, con o senza tentacoli. Il manubrio comunica con un sistema di canali gastrovascolare composto da canali radiali che corrono dalla base del manubrio al margine dell’ombrella, dove si connettono con un canale circolare, da qui sorgono altri canali. Le meduse sono dotate di organi di senso: ocelli che permettono la percezione delle variazioni di intensità luminosa e statocisti per la percezione della posizione spaziale dell’organismo. Le dimensioni sono variabili e i colori variano dal trasparente al giallo rosso blu rosa. Anche il colore degli cnidari è assai variabile, diverse forme planctoniche, generalmente considerate trasparenti, mostrano in vivo intense colorazioni che vanno dal giallo-rosso/blu. Lo stesso spettro di colori si ritrova anche nelle forme polipoidi. I pigmenti sono localizzati nelle cellule del’ectoderma. Diverse specie come la comune medusa mediterranea, sono in grado di produrre luce tramite reazioni enzimatiche. Molti polipi solitari sono sostenuti da uno scheletro idraulico ottenuto grazie alla pressione dell’acqua nella cavità celenterica. Le colonie degli idrozoi si sostengono grazie ad un sistema di tubi chitinosi. Le grandi colonie delle gorgonie sono sostenute da scheletrir interni proteici flessibili di gorgonina. La deposizione del carbonato è una caratteristica diffusa negli cnidari. Spicole sono disperse nella mesoglea di gorgonie e coralli molli. Tali strutture si associano producendo endoscheletri mineralizzati. La deposizione del carbonato nelle madrepore costruttrici di sciogliere è considerata legata al fenomeno dell’endosimbiosi con le zooxantelle. TIPI CELLULARI Ci sono 5 tipi cellulari: 1. Cellule epitelio-muscolari: sono cellule colonnari che rappresentano gli elementi principali di un epitelio monostratificato munito di lamina basale. La particolarità risiede in prolungamenti basali contrattili caratterizzati da una struttura muscolare liscia o striata. Queste fibre formano fasci che sono le strutture contrattili principali della parete del corpo degli cnidari. 2. Cellule interstiziali: sono cellule interposte tra le cellule mioepiteliali e rappresentano elementi totipotenti in grado di differenziarsi negli altri tipi cellulari. 3. Cellule mucigene: gli epiteli sono coperti di muco che ha numerose funzioni come quella di proteggere i polipi dai raggi UV. 4. Cellule nervose: gli cnidari sono il phylum più primitivo dotato di un sistema nervoso. Gli elementi cellulari che lo compongono sono multipolari e si connettono tramite connessioni sinaptiche costituendo una rete diffusa nella quale l’impulso si propaga in tutte le direzioni dando origine a movimenti. Addensamenti gangliari si trovano soprattutto sul margine dell’ombrella delle meduse. 5. Cnidociti: sono il tipo cellulare più caratteristico, sono caratterizzati da organuli pungitori complessi, le cnidocisti. Sono composte da una capsula che contiene un filamento tubulare invaginato. Una volta che la cnidocisti è stata utilizzata lo cnidociti degenera e nuove cellule si differenziano a partire da cellule interstiziali. Ci sono 3 tipi: 5.a.Nematocisti: con un tubo di forma varia, a volte armato di spine o liscio; l’estremità del tubo è aperta consentendo l’iniezione di tossine di natura proteica. 5.b.Spirocisti: sono elementi adesivi formati da una capsula allungata contenente un dardo molto lungo, non armato da spine e spiralizzato. 5.c.Pticocisti: sono elementi adesivi e sono usate per la produzione del tubo dove questi organismi vivono. NUTRIZIONE Gli cnidari sono generalmente carnivori dato che ingeriscono prede catturate tramite le cnidocisti sui tentacoli. Gli antozoi hanno la capacità di assorbire la sostanza organica disciolta. Diverse specie in tutte le classi sono coinvolte in endosimbiosi: zooclorelle in acque dolce, e zooxatelle nelle specie marine. In alcuni antozoi marini i polipi non sono in grado di catturare prede e vivono grazie ai composti organici dai loro simbionti. Il metabolismo degli cnidari è aerobio, non esistono organi respiratori dato che i gas che si diffondono attraverso la parete delle cellule, anche l’escrezione avviene per diffusione e non esistono organi escretori specializzati. LOCOMOZIONE Il movimento degli cnidari è differente e varia. La larva planula è ciliata e in grado di nuotare con un movimento che si svolge lungo una spirale o di strisciare sul substrato. Le attinie sono in grado di attuare una locomozione pedale con velocità di mm per minuto. Altri si muovono sostenendosi sulle punte dei tentacoli ramificati mentre i polipi si spostano attraverso una serie di capriole attuate tramite l’adesione alternata dei tentacoli. Durante il nuoto delle meduse l’ombrella è contratta da muscoli che determinano l’espulsione dell’acqua e il conseguente movimento a reazione. La distensione dell’ombrella è garantita dalle componenti elastiche della mesoglea. RIPRODUZIONE E SVILUPPO Negli cnidari la riproduzione asessuale è molto comune e si attua con modalità diverse. Negli antozoi, una porzione della colonia può distaccarsi per dare origine a nuove colonie (frammentazione). La formazione di gemme laterali (gemmazione) è stata osservata in tutte le classi. Negli idrozoi i polipi possono gemmare altri polipi; anche molte idromeduse gemmano altre meduse dal manubrio o dal margine dell’ombrella. Un tipo particolare di riproduzione asessuale è la strobilazione, comune nei polipi degli scifozoi. Questo fenomeno inizia con la produzione di profonde fessure circolari sul corpo dei poli che viene suddiviso in dischi sovrapposti; in seguito i tentacoli marginali degenerano e da ciascun disco si sviluppa una nuova medusa. La riproduzione sessuale è gonocorica. Le gonadi si sviluppano a partire da cellule interstiziali dei canali radiali. La fecondazione può essere esterna e interna. La segmentazione è ineguale. La gastrulazione porta ad una larva diblastica detta planula e a sua volta dà origine a una larva intermedia detta actinula dalla quale si forma il polipo. COLONIALITA’ Negli cnidari la colonialità consegue alla riproduzione asessuale quando i nuovi polipi mantengono i legami con quello materno. Spesso le colonie di idrozoi e antozoi sono polimorfiche presentando diverse categorie di polipi con funzioni differenti e specializzate. I polipi specializzati per l’alimentazione sono chiamati gastrozoidi. In alcune specie le gonadi sorgono direttamente da normali gastrozoidi ma sono prodotte da elementi specializzati detti gonozoidi. In diverse famiglie di idrozoi sono presenti elementi difensivi detti dattilozoidi che sono lunghi tentacoli estendibili. 1. CLASSE IDROZOI: sia meduse che polipi, spesso riunite in un unico ciclo metagenetico meduse con cavità subombrellare parzialmente chiusa da un velum. 2. CLASSE CUBOZOI: comprende specie con polipi che si trasformano in meduse caratterizzate da simmetria tetra radiale, 4 tentacoli e un velum. Include l’unico ordine CUBOMEDUSE. 3. CLASSE SCIFOZOI: specie con forme medusoidi che prevalgono nel ciclo vitale. Le meduse mancano di velum. CLASSE ANTOZOI: raggruppa forme polipoidi con il celenteron suddiviso da setti gastrodermici. 4. PLATELMINTI Sono noti come vermi piatti per la loro forma compressa del corpo; sono animali a simmetria bilaterale privi di celoma, non hanno un apparato circolatorio e organi per la respirazione. Sono il gruppo basale a simmetria bilaterale. Sono suddivisi in 4 classi: Tubellaria, Monogenea, Trematoda e Cestoda. Le forme a vita libera (Tubellaria) sono 4000-5000, mentre quelle parassite sono 12000. Hanno occupato una vasta varietà di ambienti. I Tubellari vivono in acque dolci e salate. Il verme piatto più rappresentativo delle nostre acque dolci è la planaria. Un’epidermide ciliata ricopre la superficie del corpo, nelle forme parassite, hanno una cuticola liscia. Non avendo il celoma, lo spazio tra i vari organi è riempito da un tessuto connettivo di nome parenchima. Fibre muscolari trasversali e longitudinali poste sotto l’epidermide formano il sistema muscolare. I gangli del sistema nervoso sono immersi nel parenchima. Nelle forme a vita libera e nelle fasi larvali dei parassiti, sono presenti organi di senso come papille tattili, fibre sensoriali. Nei vermi piatti mancano organi per la respirazione. Nelle forme libere lo scambio dei gas avviene tramite la superficie del corpo. Nelle forme endoparassite si ha una respirazione anaerobia. Il colore del corpo varia, dal biancastro al nero, a volte anche colorati. PARETE DEL CORPO raramente (solo per T. solium), per ingestione diretta di uova, presenti nelle feci umane o comunque in cibi contaminati da feci umane. La seconda infezione genera una cisticercosi nell'uomo che in questi rari casi, funge da ospite intermedio, pur essendo la specie umana albergatrice della forma adulta e quindi da considerarsi ospite definitivo. Quest'ultima forma invasiva, rara, genera una patologia nota con il termine di Neurocisticercosi. Quindi la forma infettiva più frequente è da attribuirsi all'ingestione di carni infette dalle forme larvali del parassita, poco cotte o crude, che una volta giunte nell'apparato gastro enterico, si ancorano all epitelio del lume duodenale, e qui si accrescono fino alla forma adulta, che si sviluppa in un paio di mesi. Di solito si riscontra un solo esemplare di T. solium in un uomo parassitato. Ciclo vitale--> per comprendere il ciclo di questo parassita, è bene partire seguendo alcuni passi fondamentali che prima di tutto ci portano alla forma adulta del cestode (3-5 metri di lunghezza), cioè alla forma in grado di replicarsi ed emettere uova, la quale è albergata a livello intestinale nell'uomo parassitato. In questo distretto corporeo, il parassita si nutre assumendo per osmosi le sostanze nutritive presenti nel lume enterico. Questo cestode rilascia nell'intestino dalle 3 alle 4 proglottidi (segmenti gravidici), le quali sono espulse all'esterno con le feci dall'uomo infetto. Ogni proglottide è in grado di contenere fino a 250.000 uova, che possono resistere nell'ambiente per alcuni mesi. Il ciclo prevede la presenza di un ospite intermedio, ovvero di un ospite che faccia sviluppare le forme larvali del cestode, che in questo caso è rappresentato dai maiali. I suini infatti si infettano assumendo cibo contaminato da materiale fecale contenente uova, o comunque ingerendo uova del cestode escrete