Biologia animale prima parte (invertebrati), Appunti di Biologia Animale

Scarica Biologia animale prima parte (invertebrati) e più Appunti in PDF di Biologia Animale solo su Docsity! Architettura degli animali La biologia animale o zoologia è la branca della biologia che studia i metazoi, ovvero gli animali pluricellulari. Esistono poi i protozoi, gli antenati degli animali, ed i parazoi, ovvero quelli che somigliano agli animali. I metazoi nel corso dell’evoluzione hanno acquisito una grande diversità e complessità strutturale. Esse si riflettono nei loro diversi piani strutturali del corpo (o corporei), i quali costituiscono l’architettura. I diversi piani strutturali differiscono per tre aspetti principali, ovvero per il tipo di simmetria corporea, di modello di sviluppo embrionale e di cavità del corpo. SIMMETRIA CORPOREA Nei metazoi possiamo distinguere due principali tipi di simmetria corporea, ovvero quella radiale e quella bilaterale. La simmetria radiale si ha in quegli animali che possono essere divisi in metà uguali, da più di due piani passanti per l’asse longitudinale o asse oro-aborale, chiamata così in quanto una delle parti terminali è la bocca mentre l’altra estremità è l’aborale, ovvero opposta alla bocca. Una variante della simmetria radiale è la simmetria biradiale, la quale si ha in quegli animali che, per la presenza di alcune strutture singole o a coppie (disposta una di fronte all’altra), il corpo può essere diviso da metà uguali da solo uno (se ha una struttura singola) o due piani (se ha strutture a coppie) passanti per l’asse longitudinale. La simmetria bilaterale si ha in quegli animali il cui corpo può essere diviso in due metà speculari, ovvero una metà destra ed una metà sinistra, da un solo piano, precisamente quello sagittale, ovvero quello che passa attraverso l’asse antero- posteriore (che va dall’estremità anteriore a quella posteriore). Nella simmetria bilaterale, oltre al piano sagittale, possiamo distinguere altri due piani, ovvero quello frontale e quello trasversale. Il piano frontale passa anch’esso per l’asse antero-posteriore ed è perpendicolare a quello sagittale. Il piano frontale divide il corpo dell’animale in due parti, cioè quella dorsale o superiore e quella ventrale o inferiore. Il piano trasversale invece è quel piano che passa per il punto centrale dell’asse antero-posteriore, più precisamente quello in cui passano e si intersecano tutti e tre i piani. È perpendicolare sia al piano frontale che a quello sagittale e divide il corpo nella parte cefalica o anteriore e nella parte posteriore o caudale. Nella simmetria bilaterale le parti che si trovano distanti dal punto centrale vengono chiamate parti distali mentre quelle vicine parti prossimali. Nel corso dell’evoluzione la comparsa della simmetria bilaterale è avvenuta successivamente alla comparsa della simmetria radiale e biradiale. Questo fatto ha rappresentato un’importante innovazione per i metazoi, in quanto le simmetrie radiale e biradiale risultano più adatte per animali immobili dato che qualunque lato è fondamentale per catturare il cibo. Gli animali che invece si muovono per vari scopi, come quello di trovare un rifugio, procurarsi del cibo o per la riproduzione, hanno appunto un’organizzazione corporea diversa. La simmetria bilaterale ha quindi permesso il movimento degli animali. I movimenti sono generalmente rivolti in avanti (si parla di movimento direzionale) e per questo è più importante per gli animali sapere dove stanno andando piuttosto che da dove sono venuti. Infatti, insieme ad un’organizzazione corporea a simmetria bilaterale, si ha avuto anche un processo di concentrazione degli organi sensoriali e dei centri di controllo nervoso nell’estremità cefalica, in quanto è lì che sono più utili. Prima erano distribuiti ovunque nel corpo. Questo processo di concentrazione prende il nome di cefalizzazione. MODELLO DI SVILUPPO EMBRIONALE Il piano strutturale del corpo di un animale si forma in seguito ad una sequenza di eventi che prendono il nome di sviluppo embrionale, il quale inizia quando un uovo viene fecondato da uno spermatozoo per formare uno zigote. Lo zigote, in seguito, si