insieme a feci di uomo infetto che abbiano contaminato l'ambiente e che siano venute al cospetto del suino. Le uova, una volta ingerite dal suino (ospite intermedio), si schiudono liberando un'oncosfera, ovvero la forma larvale prematura, che attraverso il circolo ematico raggiunge i muscoli (soprattutto masticatori), la lingua ed il cuore dell'animale, sviluppandosi nella forma larvale secondaria, che è il cisticerco. Il cisticerco può resistere vitale anche per alcuni anni in questi distretti corporei del suino. Il ciclo si conclude quando un uomo ingerisce queste larve contenute nella carne di maiale infetta non sufficientemente cotta o addirittura cruda (nel caso sia cotta bene, le larve muoiono): il parassita, giunto nell'intestino umano, si ancora, e come su detto cresce per ricominciare da capo il ciclo. Questa è la caratteristica biologica della T. solium; ma raramente l'uomo può contaminarsi ingerendo le uova (di solito non infettanti per la specie umana) e non con le larve come previsto dal ciclo vitale. In questo caso, è l'uomo stesso a comportarsi da ospite intermedio sviluppando i cisticerchi all'interno dello stomaco Il ciclo vitale del parassita si completa, come nell'infezione da verme solitario, quando l'uomo ingerisce carne di maiale non cotta contenente cisticerchi. Le cisti si estroflettono e attaccano l'intestino tenue con i loro scolici. Sebbene l'uomo normalmente è da considerarsi ospite definitivo, mangiando carne infetta, allevando vermi solitari adulti nell'intestino e con il passaggio di uova attraverso le feci, a volte un cisticerco (o una larva chiamata anche "verme vescicolare") può svilupparsi nell'uomo e con tali comportamenti diventare ospite intermedio. Ciò accade se le uova raggiungono lo stomaco, generalmente a causa di mani sporche, ma anche per vomito. I cisticerchi spesso possono annidarsi nel sistema nervoso centrale, in cui possono causare gravi problemi neurologici come l'epilessia e perfino la morte. La presenza di cisticerchi nel corpo di una persona è chiamata cisticercosi. La cisticercosi da Taenia solium può svilupparsi anche nell'uomo in seguito all'ingestione accidentale delle uova contenenti l'oncosfera o a fenomeni di peristalsi inversa che portino le uova a risalire il tubo digerente fino allo stomaco dove si schiuderanno per azione dei succhi gastrici. Il decorso può provocare una sintomatologia più o meno grave dipendentemente della localizzazione delle cisti. In particolare grave è quella a livello cerebrale che può dar luogo a disturbi mentali, epilessia e segni legati all'aumento della pressione intracranica. La sede intraoculare può provocare la perdita permanente della vista. CICLO VITALE Dipylidium caninum Il Dipylidium caninum o tenia del cane è un verme parassita cosmopolita del cane e dei canidi e dei felidi in generale, come di tutti gli animali che ospitano le pulci. Il Dipylidium caninum in forma adulta ha la lunghezza di circa 15-70 centimetri per 2,5-3 millimetri di diametro ed ha una colorazione che varia dal bianco al giallo chiaro. Il corpo è composto da una testa dove si trova lo scolice, che misura 0,37 millimetri, in gran parte essa è composta da un rostro retrattile, dotato di minuscoli uncini, suddivisi in 4-7 filamenti principali, con i quali il parassita si attacca alle pareti intestinali dell'ospite definitivo. Successivamente si trova una parte divisa in vari segmenti definiti proglottidi dove, per ogni proglottide, si trovano due gonadi, maschile e femminile, per la riproduzione sessuale, che in questo parassita è di tipo ermafrodita. Ogni individuo presenta circa dai 60 ai 175 proglottidi. Ogni proglottide presenta una forma ovoidale allungata della dimensione di 12 millimetri per un diametro di 2,7 millimetri, e contiene le uova raggruppate in sacche che contengono dalle 25 alle 30 uova, ed ogni uovo di questo parassita ha la grandezza di circa 35-60 micron. Per svilupparsi questi parassiti hanno bisogno di due ospiti, uno intermedio, la pulce, ed uno finale, normalmente un mammifero. Il loro habitat principale sono le feci degli organismi ospiti finali, dove si trovano in forma di uova, che vengono ingerite dalle larve delle pulci, il cui apparato mandibolare si presta molto facilmente a questa operazione. Le uova della Dipylidium caninum possono essere ingerite esclusivamente dalle larve della pulce canina e felina, in quanto gli esemplari adulti sviluppano una bocca a forma di sifone che consente un nutrimento quasi esclusivamente a base di sostante liquide, come il sangue. Una volta nelle interiora della pulce il parassita si sviluppa ulteriormente, in uno stato di larva cisticercoide priva di coda, ed in questa fase la temperatura ambientale è vitale per la sopravvivenza della larva. A conclusione del ciclo le pulci infettate dalle larve vengono ingerite dall'ospite finale, nelle cui interiora la larva, ancorandosi con lo scolice al tessuto interno, completa il suo sviluppo e produce uova che verranno espulse all'interno delle proglottidi all'interno delle feci dell'ospite finale, per dare nuovamente inizio ad un ulteriore ciclo riproduttivo. Ogni proglottide è dotata di muscolature sia in senso longitudinale che circolare, che si rivelano molto utili per facilitare il passaggio all'interno del condotto anale dell'ospite finale, e la deiezione verso l'esterno. In forma adulta, tramite il suo scolice, il Dipylidium caninum si attacca alle pareti intestinale del suo ospite definitivo (cani, gatti, altri mammiferi) poiché, mancando di apparato digerente esse si nutrono di sostanze nutritive già digerite dall'intestino dell'ospite definitivo che assorbe tramite il proprio tegumento CICLO VITALE DEL Echinococcus granulosus L’echinococcosi è una zoonosi, malattia parassitaria, causata dalla forma adulta o larvale del cestode del genere Echinococcus, appartenente alla famiglia Taeniidae. Finora all’interno del genere Echinococcus sono state riconosciute 4 specie, denominate Echinococcus granulosus complex, E. multilocularis, E. oligartus, E. vogeli. Echinococcus spp. necessita di due ospiti (mammiferi) per il completamento del suo ciclo vitale. La forma adulta del parassita alberga nel cane domestico e in canidi selvatici, che rappresentano gli ospiti definitivi ed eliminano le uova nell’ambiente con le feci. Ospiti intermedi naturali sono soprattutto gli ovini, oltre a caprini, suini, bovini, cavalli che si infestano ingerendo le uova.; l’uomo rappresenta l’ospite intermedio accidentale. Le uova ingerite si schiudono nel piccolo intestino liberando la forma larvale (larva esacanta) che migrando nel circolo sanguigno si può localizzare a livello epatico, polmonare e occasionalmente in altri siti dove si sviluppa passando dallo stato di metacestode (cisti idatidea). La fase di sviluppo ha una durata variabile. Il parassita adulto si sviluppa e vive nell’intestino del cane domestico e di canidi selvatici, che si infestano ingerendo le forme larvali contenute nei viscere degli ospiti intermedi. I protoscolici, contenuti nella parete delle cisti, si evaginano e raggiungono la parete dell’intestino tenue a cui si ancorano mediante lo scolice armato. Qui il parassita si sviluppa fino al raggiungimento dello stadio adulto dopo 35 – 60 gg . Solo l’ultima proglottide, gravida, si distacca dalla strobila e viene espulsa con le feci nell’ambiente esterno. La capacità contrattile della proglottide consente il suo spostamento dalla massa fecale aumentando la contaminazione ambientale. Inoltre i vettori passivi, animati e inanimati, quali insetti, possono contribuire ad una ulteriore disseminazione del parassita. Gli embrioni esacanti contenuti nelle uova, ingeriti dall’ospite intermedio, attraversano la parete intestinale, raggiungono il circolo linfatico ed ematico, e si localizzano a livello epatico. Se il filtro epatico viene superato, il parassita raggiunge, attraverso il cuore destro, i polmoni, che rappresentano la seconda sede di localizzazione definitiva. Se anche la barriera polmonare viene superata, il parassita può raggiungere e svilupparsi in qualunque distretto dell’organismo. Una volta che le oncosfere raggiungono la loro sede definitiva, passano allo stadio di metacestode (cisti idatidee). La fase di sviluppo ha una durata variabile; sono necessari anche parecchi mesi prima che l‘idatide produca protoscolici (idatide fertile). Ogni singola ciste è in grado di produrre diverse migliaia di protoscolici, anche se non tutte le cisti sono fertili 5. GLI ASCHELMINTI ROTIFERI Sono invertebrati trasparenti con simmetria bilaterale. Il nome deriva dalla presenza di 2 anelli concentrici di ciglia sulla estremità cefalica: il movimento rapido delle ciglia dà l’illusione di una ruota che gira sul proprio asse. La peculiare ciliatura cefalica (corona) e un caratteristico apparato masticatore (mastax) contraddistinguono tutte le specie dei phylum Rotifera. Una ulteriore peculiarità dell’intero gruppo è l’eutelia, ovvero il numero di cellule presente alla nascita non cambia nell’intera vita. I rotiferi non sono in grado di riparare eventuali danni subiti nel corso della vita. FORMA GENERALE DEL CORPO È costituito da capo, tronco e piede, ed è comunemente cilindrico, ma altre specie hanno forma sferica, conica, a sacco, o a campana. Il piede è una sorta di prolungamento mobile del corpo situato caudalmente all’ano, che è spesso coinvolto nella locomozione o come struttura di adesione. All’estremità del piede si aprono i dotti di ghiandole, dette pedali, che producono un secreto adesivo, che garantisce l’adesione. Il tegumento è formato da epidermide sinciziale ispessita da più strati di scleroproteine presenti all’interno della stessa epidermide. Tale ispessimento può essere cospicuo, tanto da venire denominato lorica. L’epidermide secerne una glicoproteina che forma un sottile strato gelatinoso sulla superficie, talvolta indicata impropriamente come “cuticola”. MODALITA’ DI NUTRIZIONE E APPARATO DIGERENTE L’apparato digerente è completo: inizia con la bocca e termina in un ano dorsale. La bocca si apre al centro della corona ciliata tra i 2 anelli concentrici di cilia. Il battito delle cilia della corona crea correnti di acqua che vengono sfruttata per convogliare e intercettare materiale particolato sospeso, come batteri. In maggior parte i rotiferi sono sospensivori e si alimentano per filtrazione. In tutti i rotiferi, la bocca è collegata, tramite un esofago, ad un tratto specializzato del faringe, una sorta di ventriglio ventrale con funzioni di presa e di masticazione dell’alimento, detto mastax. Il faringe si apre in un sacco allungato, lo stomaco, tappezzato da epitelio ciliato, cui segue l’intestino. I rotiferi possiedono ghiandole sia salivari a livello dell’esofago che gastriche a livello dello stomaco. Il materiale non digerito passa ad una cloaca sub terminale che si apre all’estremità posteriore del tronco(ano). Non possiedono ne apparato respiratorio ne circolatorio. La Ascaris lumbricoides Ascaris lumbricoides è un verme cilindrico della famiglia degli Ascarididae. Il verme è causa della malattia detta ascaridiasi. Le infezioni sono asintomatiche in più dell'85% dei casi, soprattutto se il numero dei vermi è contenuto. I sintomi aumentano con il numero dei vermi presenti e possono includere dispnea e febbre all'esordio della malattia. E’ un grande verme nematode, bianco, la cui femmina adulta può raggiungere mediamente le dimensioni di 30 cm per 5 mm di diametro, mentre il maschio è più piccolo, misura circa 20 cm per 4 mm. La trasmissione nell'uomo avviene attraverso l'ingestione di uova che si schiudono nel duodeno liberando le larve che sono capaci di penetrare la parete dell'intestino e di diffondersi nella circolazione sanguigna. Il sangue trasporta le larve a fegato, cuore e polmoni. Le larve entro qualche settimana si accrescono per poi penetrare negli alveoli polmonari, per poi essere espulse o reingerite con l'espettorato. Le larve reingerite ritornano nell'intestino tenue e completano la maturazione nel digiuno. Qui la femmina, dopo essere fecondata dal maschio, depone le uova, fino a 200.000 al giorno. A. lumbricoides può sopravvivere nell'intestino per circa un anno. Enterobius vermicularis L'E. vermicularis è un verme bianco di 4-6 mm di lunghezza che può infestare l'uomo in seguito all'ingestione delle sue uova embrionate. Le uova in poche ore raggiungono l'intestino tenue dove si schiudono facendo fuoriuscire larve che migrano nell'intestino crasso e poi aderiscono alla mucosa intestinale, sviluppandosi quindi in vermi adulti in poche settimane. Buona parte dei vermi adulti si localizza nel cieco ma le femmine gravide di notte si spostano nella zona perianale dove depositano le uova che possono essere riscontrate nelle pliche perianali mentre il verme è di semplice riscontro nelle feci, più raramente nella vagina qualora sia stata infettata. La femmina gravida depone fino a 20.000 uova che aderiscono alle pliche perianali. Le uova di E. vermicularis possono contenere il protozoo Dientamoeba fragilis. L'infestazione da E. vermicularis può essere asintomatica e rendere i soggetti affetti dei portatori ma spesso causa l'ossiuriasi, caratterizzata da intenso prurito nelle ore notturne presso la zona perianale nel maschio e presso l'ano e la vulva nella femmina. Il prurito è causato dalla migrazione e dalla deposizione delle uova da parte delle femmine gravide del verme. Se la vagina è interessata dall'ossiuriasi si possono presentare disturbi genitourinari. Se vi è una forte infestazione E. vermicularis può causare infiammazione della mucosa intestinale e irritabilità del colon. Ancylostoma duodenale La larva di A. duodenale penetra nell'ospite attraverso la pelle integra, entrando nel circolo sanguigno; raggiunti i polmoni, passa nel muco; se questo viene ingerito, la larva supera indenne lo stomaco e giunge al duodeno, dove completa lo sviluppo e si annida. Qui si nutre e si riproduce: le femmine possono produrre fino a 30.000 uova al giorno, le quali fuoriescono con le feci; giunte all'esterno, possono svilupparsi nel suolo in larve, che possono penetrare in un nuovo ospite per ricominciare il ciclo. Wuchereria bancrofti Wuchereria bancrofti è un nematode parassita del sistema linfatico umano. Le filarie hanno una fase di sviluppo nell'ospite definitivo vertebrato (l'uomo) e una fase nel vettore artropode (la zanzara). Brugia malayi può essere trasmessa anche a gatti e scimmie. Attraverso la ferita della puntura, durante il pasto ematico, la zanzara infetta introduce nell'organismo dell'ospite definitivo le larve di filaria al III stadio. Le larve diventano adulte e raggiungono i vasi linfatici. Gli adulti producono microfilarie (dopo 9 mesi W.bancrofti e dopo 3 mesi Brugia spp.) con un ritmo circadiano. Le microfilarie migrano nei vasi sanguigni (solo W.bancrofti) e nei vasi linfatici, per essere ingeriti dalle zanzare durante un nuovo pasto ematico (vivono nel sangue per poco meno di un anno). Dopo essere state ingerite, perdono il loro rivestimento e alcune di esse si fanno strada attraverso la parete del proventricolo e della porzione cardiaca del tubo digerente della zanzara, raggiungendo i muscoli toracici. Qui le microfilarie si sviluppano in larve al I stadio, poi al II stadio, finché raggiungono la condizione di larve al III stadio, potenzialmente infettanti. Le larve migrano verso la proboscide della zanzara pronte a infestare l'ospite definitivo al successivo pasto ematico. Dracunculus medinensis La filaria di Medina o verme di Guinea, Dracunculus medinensis, è un nematode. È un endoparassita la cui presenza provoca la dracunculosi, malattia infettiva diffusa specialmente in Africa, Medio Oriente, India e Pakistan. Il nome dracunculus deriva dal latino per "piccolo drago". L'infezione avviene in seguito all'ingestione di acqua contenente i copepodi (dei piccoli crostacei), a loro volta infestati dalle larve di questo parassita. Nel ciclo vitale di questo nematode, che ha come ospite definitivo l' uomo, i copepodi rappresentano l'ospite intermedio. In antichità, il Dracunculus medinensis veniva estratto avvolgendolo delicatamente attorno ad un bastoncino (dal quale probabilmente deriva il bastone di Asclepio). L'estrazione poteva durare anche giorni e doveva essere eseguita da medici esperti, allo scopo di evitare che il verme si spezzasse durante l'estrazione: infatti, in questo caso, sarebbe stato impossibile estrarre la parte del verme rimasta in profondità al di sotto del tessuto cutaneo. Trichinella spiralis La Trichinella spiralis è un parassita che si rinviene in tutto il mondo[1] e su un gran numero di specie animali, tra cui i topi, i maiali e l'uomo. Esso può attaccare quasi tutte le specie di mammiferi e a volte anche specie di uccelli. È la causa della trichinellosi. La Trichinella è il più piccolo nematode conosciuto dall'uomo. Esso possiede un ciclo di vita inusuale: i piccoli vermi adulti maturano nell'intestino di un ospite intermedio come ad esempio un maiale. Ogni femmina adulta produce gruppi di larve vive, che passando attraverso la parete intestinale, entrano nella circolazione sanguigna (per nutrirsi) e nel sistema linfatico. Una volta localizzate grazie al flusso a livello muscolare, in pochi minuti penetrano nel tessuto muscolare striato. Una volta nel muscolo si incistano, o vengono racchiuse in una capsula. Gli uomini possono infettarsi mangiando carne infetta di maiale o di carnivori selvatici quali volpi, gatti o orsi. [1] Il metodo migliore per eliminare questo piccolo verme sta nella completa cottura dell'alimento o nel congelamento protratto per oltre 37 giorni a -15 °C. Un congelamento prolungato uccide le larve. e larve incistate nei muscoli rimangono vitali per un certo periodo di tempo. Quando il tessuto muscolare viene ingerito da un essere umano, le cisti vengono digerite nello stomaco; le larve vengono rilasciate e migrano nell'intestino del soggetto per iniziare un nuovo ciclo vitale. Le femmine vivono circa sei settimane e in questo periodo di tempo possono rilasciare delle larve. La migrazione e l'incistarsi delle larve può causare febbre, dolore e può portare persino alla morte a causa della loro capacità di mangiare tessuto vivente. 6. ANELLIDI Gli anellidi sono animali bilateri triblastici, vermiformi, appartenenti ai protostomi lofotrocozoi. Risultano imparentati con i molluschi, con i quali condividono le prime fasi dello sviluppo ma dai quali differiscono perché i molluschi nella fase adulta sono monomerici. Gli anellidi sono invece metamerici , caratterizzati nel loro disegno di base da una segmentazione che conferisce al verme la caratteristica forma anulata e possiedono un celoma molto sviluppato. Il disegno anellideo è costruito intorno al celoma e alla metameria. Il phylum comprende le classi dei policheti e dei clitellati. Organizzazione metamerica Durante lo sviluppo può succedere che il corpo di un animale risulti suddiviso in parti che si ripetono. Questa ripetizione di moduli è detta metameria. Molti organi dei vertebrati sono modulari; i glomeruli renali o gli alveoli polmonari sono ripetizioni di unità funzionali che, aumentando la superficie, rendono il organi più efficienti. La prima caratteristica che salta all’occhio guardando un lombrico è la segmentazione. La compartimentazione del corpo prevede che ogni metamero abbia le proprie strutture. In ogni segmento di un anellide sono ripetuti gli organi dei vari sistemi. Solo il tubo digerente percorre intero la lunghezza del corpo. Anche la cavità celomatica è compartimentata e ogni segmento possiede due sacchetti celomatici posti ai lati del tubo digerente. In ogni segmento si formano i mesenteri ventrale e dorsale che sorreggono l’intestino, mentre dove si incontrano i sacchetti celomatici tra un segmento e l’altro si formano i setti che isolano un segmento dall’altro, rendendolo un’unità a se stante. La parte del celoma è detto peritoneo. Il celoma è utilizzato come supporto scheletrico che da sostegno ai muscoli, mantiene la forma e permette il movimento. Esso funziona anche come organo di accumulo sia di prodotti di rifiuto nel metabolismo da espellere, sia di prodotti di riserva ed è anche il sito dove si sviluppano e accumulano i gameti. I metameri di un anellide sono tutti simili, tranne il primo e l’ultimo segmento, che prendono il nome rispettivamente di prostomio (un lobo situato anteriormente e dorsalmente alla bocca) e pigidio, in cui si apre l’ano. Il prostomio può essere privo di appendici. Il segmento successivo, in cui si apre la bocca, è detto peristomio. Nel caso di metameri tutti simili si parla di metameria omonoma e il corpo è suddiviso in capo e tronco. La