divide in un gran numero di cellule più piccole chiamate blastomeri. Questo processo di divisione prende il nome di segmentazione. Nei metazoi possiamo distinguere due tipi di segmentazione dell’uovo fecondato, ovvero quella radiale e quella spirale. Nella segmentazione radiale i piani di divisione dello zigote sono paralleli e poi perpendicolare all’asse polare dell’uovo fecondato, o asse animale vegetativo, cioè quell’asse che collega il polo superiore o animale con il polo inferiore o vegetativo. Ogni divisione produce file di cellule, quando il piano di divisione è parallelo all’asse, mentre produce strati di cellule quando il piano di divisione è perpendicolare all’asse. Alla fine del processo di segmentazione, se osserviamo l’embrione, notiamo una disposizione radiale delle cellule attorno all’asse polare. Invece, nella segmentazione spirale i piani di divisione dell’uovo fecondato sono obliqui rispetto all’asse polare ed ogni divisione produce un quartetto di cellule. Le cellule successive alla prima divisione non sono disposte una sopra l’altra, ma giacciono negli spazi che si creano tra le cellule stesse. La disposizione dei blastomeri attorno all’asse è a spirale, da qui il nome. Nei metazoi possiamo distinguere due tipi di modelli di sviluppo, che si basano sui due tipi di segmentazione dello zigote e prendono il nome di sviluppo regolativo e sviluppo a mosaico. Lo sviluppo regolativo, tipico degli echinodermi, è caratterizzato dalla segmentazione radiale e se andiamo ad isolare ciascun blastomero in fase precoce esso si svilupperà dando origine ad una larva normale o completa. La larva è lo stadio che precede l’adulto ed è quello che succede all’embrione. Il processo che porta dallo stato larvale a quello adulto prende il nome di metamorfosi. In generale, quando è presente uno stadio larvale si parla di uno sviluppo indiretto, quando invece non è presente si parla di sviluppo diretto. Ciò avviene perché in questo tipo di sviluppo le diverse regioni dello zigote che dovranno dare origine ai diversi organi della larva non sono ancora ben differenziate nel citoplasma. Infatti, il differenziamento avverrà in seguito, in maniera regolativa, e per questo il blastomero viene definito totipotente. Nello sviluppo a mosaico, il quale deriva dalla segmentazione spirale ed è tipico dei molluschi, se il blastomero viene separato dà origine a larve incomplete o anormali, in quanto le regioni dello zigote sono già ben differenziate nel citoplasma, già dalla prima divisione cellulare. Il termine “a mosaico” deriva dal fatto che le varie regioni dello zigote sono differenziate con una distribuzione a macchia di leopardo. CAVITÀ DEL CORPO I blastomeri, in seguito alla segmentazione, circondano una cavità piena di liquido chiamata blastocele (l’embrione in questo stadio prende il nome di blastula). In tutti gli animali, tranne che nei poriferi, nei quali lo sviluppo si ferma a questo stadio ed il blastocele darà origine al mesoilo, lo sviluppo continua e la blastula forma un’invaginazione, andando quindi a formare la gastrula. Essa è costituita da due strati di cellule o foglietti embrionali, l’ectoderma e l’endoderma. L’ectoderma circonda il blastocele mentre l’endoderma circonda l’invaginazione, la quale prende il nome di Riassumendo possiamo dire che i metazoi siano suddivisi in 34 phyla e che soltanto un phylum non presenti foglietti embrionali, ovvero i poriferi. Ciò accade in quanto lo sviluppo si ferma allo stadio di blastula. Inoltre, i poriferi, generalmente, non presentano una simmetria corporea, infatti si dicono asimmetrici. Gli cnidari e gli ctenofori invece presentano il corpo costituito da due foglietti embrionali, ovvero l’endoderma e l’ectoderma. In questi animali lo sviluppo continua fino allo stadio di gastrula. Gli cnidari presentano una simmetria corporea radiale e possiedono un intestino a fondo cieco, mentre gli ctenofori presentano una simmetria biradiale ed hanno un intestino completo (sono entrambi animali radiati). Negli altri phyla lo sviluppo continua oltre lo stadio di gastrula e si forma il terzo foglietto, ovvero il mesoderma, il quale si forma tra l’ectoderma e l’endoderma. Gli animali triblastici a differenza dei diblastici presentano una simmetria corporea bilaterale con cefalizzazione. I triblastici inoltre possono a loro volta presentare due modalità di sviluppo, quella in cui il blastoporo diventa la bocca e forma animali acelomati, in cui il mesoderma riempie il blastocele, pseudocelomati, in cui il mesoderma riveste solo all’esterno il blastocele (si forma il falso celoma), e celomati protostomi lofotrocozoi, nei quali è presente il vero celoma, il quale si forma per schizocelia, e quella in cui il blastoporo diventa l’ano e dà origine ai deuterostomi celomati, in cui il celoma si forma per enterocelia. Poriferi Le spugne sono gli animali pluricellulari più semplici e sono acquatici. Appartengono al phylum porifera, il cui nome deriva dai termini latini porus (poro) e ferre (portare). Infatti, i poriferi presentano il corpo con numerose aperture, le quali possono essere di due tipi (gli ostii e gli osculi), e sono collegate tra loro da un insieme di camere e canali che vanno a costituire un sistema di alimentazione per filtrazione. Il corpo dei poriferi è costituito da un insieme di cellule immerso in una matrice extracellulare gelatinosa chiamata mesoilo (corrisponde al blastocele, la cavità della blastula piena di fluido che rimane negli adulti). Possiedono uno scheletro composto da piccole strutture scheletriche chiamate spicole che possono anche essere dotate di raggi. Le spicole possono essere di due tipi, ovvero di natura calcarea (formate di carbonato di calcio) o silicica (formate di carbonato di silicio). Lo scheletro è anche costituito da fibre di collagene oppure da fibre di spongina, ovvero una forma specializzata di collagene. Possiamo dire quindi che non posseggano organi o tessuti veri e propri. Sono animali sessili (non si muovono), non possiedono un sistema nervoso ed organi di senso e non presentano un sistema muscolare vero e proprio. Sebbene le spugne siano degli organismi pluricellulari vengono definiti parazoi (vicini agli animali), in quanto hanno una struttura molto diversa dagli altri metazoi. Le caratteristiche che accomunano le spugne agli altri metazoi sono la formazione di una larva, la quale è molto simile a quelle degli cnidari (planule), e la presenza di spicole di origine calcarea (presenti in altre specie di cnidari). Le dimensioni variano da pochi millimetri ad oltre due metri di diametro. Molte spugne sono intensamente colorate per la presenza di pigmenti nelle cellule dermali, ovvero quelle cellule che costituisco il pinacoderma, ovvero lo strato più esterno. Tuttavia, queste colorazioni accese scompaiono quando la spugna non si trova più in acqua. Alcune spugne hanno una simmetria radiale, ma nella maggior parte dei casi sono di forma irregolare, priva di simmetria, e per questo vengono dette asimmetriche. Alcune stanno erette, altre sono ramificate o lobate e altre ancora hanno una forma schiacciata essendo incrostanti, ovvero crescono sulla superficie di altri organismi, generalmente sulle formazioni coralline. Alcune spugne sono in grado di perforare le conchiglie o le rocce e sono gli unici animali a poter corrodere la silice. Il phylum porifera viene suddiviso in quattro classi, sulla base dello scheletro: • calcarea: con spicole di carbonato di calcio con uno, tre o quattro raggi; • hexactinellida: con spicole silicee organizzate attorno ad un filamento assiale a sei raggi, in cui i sei raggi sono disposti in tre piani ortogonali tra loro, e con un reticolo sinciziale trabecolare; • demospongiae: con spicole silicee organizzate attorno ad un filamento assiale, come nella classe precedente, ma non a sei raggi, e con un reticolo di spongina; • homoscleromorpha: prive di scheletro o dotate di spicole silicee senza un filamento assiale. La maggior parte delle specie di spugne note è marina ed alcune sono di acqua dolce. Le specie marine si trovano a tutte le profondità e hanno hanno colonizzato anche gli ambienti salmastri (via di mezzo tra acqua dolce e marina). Le larve sono liberamente natanti, mentre gli adulti sono sempre sessili. Molti animali vivono come commensali o parassiti sulle (ectosimbionti) o all’interno (endosimbionti) delle