metameria in un anellide può però anche essere eteronoma, in cui le varie parti del tronco risultano tra loro distinte con segmenti specializzati a seconda della regione del corpo. I segmenti del tronco di un anellide possono essere privi di appendici, o portare escrescenze carnose laterali, dette parapodi, che coadiuvano il movimento. Nell’epidermide si trovano strutture chitinose sporgenti dette chete. Queste coadiuvano il movimento ma possono avere anche azione difensiva. L’epidermide degli anellidi consta di uno strato di cellule colonnari ciliate, che secernono un rivestimento protettivo iridescente non chitinoso detto cuticola . Al di sotto dell’epidermide troviamo i muscoli organizzati in fasci circolari e longitudinali; questi ultimi sono organizzati a loro volta in 4 fasci, due dorsali e due ventrali. Al di sotto dei muscoli si trova il rivestimento celomatico. Nutrizione L’apparato digerente è completo con bocca e ano. Si tratta di un tubo diritto, trattenuto al centro della cavità celomatica dai mesenteri. La porzione anteriore è dotata di un faringe globuloso e muscolo che può essere estroflesso ma che in realtà è introverto. All’estremità del faringe ci possono essere anche delle mascelle che servono per strappare alghe. La prima porzione del corpo non presenta setti e il celoma può essere utilizzato come apparato idraulico per la fuoriuscita del faringe. Dopo il faringe c’è un’ingluvie per l’accumulo di materiale e nelle forme dertitivore un ventriglio triturante a cui segue l’intestino dritto. La digestione è extracellulare. Intorno all’intestino c’è uno strato di cellule peritoneali dette cloracogeno, sviluppo negli oligocheti, che è il centro di sintesi e di accumulo del glicogeno. Respirazione Nella maggior parte degli anellidi, i gas respiratori diffondono attraverso la parete del corpo. Nei policheti gli scambi avvengono nell’area dei parapodi dove l’epidermide è sottilissima. Quando il verme si muove attivamente, può succedere che il lobo parapodiale dorsale si ingrossi a dismisura appiattendosi, fio alla comparsa di branchie arborescenti. Nei clitellati la respirazione può avvenire attraverso tutta la superficie corporea. Trasporto interno Gli anellidi possiedono un sistema circolatorio chiuso con un vaso dorsale contrattile, che funge da cuore. Da questo vaso si dipartono vasi secondari in ogni segmento. Alcuni vasi vanno a circondare l’intestino per caricarsi di sostanze nutritive, altri ai lati del corpo dove avvengono gli scambi gassosi. La distribuzione e la diffusione di sostanze è coadiuvata dal celoma. Essendo suddiviso dai setti però, il celoma da solo non può svolgere la funzione distributiva e quindi c’è bisogno di un sistema circolatorio. In alcuni anellidi in cui i setti sono ridotti, il sistema circolatorio è assente e il trasporto e la diffusione sono interamente affidati al celoma. Escrezione sistema circolatorio è più complesso di quello dei policheti e presenta alcuni vasi contrattili attorno all’esofago, detti cuori esofagei, che spingono il sangue dal vaso dorsale a quello ventrale. Il faringe si apre in un esofago tubulare stretto. Questi vermi inglobano il terreno da cui separano la componente organica e le foglie in decomposizione. Sono presenti anche alcune evaginazioni dell’esofago, dette ghiandole calcifere, che servono a regolare il pH dei liquidi corporei. Le gonadi degli oligocheti sono permanenti. I segmenti genitali maschili e femminili sono provvisti di dotti spermatici e ovidotti. Dell’apparato femminile fanno parte anche le spermateche o ricettacoli seminali che servono per la conservazione degli spermatozoi del partner dopo l’accoppiamento. Gli oligocheti sono ermafroditi proterandrici, l’accoppiamento avviene quando sono maturi solo gli spermatozoi e la fecondazione è incrociata. IRUDINEI Ermafroditi proterandrici sono anche gli irudinei nei quali la riproduzione è simile a quella degli oligocheti, con disposizione delle gonadi solo in alcuni segmenti del corpo. Le gonadi femminili però sono collocate anteriormente a quelle maschili. Gli irudinei non sono in grado di rigenerare o di riprodursi sessualmente e morfologicamente sono diversi dagli oligocheti. Gli irudinei sono appiattiti dorso ventralmente. I veri segmenti sono solo 33. Non sono mai presenti le chete. Si assisti poi ad una progressiva riduzione del celoma che rimane circoscritto a lacune in cui terminano i vasi del sistema circolatorio che quindi non è chiuso ma forma dei seni. Il celoma è ridotto a un sistema di canali utilizzato anche per la circolazione sanguigna. Presentano inoltre due ventose ventrali, una situata sotto intorno alla bocca e una nei pressi dell’ano. Nella bocca hanno potenti mandibole e le ghiandole salivari secernono una sostanza anticoagulante, l’irudina, che permette loro di succhiare quanto più sangue possibile, attraverso un faringe muscoloso che funziona come una pompa aspirante. La vittima non si accorge di essere perforata perché l’irudina è anche un potente anestetico. L’intestino presenta molti diverticoli che possono essere riempiti fino a far gonfiare il verme. Tutte queste differenze sono legate allo stile di vita delle sanguisughe che si muovono utilizzando le ventose come punti di ancoraggio successivi. Si staccano anteriormente, si allungano, si riattaccano e si staccano posteriormente riattaccandosi con la ventosa anale. Non hanno grande capacità di movimento e sono per lo più ectoparassiti ematofagi. PHYLYM ECHIURIDI Bilaterali, vermiformi, monomerici e quindi non segmentari, hanno un celoma di origine schizocelica e appartengono alla linea dei protosomi, con segmentazione spirale. Sono gonocorici con sviluppo indiretto, con una forma larvale trocofora simile a quella dei policheti. Sviluppo identico però solo fino allo stadio cosiddetto di metatrocofora. 7. MOLLUSCHI Il phylum Molluschi è uno dei più ricchi di specie, secondo solo a quello degli Artropodi. Nel corpo di tutti i molluschi possiamo distinguere 3 parti principali: il piede, il sacco dei visceri e il mantello. Il piede è un organo muscolare variamente conformato utilizzato per la locomozione. Anteriormente al piede, in alcuni casi, si differenzia un capo, spesso munito di due tentacoli che portano a vari livelli della loro lunghezza gli occhi. Dorsalmente al piede fa ernia una sorta di sacco con organi dell’apparato digerente, escretore, circolatorio e genitale e prende il nome di sacco dei visceri. Tale sacco è rivestito da uno strato di cellule epiteliali che si prolunga duplicandosi alla base in una plica marginale che tenda a circondare il piede e l’eventuale capo; mantello o pallio è il nome di questa formazione epidermica e lo spazio compreso tra di esso e il resto del corpo è detto cavità palleale. NUTRIZIONE L’apparato digerente inizia nella porzione anteroventrale del capo con la bocca, cui fa seguito una cavità boccale con le pareti laterali spesso provviste di un paio di robuste piastre chiamate mascelle. La cavità boccale si continua posteriormente con la stomodeo o faringe in gran parte occupato da una massa ventrale che costituisce una sorta di lingua: l’apparato radulare. Esso è costituito da due parti: la radula, una membrana nastriforme che porta su di un lato da uno a moltissimi dentelli ordinati in file, e l’odontoforo, una sorta di cuscinetto muscolare su cui poggia la radula, rinforzato da cartilagini. La radula è aperta e appiattita solo nella porzione anteriore dell’odontoforo. La membrana radulare e i dentelli sono formati da apposite cellule, dette odontoblasti. Sempre nel faringe, si aprono i dotti di una o due paia di ghiandole salivari, che talvolta assumono il significato di ghiandole velenifere. Il tuo digerente si continua con un esofago e si dilata poi in uno stomaco, nel quale il cibo viene in parte digerito e in massima parte respinto nei condotti di 2 grosse ghiandole digestive che costituiscono l’epatopancreas. La porzione anteriore dello stomaco in molti molluschi prende il nome di sacco dello stilo, in quanto contiene il cosiddetto stilo cristallino, la cui funzione è quella di liberare enzimi per la digestione dei glucidi. RESPIRAZIONE Attraverso un paio di branchie situate nella cavità palleale, si attua la respirazione. La branchia di tipo più primitivo è a forma di penna ed è detta ctenidio biseriato. TRASPORTO INTERNO Il sistema circolatorio è aperto, cioè l’emolinfa passa direttamente da vasi più o meno grossi a spazi o lacune che si trovano fra gli organi. Il cuore è costituito da un paio di orecchiette o atri, che ricevono il sangue ossigenato dalle branchie e lo spingono nell’unico ventricolo, il quale provvede a inviarlo, attraverso un’aorta, alle varie regioni del corpo. Nei molluschi quindi attraverso il cuore passa solo sangue ossigenato. L’emolinfa possiede scarse cellule libere e i pigmenti respiratori sono sciolti in essa. Il cuore è contenuto all’interno di una cavità pericardica che rappresenta ciò che rimane della cavità celomatica. ESCREZIONE Si sviluppano vari tipi di organi escretori: in qualche caso è lo stesso epitelio del pericardio che può ispessirsi a formare le ghiandole pericardiche. In altri i celomodotti che si aprono nel pericardio divengono ghiandolari e formano un organo renale. Esistono poi veri organi escretori, un paio di metanetridi che nelle forme primitive possono essere connessi con la cavità pericardica attraverso un dotto renopericardico. Almeno uno dei dotti escretori è utilizzato per l’eliminazione dei gameti e quindi trasformato in gonodotto. Il o i dotti escretori si aprono nella cavità palleale. La maggior parte dei molluschi acquatici escretano ammoniaca direttamente o in parte trasformata in ammine e urea. SOSTEGNO E MOVIMENTO La conchiglia è secreta dal mantello ed è di natura calcarea. Il margine del mantello è costituito da 3 lobi di cui quello più esterno secerne lo strato calcareo che provvede all’accrescimento della conchiglia. Il solco posto fra i lobi esterno e mediano produce il periostraco, di natura proteica, che ricopre tutta la conchiglia. L’intera superficie del mantello secerne lo strato calcareo interno. Il carbonato di calcio può cristallizzare in varie forme, due delle quali si riscontrano nella conchiglia dei Molluschi: la calcite e l’aragonite; la struttura della conchiglia è data dalla natura e dal tipo di aggregazione