spugne. La simbiosi è un’associazione che si stabilisce tra individui che appartengono a due specie diverse. Esistono 3 tipi: il mutualismo, entrambi traggono vantaggio sia l’ospite che il simbionte, il parassitismo, in questo caso uno dei due individui, ovvero il simbionte o parassita, trae vantaggio a discapito dell’ospite, ed il commensalismo, il simbionte trae vantaggio ma l’ospite non è influenzato, non trae vantaggio. D’altra parte, però, le spugne, crescono sulle strutture di supporto e protezione di molti altri animali. Una delle ragioni del successo delle spugne è che hanno pochi nemici e predatori, a causa dei loro complessi scheletri, accompagnati spesso da odori disgustosi, ma, nonostante ciò, alcuni pesci delle barriere coralline le mangiano. Le spugne ed i microrganismi che vivono al loro interno o su di esse producono un’ampia varietà di sostanze chimiche bioattive, vengono utilizzate soprattutto nel settore farmaceutico. Alcuni estratti di spugna marina, ad esempio, sono risultati efficaci contro la leishmaniosi, una malattia dell’uomo provocata da un protozoo parassita, e un altro contro le infezioni erpetiche, le quali sono provocati da un virus. STRUTTURA CORPOREA In generale le spugne sono costituite da numerosi pori, gli ostii e gli osculi, collegati da un insieme di canali e camere che costituiscono un sistema di alimentazione per filtrazione. Questo sistema permette alle spugne di filtrare l’acqua e quindi di nutrirsi, grazie alle particelle, e di assorbire ossigeno. Gli ostii sono aperture molto numerose e piccole, mentre gli osculi sono aperture più grandi e presenti in minor numero. Queste aperture, come già detto, sono collegate tra loro da canali che sono spesso allargati e spanti a formare delle camere. Questi canali e camere a loro volta sono tappezzate internamente da particolari cellule flagellate (con flagelli) che sono tipiche dei poriferi, ovvero i coanociti. Il battito dei flagelli dei coanociti crea una corrente di acqua attiva in uscita che fa uscire l’acqua dall’interno della spugna attraverso gli osculi. Questa corrente a sua volta innesca una corrente passiva in entrata che entra dagli ostii. Vi è quindi un ricambio di acqua, infatti quella che esce è già stata utilizzata, mentre quella che entra è “nuova” e quindi ricca di ossigeno e alimenti. I coanociti trattengono le particelle alimentari dell’acqua tramite un collare di microvilli che circonda il flagello e le ingerisce tramite fagocitosi. Nella maggior parte delle spugne possiamo distinguere tre tipi principali di organizzazione dei canali e delle camere: • il tipo asconoide: è quella più semplice e le spugne che la presentano sono piccole ed hanno una forma tubulare. In questo caso l’acqua entra passivamente dagli ostii e scorrendo lungo dei pori va a finire in un’ampia cavità che prende il nome di spongocele, che è rivestito internamente da coanociti. È qui che le particelle alimentari vengono trattenute ed ingerite per fagocitosi. Una volta che le cellule flagellate hanno preso le particelle alimentari, l’acqua utilizzata, attraverso il battito dei flagelli, viene fatta uscire attivamente all’esterno, attraverso un singolo ampio osculo. Questo tipo di spugne si ritrovano solo nella classe calcarea; • il tipo siconoide: le spugne questo tipo di organizzazione hanno una forma tubulare ed un unico grande osculo, come nel caso del tipo asconoide, ma presentano una parete corporea più spessa. Questo tipo può essere definito come la forma allargata del precedente. L’acqua entra passivamente dagli ostii, in questo caso chiamati ostii dermali, e va a finire all’interno di canali inalanti. Da questi canali l’acqua passa passivamente all’interno dei proscopili, cioè delle piccole aperture, e va a finire all’interno dei canali radiali, tappezzati internamente da coanociti. È qui che le particelle alimentari vengono trattenute ed ingerite. A questo punto l’acqua utilizzata viene fatta fuoriuscire attivamente grazie ad altre aperture interne, ovvero gli apopili, e raggiunge un’ampia cavità interna, cioè lo spongocele, dove l’acqua viene espulsa attivamente tramite l’osculo. In questo caso non è lo spongocele flagellato, ma lo sono i canali radianti. Questo tipo di organizzazione si ritrova nella classe calcarea e in misura minore in quella hexactinellida; si trasforma in una larva, liberamente natante, in quanto flagellata, che viene espulsa all’esterno tramite gli osculi. In altre spugne la fecondazione è esterna, cioè sia gli spermatozoi che gli ovociti sono mobili e vengono rilasciati nell’acqua, dove avviene la fecondazione. Lo sviluppo è quindi indiretto ma avviene in maniera diversa in base alle classi. Nelle demospongae si forma una larva liberamente natante flagellata chiamata larva parenchimula (a corpo pieno, non presenta cavità). Possiamo distinguere altri sei tipi di larve. La larva nuota nell’acqua ed in seguito si fissa ad un substrato. Dopo di che le cellule flagellate (sulla superficie esterna) migrano all’interno della larva ed invertono la direzione del flagello (il flagello è rivolto verso l’interno) andando a formare i coanociti. In seguito, la larva subisce la metamorfosi e arriva allo stadio adulto. Nelle specie appartenenti alla classe calcarea e in altre demospongae in seguito all’uovo fecondato avviene la segmentazione radiale (stadio a 16 blastomeri) e successivamente la blastula si trasforma nella stomoblastula, la quale è caratterizzata da un’invaginazione. La stomoblastula presenta due tipi di blastomeri, quelli più piccoli e flagellati, chiamati micromeri, che si trovano nella regione anteriore, e alcuni più grandi e non flagellati, i macromeri, che si trovano nella parte posteriore. In seguito, subisce un processo che si chiama inversione e che consiste in un rovesciamento dei micromeri verso l’esterno passando all’interno della cavità. Si forma uno stadio che prende il nome di anfiblstula, in cui i flagelli in questo caso si trovano nella zona posteriore e rivolti verso l’esterno (prima si trovavano all’interno). Il foro che si crea all’interno è il blastocele della larva. In seguito avviene la metamorfosi in seguito al fatto che la larva si sia attaccata ad un substrato. I micromeri daranno origine ai coanociti, agli archeociti e anche ai collenciti (cellule che secernono le fibre di collagene). I macromeri daranno origine ai pinacociti e agli sclerociti (secernono le spicole). La cavità presente tra i macromeri e i micromeri darà origine invece al mesoilo. RIPRODUZIONE ASSESSUALE La riproduzione asessuale avviene per gemmazione, ovvero la formazione di protuberanze, chiamate gemme, che poi staccandosi dall’individuo daranno origine ad un altro individuo. L’individuo che si forma per gemmazione è identico a quello che l’ha creato. Nelle spugne è possibile distinguere due tipi di gemme, ovvero quelle esterne e quelle interne, chiamate anche gemmule. Le gemme esterne vengono prodotte da tutte le spugne in condizioni ambientali favorevoli. Quando le gemme esterne rimangono attaccate all’individuo si formano delle colonie. Le gemmule vengono prodotte da alcune specie marine e di acqua dolce, ma vengono prodotte generalmente in condizioni ambientali sfavorevoli. Le gemmule sono costituite da un ammasso di archeociti che sono incapsulati in una membrana interna e circondati da spicole. Inoltre, le gemmule presentano nella parte anteriore un’apertura verso l’esterno, ovvero il micropilo, il quale darà origine all’osculo. Le gemmule presentano delle forme di resistenza, in quanto possono sopravvivere alle condizioni sfavorevoli. Quando ritornano le condizioni ambientali favorevoli gli archeociti si differenziano nelle varie cellule. La gemmula è quindi una forma di quiescenza. Cnidari Appartengono al phylum Cnidaria (dal greco knide, cioè “ortica” + dal latino aria, cioè “simile a” o “connesso con”), cioè simili all’ortica. Questo phylum comprende gli idroidi, gli anemoni, le meduse e i coralli madreporici, le cui costruzioni calcaree hanno prodotto, nel corso di migliaia di anni, le grandi barriere e le isole coralline. Sono ampiamente diffusi in ambiente marino, nelle acque poco profonde, specialmente di regioni temperate e tropicali e vi sono alcuni rappresentanti anche nelle acque dolci. Per la maggior parte sono sessili e quelli che non lo sono, come le meduse, nuotano debolmente