dei cristalli. Ci sono differenti tipi di struttura: uno schema generale considera uno strato più esterno, che determina l’accrescimento della conchiglia, e uno più interno, che ne determina l’ispessimento. Quello più esterno, detto anche ostraco, può essere dato dalla struttura prismatica, costituita da prismi generalmente di calcite orientati perpendicolarmente alla superficie esterna, o dalla struttura a lamelle incrociate. Lo strato più interno, detto anche ipostraco, è dato dalla struttura madreperlacea o semplicemente madreperla, ovvero lamelle sovrapposte di aragonite parallele alla superficie interna. RISPOSTA AGLI STIMOLI Il sistema nervoso è molto diversificato; si possono riconoscere due tipi estremi di organizzazione: un sistema di tipo cordonale e uno di tipo gangliare. In quest’ultimo si distinguono un paio di gangli cerebrali simmetrici situati nel capo uniti tra di loro per mezzo di una commissura trasversale e, mediante 2 connettivi longitudinali, a un paio di gangli pedali, strettamente addossati e localizzati al di sotto del tubo digerente. Da tali gangli partono 2 cordoni, che provvedono all’innervazione della muscolatura del piede. Sempre dai gangli cerebrali partono 2 cordoni nervosi, che percorrono il corpo del mollusco andando a congiungersi posteriormente. Lungo tali cordoni si possono incontrare alcune paia simmetriche di gangli, che principalmente sono i pleurali, uniti mediante commessure ai pedali, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso connessi; i parietali e i viscerali, che innervano essenzialmente gli organi del sacco dei visceri. Gli organi di senso sono di vario tipo: fotorecettori, statorecettori, chemorecettori. RIPRODUZIONE E SVILUPPO La condizione sessuale dei molluschi può essere sia gonocorica che ermafrodita. I gameti, nel caso di fecondazione esterna, sono rilasciati direttamente nell’acqua, ma molto più frequente è la fecondazione interna. Alcuni gruppi si sono specializzati sia veicolando pacchi di spermatozoi mediante particolari cellule sia trasferendoli. Le uova oltre a essere provviste di guscio, sono poi spesso riunite in gruppi racchiusi entro capsule ovigere. All’interno dei suoi involucri, l’uovo si sviluppa dando generalmente luogo a una forma larvale che sguscia e può venire trasportata lontana dal luogo di deposizione. La forma larvale + primitiva è la pericalimna. SISTEMATICA DEI MOLLUSCHI CAUDOFOVEATI Il corpo ha aspetto vermiforme con parete costituita da cuticola, secreta dal mantello e formata da spicole calcaree disposte in + strati. L’apparato digerente è rettilineo con bocca parzialmente circondata da un’area che si proietta anteriormente, sprovvista di spicole, detta scudo orale ed è seguita dal faringe provvisto di radula. L’intestino medio presenta un cieco, impropriamente detto fegato, situato dorsalmente nella parte posteriore del corpo e formato da un ventricolo anteriore e da un atrio posteriore. È presente un grosso ganglio sopraenterico, sopra l’intestino anteriore; anteriormente escono 3 paia di nervi cerebrali, mentre da ciascun lato del ganglio si staccano 3 paia di connettivi: i cerebrolaterali, i cerebroboccali e i cerebropedali. Essi sono gonocorici; posteriormente si restringono in uno stretto canale gonopericardico che si apre appunto nel pericardio; da qui le cellule germinali vanno alla cavità palleale. SOLENOGASTRI Corpo simile all’altro; sulla superficie ventrale è presente un solco longitudinale mediano detto solco pedale che sul fondo possiede una o più pieghe longitudinali pedali. L’apparato digerente è rettilineo con bocca e ano terminali o sub terminali; la bocca si trova sul fondo di una cavità anteriore detta vestibolo; anche in questo caso il faringe possiede una radula. L’intestino medio manda in avanti un cieco dorsale. Il tratto digerente termina in una camera anale espansa che in molte specie è una vera cloaca. In alcune specie ha delle pliche longitudinali a funzione respiratoria. Il cuore è situato dorsalmente nella parte posteriore del corpo, direttamente davanti alla camera anale. I Solenogastri hanno un paio di gonadi ermafrodite, nelle quali gli ovociti si formano sulla parete mediale, mentre gli spermi su quella laterale; esse sono allungate e localizzate dorsalmente; posteriormente si restringono in uno stretto canale gonopericardico che si apre nel pericardio. POLIPLACOFORI Sono molluschi a simmetria bilaterale, col corpo depresso; hanno conchiglia generalmente appiattita, formata da 8 piastre (o valve) embricate e articolate fra loro, circondate dal perinoto, un lembo del mantello cuticolarizzato con formazioni epidermiche. L’animale, visto ventralmente, presenta un capo distinto, sprovvisto di occhi e tentacoli, e un piede allungato, circondati dal solco palleale contenente un numero elevato di branchie. Le 8 valve arcuate della conchiglia sono in contatto fra loro; sezionandole trasversalmente, Sono così chiamati perché presentano una conchiglia formata da 2 parti dette valve, ma sono anche detti Acefali in quanto privi di capo differenziato. Bocca e ano si aprono alle estremità opposte dell’animale e la porzione posteriore dell’intestino attraversa il pericardio e il ventricolo. Mancano completamente di radula e hanno spesso le branchie particolarmente trasformate rispetto agli ctenidi; non hanno solo funzione respiratoria ma svolgono anche un importante ruolo nel filtrare le particelle di cibo in sospensione nell’acqua. La cavità palleale è delimitata all’esterno dai 2 lembi del mantello; i 2 lembi tendono a saldarsi in modo da lasciare solamente due aperture per la corrente d’acqua che circola nella cavità palleale, una postero ventrale inalante e una posterodorsale esalante. Il sistema nervoso è gangliare. Lo sviluppo è solitamente indiretto attraverso il veliger. La parte dorsale della valva è quella in cui si trova l’apice conchigliare o umbone; anteriormente agli umboni si può trovare una depressione, detta Ianula, e posteriormente un’altra depressione, l’area che racchiude il legamento elastico quando questo è esterno. Nel caso sia interno, esso è portato da una struttura della conchiglia detta condroforo. Tale legamento, formato da conchiolina, contribuisce a tenere aperte le tue valve. Internamente le valve presentano un sistema di dentelli e fossette, che costituiscono il cardine o cerniera. I bivalvi vengono anche chiamati Pelocipodi per il loro caratteristico piede a scure utilizzato per scavare il substrato incoerente; esso si muove ritmicamente con allungamenti e accorciamenti alternati. La cavità palleale dei Bivalvi è molto ampia e può essere quasi completamente chiusa per collabimento dei margini dei 2 lobi del mantello, salvo due aperture posteriori o due veri e proprio sifoni. Essi sono inseriti per mezzo di speciali muscoli retrattori all’interno della conchiglia. La cavità palleale è riempita in buona parte dalle branchie bi pettinate. Nelle branchie dei Bivalvi più evoluti, le lamelle si allungano enormemente divenendo filamenti branchiali. Non solo hanno funzione respiratorio, ma svolgono anche quella alimentare, agendo come filtri per le particelle in sospensione nell’acqua. Le particelle alimentare di piccola taglia penetrano nei dotti che portano all’epatopancreas, dove vengono digerite. Avviene per opera degli amebociti del sangue. Gli scambi respiratori avvengono attraverso la rete dei capillari branchiali. Il sistema nervoso è piuttosto semplice: un paio di gangli cerebrali si trovano al di sopra dell’esofago e i gangli pleurali sono completamente fusi ad essi. Connettivi pedali portano ai gangli pedali situati nella muscolatura alla base del piede e lunghi connettivi viscerali sono diretti posteriormente verso un paio di gangli viscerali più o meno fusi, che si trovano al di sotto del muscolo adduttore posteriore. Gli organi di senso sono dati principalmente da statocisti e occhi. Le gonadi appaiate sono spesso fuse lungo la linea mediana; possiedono corti dotti privi di ghiandole che si aprono alla base del piede in prossimità dei nefropori. Solitamente i sessi sono separati. Tutti i Lamellibranchi d’acqua dolce incubano le uova; la camera di incubazione è costituita in generale dallo spazio interlamellare della branchia interna o esterna. Le giovani larve, dette glochidi, parassitizzano i Pesci attaccandosi alle branchie o alla pinne dell’ospite. I glochidi vengono rapidamente avvolti in una cisti dai tessuti dell’ospite che essi digeriscono e assimilano. Così la larva va incontro a istolisi; vengono quindi ricostruiti i tessuti e gli organi dell’adulto e il giovane bivalve metamorfosato fuoriesce per riprendere la sua vita libera. SCAFOPODI Tutti marini, sono caratterizzate dalla conchiglia tubulare a forma di zanna d’elefante, con la superficie concava dorsale e quella convessa ventrale, aperta alle 2 estremità, dalla più grossa delle quali esce il piede glandi forme. Il capo è ridotto ad una semplice proboscide che porta all’estremità la bocca; dorsalmente a essa si trovano dei processi filiformi e capitati, detti captacoli, che hanno la funzione di raccogliere particelle alimentari. La radula è costituita da parecchie serie di denti. Il cuore è privo di orecchiette, mancano organi respiratori differenziati e tale funzione è espletata dalla cavità palleale; le gonadi emettono i gameti attraverso l’apparato escretore. CEFALOPODI La conchiglia è esterna solo nei membri di una sottoclasse, quella dei Nautiloidi, mentre nell’altra sottoclasse quella dei Celoidi, è interna, quasi sempre profondamente modificata e ridotta. Il nome deriva dal fatto che il piede, spostato anteriormente, è trasformato in una serie di braccia orali munite di ventose. Il mantello ricopre il sacco dei visceri e forma in una sua tasca dorsale, la conchiglia. La bocca è armata di 2 rouste mascelle a forma di becco di pappagallo; l’intestino è ripiegato, per cui l’apertura anale è rivolta anteriormente. Il cuore è coadiuvato da 2 cuori branchiali che spingono il sangue venose nella branchie. L’apparato genitale è dato da una gonade impari; nei maschi gli spermatozoi sono impacchettati in spermatofore, che vengono trasferite alle femmine attraverso un braccio orale trasformato, detto ectocotile. Gli odierni cefalopodi rappresentano l’attuale stadio evolutivo di un gruppo di Molluschi primitivi nei quali la conchiglia si