e non sono in grado di contrastare il moto di onde e correnti (planctoniche). Gli cnidari insieme agli ctenofori, appartenenti al phylum Ctenophora, costituiscono gli animali radiati, caratterizzati cioè da una simmetria primitivamente radiale o biradiale Il phylum cnidaria è diviso in quattro classi: • hydrozoa (dal greco hydra, cioè “serpente d’acqua” + zoon, cioè “animale”): delle quali fanno parte gli idroidi e le idromeduse, i coralli rossi, la caravella portoghese e molti altri ancora; • scyphozoa (dal greco skyphos, cioè “coppa” + zoon, cioè “animale”): le “vere” meduse; • cubozoa (dal greco kybos, cioè “cubo” + zoon, cioè “animale”): le meduse cubiformi; • anthozoa (dal greco anthos, cioè “fiore” + zoon, cioè “animale”): gli anemoni, i coralli madreporici, i coralli molli e altri ancora. Recentemente è stata aggiunta una quinta classe, ovvero quella staurozoa, in quanto recenti analisi filogenetiche hanno dimostrato che queste tipologie di animali non rientravano nella classe scyphozoa, nei quali erano stati inseriti. Proprio per questo hanno creato un clado a parte. Si chiamano stauromeduse in quanto hanno la parte superiore simile alle meduse, ma non ne producono. Spesso alghe unicellulari vivono come simbionti mutualistici nei tessuti degli cnidari, specialmente in alcune forme dulciacquicole, come le idre di acqua dolce, e nei coralli madreporici. Gli cnidari vivono a volte in simbiosi con altri animali, spesso come commensali sulla conchiglia o su altre parti esterne degli ospiti. Anche in questo caso si parla di simbionti mutualistici, dato che i paguri ricevono protezione grazie ai tentacoli, e gli cnidari sfruttano i paguri come mezzo di trasporto, dato che loro sono sessili, e come fonte di cibo. Alcuni idroidi e gli anemoni di mare vivono usualmente sulle conchiglie di gasteropodi occupate da paguri, offrendo loro una certa protezione da predatori. Le meduse planctoniche si trovano in mare aperto e nei laghi, spesso molto lontano dalla costa. Le colonie galleggianti come la caravella portoghese e Velella (dal latino velum, cioè velo) possiedono apparati per il galleggiamento o vele per farsi trasportare dal vento. Alcuni ctenofori e platelminti che si nutrono di idroidi riescono ad utilizzare le nematocisti delle proprie prede per difesa. Anche altri animali, come alcune specie di molluschi e di pesci, si nutrono di cnidari. Sebbene la maggior parte degli cnidari abbia scarsa importanza economica, i coralli costruttori di barriera corallina rappresentano un’eccezione. Infatti, i pesci e gli altri animali associati alle barriere coralline costituiscono una notevole fonte di cibo per l’uomo. Inoltre, le barriere coralline rappresentano un’attrazione turistica di notevole importanza economica. Alcune specie di corallo, come il corallo rosso o il corallo nero, sono impiegate in gioielleria, mentre dalle rocce coralline si ricavano materiali utilizzati nel campo dell’edilizia. Alcune meduse vengono considerate un cibo prelibato in Cina, mentre in Italia solo le attinie vengono a volte utilizzate in cucina. Le meduse planctoniche possono avere una certa importanza come fonte alimentare per pesci di importanza commerciale, ma è anche vero il contrario, in quanto molti degli avannotti di questi pesci sono preda delle meduse. STRUTTURA CORPOREA Una delle caratteristiche più importanti degli cnidari è rappresentata dal dimorfismo, ovvero la presenza di due o più forme diverse. Le due forme diverse che ritroviamo sono: il polipo e la medusa. Il polipo è adattato ad uno stile di vita sessile, ovvero fissato ad un substarto. Esistono delle eccezioni, come le colonie di polipi galleggianti. La maggior parte ha una forma tubulare in cui possiamo distinguere due regioni principali, una anteriore, chiamata estremità orale, ed una posteriore, chiamata estremità aborale. Nella regione anteriore possiamo ritrovare una bocca, la quale è situata al centro, circondata da una corona di tentacoli. La bocca si apre in un intestino a fondo cieco, chiamato cavità gastrovascolare. L’estremità aborale è di solito attaccata ad un substrato, tramite il discopedale. L’estremità aborale nelle forme coloniali rappresenta il punto di connessione con gli altri membri. La medusa a differenza del polipo è liberamente natante (planctonica), ma anche in questo caso ci sono delle eccezioni, infatti esistono meduse che si trovano attaccata ad un substrato. La medusa ha una forma di una campana in cui possiamo distinguere il lato inferiore, o lato concavo, ed un lato superiore, chiamato lato convesso. Nel lato inferiore è presente una struttura cilindrica chiamata manubrio, all’apice della quale si apre la bocca che collega la cavità gastrovascolare. Dai margini del lato concavo si estendono poi i tentacoli. Il nome medusa deriva ad una certa somiglianza con Medusa, la figura mitologica che presenta una capigliatura formata da tanti serpenti intrecciati, i quali richiamano i tentacoli. Medusa aveva la capacità di pietrificare chiunque la guardasse e riprende la capacità delle meduse di immobilizzare le prede. Queste due forme sono comunque molto simili, in quanto la medusa non è altro che un polipo libero, rovesciato e con la parte tubulare appiattita e allargata a forma di campana. Sia i polipi che le meduse presentano una parete corporea strutturalmente simile, la quale è formata da tre strati principali: • l’epidermide esterna di origine ectodermica; • il gastrodermide di origine endodermica; • la mesoglea (strato intermedio) di origine ectodermica. In alcuni casi i tentacoli possono essere cavi e quindi comunicanti con la cavità gastrovascolare. ALIMENTAZIONE E DIGESTIONE La bocca si apre nella cavità gastrovascolare, che a sua volta comunica con le cavità dei tentacoli, se questi sono cavi. Nelle meduse, la bocca può essere alla sommità di un manubrio rialzato o possedere dei lobi orali allungati. Nei polipi, invece, la bocca può essere alla sommità di un ipostomio. Le prede vengono introdotte nella cavità gastrovascolare, dove avviene il rilascio di enzimi digestivi da parte di cellule ghiandolari (digestione extracellulare). Può esserci anche una digestione intracellulare da parte di cellule gastrodermiche che fagocitano particelle alimentari. Delle cellule ameboidi possono portare le particelle non digerite nella cavità gastrovascolare, dove vengono espulse con il resto del materiale non digerito attraverso la bocca, che funge, quindi, anche da ano. trasmissione di impulsi nervosi avviene tramite il rilascio di neurotrasmettitori, ovvero di molecole di acetil-colina, all’interno di particolari vescicole, ovvero le vescicole sinaptiche e che sono presenti su un lato della sinapsi. La rete nervosa degli cnidari è abbastanza diversa rispetto a quella degli animali superiori, in quanto in quest’ultimi può avvenire solo in una direzione, dato che le vescicole sinaptiche si trovano solo da un lato. Negli cnidari le vescicole si trovano da entrambi i lati, avviene quindi bidirezionalmente. Le sinapsi degli cnidari vengono quindi definite come sinapsi simmetriche. Un’altra differenza riguarda la mancanza negli cnidari di una guaina di mielina attorno agli assoni. Inoltre, negli cnidari l’insieme delle cellule nervose, sensoriali, cnidociti, cellule epitelio muscolari e delle fibrille costituiscono quello che prende il nome di sistema neuromuscolare. RIPRODUZIONE ASESSUATA I polipi si riproducono asessualmente dando origine a nuovi piccoli polipi, che prendono il nome di cloni. La riproduzione asessuale dei polipi può avvenire per: • gemmazione; • scissione; • lacerazione del piede; In alcuni casi, come si verifica nelle classi Hydrozoa e Scyphozoa, i polipi possono produrre anche meduse. In particolare, negli Hydrozoa, questo avviene attraverso una gemmazione laterale sulla parete corporea di polipi specializzati, mentre negli Scyphozoa questo avviene attraverso una scissione trasversale detta strobilazione. Nella gemmazione sulla parete corporea si forma lateralmente un nodo di tessuto chiamato gemma, che poi sviluppa all’estremità libera una bocca, circondata da una corona di tentacoli. Successivamente si stacca dal polipo che l’ha generata e da origine ad un clone. Quando le gemme anziché staccarsi rimangono attaccate si forma una colonia di polipi, in cui i nuovi piccoli polipi creati prendono il nome di zooidi, ed in cui