è venuta modificando fino a costruire un organo di galleggiamento i tetra branchiati hanno conchiglia, liscia e sottile, a spirale piana esogastrica, cioè avvolta dorsalmente. Essa è suddivisa in una trentina di compartimenti chiuse da setti trasversali e riempite di gas simile all’aria. Un tubulo conchigliare, il sifone, che attraversa tutte le camere a partire dalla prima, porta all’interno un sifone vascolare, originatosi dal prolungamento dell’apice del mantello dal quale diffonde il gas. Il corpo di Nautilus, unico genere vivente, è avvolto dal mantello e può essere completamente retratto all’interno della cavità palleale dentro l’ultima camera conchigliare. Il piede è trasformato anteriormente in 2 serie di lembi che circondano la bocca, disposti a formare una corona interna e una esterna. I sistemi circolatorio e respiratorio sono alquanto modificati in Nautilus rispetto agli altri cefalopodi, mancano infatti i cuori branchiali; inoltre le contrazioni dell’imbuto molto efficaci di quelle del mantello degli altri rappresentanti della classe. Il sistema nervoso è piuttosto semplice, simile a quello degli altri Molluschi, con un anello perioesofageo provvisto di vari gangli, da cui partono nervi diretti anteriormente ai tentacoli, posteriormente all’imbuto e agli altri organi del corpo. Nei calamari la conchiglia è limitata alla sola penna, corrispondente alla porzione dorsale non spugnosa dell’osso di seppia. Quasi tutti i Cefalopodi sono attivi predatori, la preda è trattenuta con le mascelle, uccisa o paralizzata col secreto velenoso delle ghiandole salivar ie quindi trattenuta dalle braccia che l’avvolgono, mentre gli enzimi digestivi vengono iniettati in essa. Lo stomaco è costituito da 2 camere che comunicano per mezzo di uno sfintere. Una è provvista di scudo gastrico e l’altra da luogo a un cieco a pareti sottili. La digestione è esclusivamente extracellulare. Nell’ultimo tratto dell’intestino sbocca il dotto di una ghiandola, la tasca del nero, in grado di secernere una sostanza usata per nascondere la fuga di fronte a eventuali predatori. Il sistema nervoso è molto elaborato; i gangli cerebrali formano un cervello racchiuso all’interno di una capsula cartilaginea ampiamente fenestrata. Tale cervello è connesso lateralmente con grossissimi lobi ottici, che ricevono l’enorme quantità di informazione visiva. L’occhio dei Celeoidei è una grossa struttura globulare a complessità paragonabile a quella dell’occhio dei Vertebrati; esso è contenuto all’interno di un’orbita. Contrariamente a quasi tutti gli altri Molluschi, nei cefalopodi il riconoscimento del cibo o dei nemici dipende primariamente dalla vista mentre l’olfatto è ridotto. 8. ARTROPODI Il phylum Artropodi comprende 4 linee evolutive: 1)Chelicerati: limuli, scorpioni, ragni, acari; 2)Crostacei: pulci d’acqua, gamberetti, granchi; 3)Miriapodi: centopiedi e millepiedi; 4)Esapodi:insetti. Grande sviluppo di una metameria eteronoma con costituzione di regioni specializzate del corpo (tagmi) accompagnata dalla presenza di una cuticola esterna che costituisce un esoscheletro funzionale al movimento dell’organismo. Lo sviluppo di un esoscheletro ha richiesto la selezione di un meccanismo di muta per consentire l’accrescimento dell’animale. Sono animali a simmetria bilaterale, triblastici e protostomi; il corpo è costituito da una serie di metameri preceduta da un primo segmento preorale (acron) e seguita da un ultimo segmento post-anale (telson) privi di appendici. La specializzazione delle appendici per le diverse funzioni porta alla tagmosi, con formazione di 2 o 3 regioni. Le appendici della parte anteriore del corpo sono specializzate per la funzione sensoriale e per la presa dell’alimento. Le appendici mancano in intere regioni quali l’addome degli insetti o l’opistoma degli aracnidi. ESOSCHELETRO È costituito da una cuticola prodotta dall’epidermide; la cuticola si prolunga internamente ed è costituita da proteine e chitina. Lo strato superficiale è costituito negli insetti da proteine tannizzate e cere, mentre in certi Chelicerati da chitina. Durante il processo di muta l’epidermide si stacca dall’esoscheletro e produce una nuova cuticola. Il distacco è determinato dalla secrezione di un liquido i cui enzimi digeriscono l’endocuticola. SOSTEGNO E MOVIMENTO L’esoscheletro offre siti di inserzione per la muscolatura striata di origine sinciziale. Muscolatura presente anche nei visceri. Essa comprende sia fibre lente o toniche, capaci di produrre risposte graduali, sia fibre veloci o fasiche, capaci di risposta del tipo tutto o nulla. La locomozione si effettua per deambulazione, nuoto e volo. Mentre deambulazione e nuoto sono affidati al movimento di appendici, il volo negli insetti avviene grazie al differenziamento delle ali, espansioni dorso laterali dell’epidermide per tergo e pleure. MODALITA’ DI NUTRIZIONE E APPARATO DIGERENTE Il canale alimentare è un intestino completo distinto da valvole in un tratto anteriore, medio e posteriore. Il primo e l’ultimo tratto derivano da invaginazione ectodermiche e sono rivestite da cuticola. L’intestino medio deriva dall’endoderma e produce una membrana peritrofica che avvolge l’alimento. RESPIRAZIONE È cutanea negli Artropodi di piccole dimensioni, negli altri ha strutture specializzate. Sono rappresentate nelle forme acquatiche da branchie, espansioni collegate ad appendici in regioni diverse del corpo. Le principali soluzioni elaborate dagli Artropodi terrestri sono rappresentate dai polmoni a libro e dalle trachee. I primi, presenti in Chelicerati, sono cavità sacciformi pari la cui parete si ripiega in lamelle vascolarizzate. Il sistema tracheale, dei Miriapodi, degli insetti e aracnidi, comprende invece una serie di tubuli che si invaginano dall’ectoderma a partire da aperture superficiali provviste di sistemi di controllo. TRASPORTO INTERNO La cavità interna del corpo degli Artropodi è un emocele. Questa cavità deriva dalla fusione del blastocele con spazi residui del celoma. Un sistema circolatorio aperto dove scorre un liquido detto emolinfa, provvisto di una componente cellulare. L’emolinfa permette la distribuzione dei nutrienti e il recupero dei cataboliti. La componente vasale comprende sempre un vaso dorsale contrattile (cuore), provvisto di piccole aperture (ostii) con valvole. Oltre alle funzioni di trasporto, l’apparato circolatorio è importante come scheletro idraulico: la pressione dell’emolinfa è usata per rompere la vecchia cuticola al momento della muta. ESCREZIONE Strutture riconducibili a metanefridi sono rappresentati dalle ghiandole antennali e mascellari dei Crostacei e dalle ghiandole coxali in molti Aracnidi. Tipici delle forme terrestri sono i tubuli malpighiani, estroflessioni lunghe e sottili che partono dal punto di giunzione tra intestino medio e intestino posteriore e si distribuiscono nell’emocele. L’emolinfa viene filtrata negli insetti tramite il trasporto attivo soprattutto di K+ seguito per osmosi dall’acqua. Questi saranno poi trasformati in cristalli insolubili di acido urico. RISPOSTA AGLI STIMOLI Il sistema nervoso è costituito da gangli in cui gli assono degli elementi nervosi sono concentrati nella parte medullare a formare il cosiddetto neuropilo. La coppia di un metamero è unita da una commissura, mentre i gangli di metameri adiacenti sono uniti longitudinalmente da connettivi. Essi possiedono strutture per la ricezione di un’ampia gamma di stimoli; i sensilli sono costituiti da una o + cellule sensoriali accompagnate da cellule di supporto. Sono provvisti anche di diversi fotorecettori e endorecettori in grado di rilevare la tensione dei muscoli scheletrici e l’angolo di flessione del corpo e delle articolazioni. SISTEMA ENDOCRINO La regolazione chimica dei processi fisiologici si avvale sia di elementi neurosecernenti( secreti delle cellule nervose del complesso gangliare sopraesofageo), sia di elementi propriamente endocrini. Il processo sotto controllo endocrino più ampiamente studiato è rappresentato dal rinnovo dell’esoscheletro. Alla base della muta sia nei crostacei che negli insetti vi è l’ormone steroideo ecdisone. RIPRODUZIONE È esclusivamente sessuale. La condizione più frequente è quella bisessuale dioica gonocorismo, ma non manca l’ermafroditismo e la partenogenesi (unisessualità). L’apparato riproduttore è rappresentato con gonadi e gonodotti provvisti di ghiandole e diverticoli. Il riformismo sessuale nei gonocorici è molto accentuato. La fecondazione è nelle forme terrestri interna, mentre in quelle acquatiche può essere esterna. Il trasferimento degli spermi avviene in alcuni casi tramite spermatofore. Sono generalmente ovipari. La maggior parte degli Artropodi ha sviluppo indiretto con schiusa dall’uovo di una larva, che poi raggiungerà lo stadio adulto tramite accrescimento accompagnato da mute ed eventuali metamorfosi. Casi di sviluppo diretto, si osservano negli aracnidi. specie cosmopolita che vive nelle acqua delle saline, mostra ricche popolazione partenogenetiche, che possono conferire colore rossastro ai bacini in cui si moltiplicano. Ordine cladoceri Noti come pulci d’acqua, sono provvisti di ampio carapace che racchiude tutto il corpo tranne il capo; nuotano utilizzando le grandi antenne e si nutrono per filtrazione tramite le setole delle appendici del tronco. Il genere Daphnia è spesso utilizzato per descrivere l’ordine. Può avvenire la riproduzione sessuale bi parentale che porterò ad uova resistenti. 2. CLASSE MASSILLOPODI Comprende numerosi gruppi di Crostacei, per lo più di piccole dimensioni con il corpo accorciato per riduzione dell’addome. Sottoclasse tecostraciappartengono diversi ordini di crostacei marini, sessili allo stadio adulto e con il corpo profondamente modificato. Allo stadio di nauplius segue generalmente una larva planctonica, la cypris, che possiede un carapace bivalve. La cypris si attacca al substrato o all’ospite mediante le antennule, provviste di particolari ghiandole secernenti il cemento, una sostanza adesiva. Dopo essersi fissato, l’animale subisce una serie di trasformazioni. Ordine toracici (cirripedi) I più noti e diffusi Tecostraci sono i Cirripedi Toracici. Il loro corpo è racchiuso dentro un carapace rinforzato da piastre calcaree formanti uno scheletro esterno molto caratteristico. Si distinguono una regione cefalica, provvista di appendici boccali, ed un torace. L’addome si riduce durante la metamorfosi. Le appendici toraciche, massimo 6 paia, portano ognuna due rami allungati, provvisti di setole, dette cirri, con funzioni alimentari e respiratorie. Il movimento dei cirri sposta acqua e particelle verso la bocca. Molti di essi sono ermafroditi. Balani e lepadi aderiscono ad una grande varietà di substrati, tra cui sporgente rocciose. Sottoclasse copepodigruppo ricco di individui nei più svariati ambienti acquatici, marini e d’acqua dolce. Rappresentano la più importante risorsa trofica di specie di pesci di interesse economico, come aringhe, sardine e sgombri che si nutrono di plancton. Di piccole dimensioni, possono condurre vita libera o essere parassiti; sono caratterizzati dalla persistenza dell’occhio naupliare impari e dalle antennule più lunghe delle antenne. 3. CLASSE MALACOSTRACI Questa classe comprende la maggior parte dei crostacei; i più noti appartengono all’ordine dei Decapodi, ovvero i gamberi, aragoste, astici, granchi e paguri. L’organizzazione del corpo è caratterizzata dalla presenza di 3 regioni o tagmi: cephalon, pereion e pleon, con un numero fisso di segmenti e con appendici variamente specializzate. Il cephalon è costituito da 6 segmenti e porta antennule e antene, nei segmenti preorali, e mandibole, mascelle I e mascelle II, nei segmenti postorali. Il pereion è costituito da 8 segmenti, ognuno dei quali porta un paio di appendici stenopodiali; queste possono in parte differenziarsi in massillipedi, se coadiuvano le appendici del cephalon nella manipolazione del cibo, e in parte essere zampe se hanno funzione ambulatoria. Il numero relativo di massillipedi e di zampe varie nei diversi ordini; i Decapodi si chiamano così perché possiedono 3 paia di massillipedi e 5 paia di zampe. Il pleon è costituito da 6 segmenti, provvisti di appendici e da un segmento postanale, il telson, che non porta appendici. I pleopodi possono essere utilizzate per il nuoto, per il trasferimento degli spermi o per l’incubazione delle uova. Quelli del 6° segmento sono chiamati uropodi e spesso formano con il telson il ventaglio caudale, utile per il nuovo. Il cephalon è indistinguibile dal pereion perché dal suo margine posteriori si allunga una duplica tura del tegumento che copre i segmenti del pereion; tale rivestimento è detto carapace e può limitarsi alla porzione dorsale dei segmenti interessati o anche coprirne i lati delimitando degli spazi protetti in cui possono trovare riparo le branchie. L’intestino anteriore dei Malacrostaci presenta un ampio stomaco, utilizzato anche per la triturazione; un ghiandola digestiva produce enzimi e assorbe i prodotti della digestione. Seguono intestino medio e posteriore, quest’ultimo con funzioni di regolazione dell’equilibrio idrosalino. Le branchie sono alla base di alcune appendici del cephalon e del pereion, all’interno di una camera branchiale. Il battito dello scafognatite, una struttura laminare del II paio di mascelle, garantisce la circolazione dell’acqua attraverso la camera branchiale favorendo lo scambio gassoso fra acqua e emolinfa; l’ossigeno viene trasportato dall’emocianina presente nell’emolinfa. La circolazione è simile a quella di molti altri Artropodi. Dal cuore si dipartono le arterie che si ramificano e si aprono nei semi dell’emocele; l’emolinfa, dopo aver rifornito i vari organi, si raccoglie in un seno ventrale, giunge alle branchie, si ossigena e passa nel seno pericardico che contiene il cuore. Il sistema nervoso presenta gangli sopraesofagei e sottoesofagei che ricevono impulsi sensoriali dai recettori posti nel capo. I nervi e i gangli segmentali si fondono sulla linea mediana, formando il cordone nervoso ventrale, nel quale vi sono dei neuroni giganti che entrano in funzione nella reazione di fuga. Gli organi di senso sono molto sviluppati e comprendono, oltre alle antenne, occhi composti, occhi semplici impari, statocisti, propiocettori e setole tattili e chemio recettrici. Le setole chemio recettrici sono posizionate sulle antenne, antennule e appendici boccali, mentre le tattili sulla cuticola della maggior parte del corpo. Alla base delle antenne vi è un paio di statocisti, invaginazioni dell’esoscheletro a forma di fossette, contenenti setole e granelli di sabbia cementati a formare uno statolito. Le statocisti forniscono all’animale informazioni riguardanti il movimento e l’orientamento. La maggior parte dei Crostacei ha occhi composti; nei gamberi e nei granchi essi poggiano su peduncoli mobili. Ciascun occhio è composto da un minimo di 25 a 14.000 recettori chiamati ommatidi. Gli occhi semplici impari sono presenti nelle larve nauplius e sono per questo chiamati occhi naupli ari. Nei Malacrostaci gli occhi mediani regrediscono completamente con lo sviluppo, mentre in altri (es Copepodi) costituiscono l’unico organo visivo o persistono funzionati accanto agli occhi composti. Il sistema endocrino di un decapode controlla funzioni come la muta, la determinazione del sesso e i cambiamenti cromatici. Oltre agli organi X e Y, nei maschi esistono le ghiandole androgene, che promuovono lo sviluppo dei testicoli e la comparsa di caratteri sessuali maschili, come i gonopodi. Gli organi escretori sono le ghiandole antennali, dette anche ghiandole verdi, perché nei gamberi vivi sono di colore verde. Il prodotto dell’escrezione è l’ammoniaca; essa viene eliminata anche attraverso le parti più sottili dell’esoscheletro e tramite le branchie. Sono quasi tutti a sessi separati; le gonadi si trovano nei pereion e i gonodotti si aprono alla base del 3° paio (femmine) o del 5(maschi) di pereipodi. Il maschio deposita gli spermi vicino alle aperture genitali della femmina; la fecondazione avviene quando questa emette le uova, che sono appiccicose e si attaccano ai pleopodi della femmina. Nei gamberi d’acqua dolce lo sviluppo è diretto ma in altri malacrostaci è presente il nauplius, a cui segue la zoea; nei decapodi questa può essere la prima larva a cui seguono 1/2 ulteriori stadi larvali. Ordine Stomatopodi Di medie e grandi dimensioni, tutti marini, bentonici e predatori: hanno occhi molto sviluppati, antennule con tre rami, antenne con esopodite laminare, 5 paia di massillipedi chelati. Le zampe, 3 paia, sono gracili; il movimento è garantito dai pleopodi, che portano le branchie, e dalle robuste masse muscolari del pleon. Uropodi e telson sono larghi e spinosi. Le uova vengono riunite in un’unica massa tenuta e rimaneggiata dai massillipedi; la larva successiva allo stadio di nauplius viene chiamata pseudozoea. Sono note circa 450 specie; quella più diffuso nel Mediterraneo è Squilla Mantis, nota come canocchia. Ordine Decapodi Ordine vasto e il più conosciuto. L’ordine può essere suddiviso in due gruppi: Caridomorfi o Natanti e Astacomorfi o Reptanti, in base alle abitudini di vita pelagiche o bentoniche. I Natanti presentano tipici adattamenti al nuoto, come zampe gracili e pleon lungo e compresso con pleopodi sviluppati per il nuoto; sono riconoscibili per il loro aspetto da gamberetto. Specie comune dei nostri mari sono Penaeus kerathurus (mazzancolla o gamberone), Parapenaeus longirostris (gambero rosa) ed Aristeus antennatus (gambero rosso). I Reptanti, caratterizzati da corpo e zampe robuste e dal pleon depresso, sono suddivisi in 4 sezioni: Palinuri, Astacuri, Anomuri e Brachiuri. I Palinuri comprendono specie marine con pleon allungato, ventaglio caudale e zampe mai chelate; fra questi vanno ricordate Palimunus elephas (aragosta) e Scyllarides latus, la grande cicala di mare con carapace molto calcificato, con le antenne molto corte, a squama. Gli Astacuri hanno il pleon allungato come i Palinuri, ma le prime 3 paia di zampe sono chelate; sono marini ( Nephrops norvegicus, scampo e Homarus gammarus, astice) o d’acqua dolce ( Astacus flaviatilis, gambero d’acqua dolce e Austropotamobius pallipes, gambero di fiume). Aragoste, astici e scampi sono molto ricercati e apprezzati cmoe alimento. Gli Anomuri non hanno mai il 3° paio di zampe chelate ed il pleon tende spesso a modificarsi; i più noti sono i paguri, il cui pleon molle a simmetrico, o ridotto, è protetto in una conchiglia di mollusco gasteropode. Infine i Brachiuri sono caratterizzati dall’ampio carapace, dal sottile pleon ripiegato sotto al pereion e dal primo paio di zampe dotato di grandi chele. Vivono in mare, sulle spiagge o sulle coste rocciose; possono essere terrestri e tornare al mare solo per riprodursi. Ordine Isopodi Ordine ricco di specie di piccole dimensioni, differenziate in relazione alla diversità di vita; quasi sempre bentonici, sia marini che d’acqua dolce; alcuni sono parassiti, altri hanno colonizzato l’ambiente terrestre. Gli Isopodi sono caratterizzati da: assenza di carapace, occhi sessili, corpo generalmente depresso dorsalmente, 1° segmento del pereion fuso con il cephalon, un paio di massillipedi. I pleopodi sono biramosi, con funzione natatoria e/o respiratoria. Nelle specie terrestri, gli esopoditi dei plepodi presentano cavità tubulari ramificate che consentono la respirazione aerea; alcune di esse, come porcellini di terra o di Sant’Antonio, hanno la capacità di appallottolarsi, probabilmente per ridurre la perdita di acqua oltre che a scopo di difesa. Ordine Anfipodi Affini agli Isopodi, come questi mancano di carapace, hanno occhi sessili, il 1° segmento del pereion fisso con il cephalon e un paio di massillipedi, si distinguono per avere il corpo compresso lateralmente e per avere i rimanenti pereiopodi distinguibili in due gruppi; le 4 anteriori sono rivolte in avanti. Gli Anfipodi comprendono in prevalenza specie marine o d’acqua dolce, generalmente di piccole dimensioni. Ordine Eufausiacei Un centinaio di specie di piccole dimensioni, senza massillipedi con un carapace che lascia scoperte le branchie; i pereiopodi sono biramosi e gli endopoditi, dotati di lunghe setole, sono utilizzati come struttura filtrante per raccogliere il microplancton. Formano estesi branchi di plancton, principale alimento di balene, pesci e molluschi cefalopodi. 10. MIRIAPODI Sono i centopiedi e millepiedi. Adattati alla vita terrestre. Il corpo è distinto in 2 sole regioni. Il capo ha un paio di antenne, un paio di mandibole e uno o due paia di mascelle. Il tronco è formato da un numero variabile di metameri provvisti di appendici uni ramose a funzione locomotoria. Respirano tramite trachee e privi di muscolatura propria. L’escrezione è svolta da un paio di tubuli malpighiani di origine ectodermica. L’apparato circolatorio è rappresentato dal vaso dorsale con ostii e da un ampio sistema di lacune e seni in cui circola Il tegumento è movimentato da appendici di diverso tipo, quali spine e pedicellaria costituite da pezzi endoscheletrici. Le spine sono le appendici più comuni e diversificate nelle classi: possono avere la forma di sottili aghi o spesse e tozze, poche o molte, immobili o mobili. Le spine mobili sono provviste di un sistema muscolo-scheletrico molto specializzato delle spine nei ricci di mare. Le pedicellarie sono micro strumenti adibiti alla difesa, attacco, cattura dell’alimento o manutenzione del tegumento. Il movimento è garantito da un sistema muscolo scheletrico che è molto complesso. NUTRIZIONE Comprendono specie erbivore, sospensivore e carnivore predatrici. Il sistema digerente è molto sviluppato e completo, provvisto di bocca e ano. La superficie orale, dove si apre la bocca è rivolta verso il substrato. Alla bocca seguono un esofago e stomaco, suddiviso in parti funzionalmente diverse, un intestino di forma ed estensione variabile, al quale è connessa una ghiandola digerente e infine il retto che si apre con l’ano. In alcuni gruppi (echinoidei) è presente un apparato boccale, costituito da un sistema muscolo scheletrico complesso e fornito di denti e mascelle specializzate. TRASPORTO INTERNO Possiedono un vero celoma ripartito in varie componenti con funzioni di trasporto, distribuzione e difesa. Nell’adulto si osserva uno sviluppo delle cavità celomatiche, risultano composte da 3 paia di vescicole celomatiche appaiate. Le diverse vescicole costituiscono 4 diversi sistemi: il sistema acquifero, emale, periemale e periviscerale. I fluidi celomatici sono abbondanti e con funzione circolatoria. Il sistema acquifero, deriva dal mesocele, consta di un sistema vascolare di canali celomatici, in cui circola acqua di mare con poche cellule, formato da un anello periorale centrale e da 5 canali radiali, i quali decorrono longitudinalmente nelle braccia nelle forme a stella o si ripiegano verso il polo aborale nelle forme globose. Da essi si dipartono una serie di dotti trasversali che immettono ciascuno in un’unità ampolla-pedicello. Ognuna di queste unità è formata da un diverticolo dilatato (ampolla), rivolto verso l’interno del corpo; e da un diverticolo allungato (pedicello), sporgente sulla superficie esterna del corpo: costituiscono il sistema di unità idrauliche. La parete di ampolle e pedicelli è muscolarizzata, le contrazioni alternate della muscolatura consentono ai pedicello ampie deformazioni. I pedicelli sono provvisti di una piccola ventosa terminale, dotata di ghiandole mucose, presentano una distribuzione caratteristica sulla superficie del corpo. Il sistema acquifero si completa con un elemento asimmetrico, il canale petroso, che collega l’anello periorale ad una placca calcarea traforata (piastra madreporica) situata sul polo aborale dell’animale. Il sistema emale costituisce un apparato circolatorio non ben definito e di tipo aperto, correlato con le cavità celomatiche. È formato da lacune decorrenti parallelamente ai canali del sistema acquifero in cui è contenuto un fluido denso e incolore, ricco di cellule circolanti. Il sistema periemale: deriva dal protocele e costituisce l’ampio seno assiale e il sistema di canali che circondano il sistema emale. Il sistema periviscerale, deriva dal metacele e costituisce lo spazio celomatico più spazioso, suddiviso da mesenteri che sostengono il tubo digerente e le gonadi. RESPIRAZIONE E ESCREZIONE Mancano specifici organi deputati all’escrezione o agli scambi gassosi. Solo in alcuni casi sono riconoscibili espansioni per la respirazione (branchie dermali nei ricci e papule delle stelle marine) RISPOSTA AGLI STIMOLI Il sistema nervoso manca di cefalizzazione ed è costituito da 3 componenti: il sistema ectoneurale, che si sviluppa superficialemente e ha funzione sensoriale; il sistema iponeurale e il sistema entoneurale hanno un’organizzazione centralizzata, uno in posizione orale e l’altro in posizione aborale. SOSTEGNO E MOVIMENTO L’endoscheletro consta di piastre di calcite, poste molto superficialmente al di sotto dell’epidermide. Si sviluppa del derma ed è composto da cellule residenti come sclerociti, cellule migranti come fagociti, fibre extracellulari come collagene, matrice organica come glicoproteine e inorganica. La matrice inorganica è composta da carbonato di calcio e magnesio, conferisce rigidità e durezza allo scheletro. La componente organica da resistenza al tessuto. Lo scheletro risulta formato da piastre calcaree indipendenti, di forma e dimensioni diverse. Movimentate da tubercoli e aculei. Le piastre endoscheletri che forniscono anche supporto interno per le appendici articolate. Le piastre si suddividono in 2 parti: piastre ambulacrali (radiali), organizzate secondo 5 serie e disposte in vario modo e le piastre inter-ambulacrali (interradiali). Le piastre ambulacrali sono riconoscibili per i fori attraverso i quali fuoriescono i pedicelli ambulacrali dell’apparato acquifero. Quelle interambulacrali non sono perforate ma hanno tubercoli articolati per spine. Gli Echinodermi tendono alla vita sedentaria, sono in grado di muoversi attivamente. Posso fare la muta. RIPRODUZIONE E SVILUPPO Sono a sessi separati. Le gonadi sono disposte parallelamente ai canali radiali dell’apparato acquifero: lungo le braccia, nelle stelle di mare e lungo la parete corporea nei ricci di mare. Le gonadi rilasciano gameti a seconda dei cicli lunari. I gameti vengono rilasciati attraverso gonopori scavati nel dermascheletro. La fecondazione è esterna. La larva è ciliata. Hanno grandi capacità rigenerative e rimpiazzano i tessuti e organi esterni e interni perduti in seguito a mutazione o amputazione traumatica. CRINOIDEI O GIGLI DI MARE E COMATULE Vivono in profondità marine. I gigli di mare, con un corpo a calice, sostenuto da un lungo peduncolo basale fissato al substrato, si aprono una bocca centrale e un ano eccentrico. Dal calice si dipartono le braccia provviste di ramificazioni laterali dette pinnule. La corona delle braccia è rivolta verso l’alto a formare un ventaglio filtrante. Quelli con forme libere,le comatule sono capaci di locomozione attiva e nuotano liberamente grazie al movimento delle braccia. Le pinnule sono disposte in 2 serie laterali. L’apparato digerente è completo e piegato a U. l’apparato acquifero è privo di alcune componenti (ampolle, madreporite). L’endoscheletro è molto sviluppato e forma la parte del calice, del peduncolo, delle braccia e dei cirri. I sessi di regola sono separati e le gonadi sono collocate nelle pinnule. ASTEROIDEI STELLE MARINE E MARGHERITE DI MARE Hanno un corpo a stella, con simmetria raggiata e 5 braccia. Le braccia possono essere lunghe e slanciate oppure corte e tozze. La bocca è rivolta verso il substrato, l’ano si apre sul polo opposto. I solchi ambulacrali, muniti di 2 o 4 serie di pedicelli , sono sostenuti da ossiculi seriali. I pedicelli sono provvisti di ventose terminali. La parete del corpo è molto deformabile e adattabile. Sono presenti estroflessioni esterne a funzione respiratoria. La bocca è priva di apparato dentale. Dal punto di vista alimentare si possono distinguere stelle marine macrofaghe e microfaghe. Le prime sono carnivore e predatrici di molluschi, crostacei. L’alimentazione macrofagica è facilitata da dispositivi adattivi, come lo stomaco che rende possibile la digestione esterna della preda. Le stelle microfaghe possono essere depositivore o sospensivore. I sessi sono separati. Lo sviluppo è indiretto attraverso stadi larvali: alla larva precoce natante, la bipinnaria e infine la brachiolaria. I concentricicloidei o le margherite di mare hanno una vita abissale, con forma dei disco con simmetria pentamera, del diametro di un paio di millimetri, e con il bordo del disco con piccole spine. Il sistema acquifero consta di 2 canali anulari concentrici, l’intestino è assente. OFIUROIDEI O STELLE SERPENTINE Le loro braccia sono lunghe, sottili e appuntite, distinte dal corpo centrale e compiono movimenti serpentini. Le braccia sono costituite da un complesso sistema muscolo-scheletrico e non contengono diramazioni dei visceri. Gli organi viscerali sono contenuti nel disco centrale. Il digerente è privo di ano. La bocca son un complesso apparato dentale. L’apparato acquifero è regredito e i pedicelli, privi di ampolle, servono alla ricezione sensoriale e alla resa dell’alimento. Sono a sessi separati. ECHINOIDEI O RICCI DI MARE REGOLARI E IRREGOLARI Hanno un corpo globoso con teca rigida e continua, coperta di spine mobili di diversa forma e lunghezza. Tra le spine sono intercalate varie tipologie di pedicellaria. Sono presenti 5 coppie di branchie dermali. La cavità del corpo è ampia. Gli Echinoidei regolari o ricci di mare, vivono negli scogli o in fondali sassosi. La bocca è provvista di un apparato boccale con denti e mascelle mossi da muscoli specializzati detto lanterna di Aristotele. Sono onnivori; la bocca è rivolta verso il basso e l’ano è situato al centro del polo opposto. Quelli irregolari invece, vivono in fondali fangosi e sabbiosi. Hanno una forma appiattita e hanno spine simili a setole. La bocca, sempre rivolta verso il substrato è priva di denti; l’ano si apre in posizione eccentrica. Sono erbivori. Le gonadi sono disposte internamente e sono a sessi separati. La fecondazione è esterna e la larva è il pluteo. OLOTUROIDEI O CETRIOLI DI MARE Hanno scheletro regredito, ridotto a spicole non articolate, sparse nel derma, e corpo allungato con la bocca e l’ano posti sullo stesso asse orizzontale, alle due estremità del corpo. La bocca è formata da una corona di tentacoli; presentano una simmetria bilaterale. I pedicelli ambulacrali sono di regola disposti in 5 doppie file lungo il corpo e usati per la locomozione e per l’adesione al substrato. I pedicelli boccali sono trasformati in tentacoli. Il digerente è lungo e convoluto. Nella sua parte terminale sboccano i 2 polmoni acquiferi. Le cavità del corpo è ampia. La gonade è unica con unico gonoporo anteriore. I sessi sono separati e la larva tipica è l’auricolaria.