il cibo ingerito da uno zooide può essere condiviso con gli altri zooidi attraverso una cavità gastrovascolare comune. Si ha una specializzazione degli zooidi in base alle funzioni che dovranno svolgere, si distingueranno in: • gastrozoidi, deputati alla nutrizione; • dattilozooidi, deputati alla difesa; • gonozoidi maschili e femminili, ovvero deputati alla riproduzione. Questo è un esempio di polimorfismo, infatti viene definita colonia polimorfa. La scissione avviene quando un polipo si divide lungo l’asse longitudinale in due metà ed in seguito entrambi riformano la metà mancante. La lacerazione del piede avviene con lo sviluppo di un piccolo frammento del disco pedale. Ovviamente avvengono in base alla specie. RIPRODUZIONE SESSUATA Le meduse si riproducono sessualmente mediante la formazione di gameti. Le meduse sono di solito dioiche e si sviluppano quindi in individui maschili o femminili, ma in alcune specie possono essere ermafrodite. La fecondazione di solito avviene nell’acqua, cioè è esterna, in quanto sia i maschi che le femmine liberano i gameti che, quindi, si incontrano dopo essersi allontanati dagli individui che li hanno prodotti. In alcuni casi, però, la fecondazione può essere anche interna senza copulazione, cioè i maschi liberano gli spermatozoi nell’acqua e questi poi raggiungono e fecondano le uova quando le stesse sono ancora all’interno della femmina. Lo zigote si sviluppa quasi sempre in una larva, chiamata planula, che, a seconda delle specie, può essere natante oppure strisciante, ma che è sempre cigliata. Si parla quindi di sviluppo indiretto. La planula è quella larva che somiglia alla larva parenchimula dei poriferi. CLASSE HYDROZOA - HYDRA Sono per la maggior parte marini e coloniali. Il loro ciclo vitale comprende tipicamente una fase asessuata polipoide e una fase sessuata medusoide. Alcune specie, come le hydre di acqua dolce, mancano della fase medusoide. Alcuni tipici rappresentanti di questa classe sono le hydre di acqua dolce, come Hydra e gli idroidi coloniali, come Obelia. Hydra è un polipo solitario e uno dei pochi rappresentanti del phylum Cnidaria presente nelle acque dolci. Il corpo è costituito da un tubo cilindrico con due estremità. L’estremità inferiore, o estremità aborale, è allungata in un sottile peduncolo, terminante con un disco basale o pedale, che ha essenzialmente la funzione di ancoraggio al substrato. Le cellule ghiandolari presenti nella parete corporea a livello del disco pedale secernono una sostanza adesiva che consente all’hydra di ancorarsi al substrato. Inoltre, queste cellule possono produrre anche delle bolle di gas, che consentono all’Hydra di galleggiare. Al centro del disco pedale può essere presente un piccolo poro dal quale fuoriescono i prodotti della digestione, quindi nell’Hydra è presente una sorta di intestino completo. L’estremità superiore, o estremità orale, presenta un rivestimento conico, chiamato ipostoma (corrisponde al manubrio delle meduse), su cui è situata la bocca e circondato da 6-10 tentacoli. Quando una preda viene a contatto con lo cnidociglio presente sul tentacolo si ha la scarica della nematocisti e la preda viene immobilizzata. A questo punto grazie alla contrazione dello strato muscolare longitudinale i tentacoli si accorciano portando la preda alla bocca. La bocca si apre ed ingerisce la preda intera. Avviene poi una prima digestione extracellulare ed una intracellulare. È presente una sostanza chimica, ovvero una forma ridotta del glutatione, che è presente in tutte le cellule viventi in concentrazione diversa, e che fa aprire la bocca all’Hydra per ingerire la preda. Ciò è possibile, in quanto questa sostanza viene rilasciata dalle ferite della preda. Si riproduce asessualmente, per gemmazione, e sessualmente, sviluppando gonadi temporanee che si formano come ingrossamenti sulla superficie del corpo. In questi casi la fecondazione è interna. CLASSE HYDROZOA - OBELIA Obelia è una colonia di polipi in cui è possibile distinguere tre parti principali: • una base, con cui la colonia si fissa ad un substarto; • gli idrocauli, steli ramificati; • gli zooidi, uno o più polipi terminali. La base è uno stolone a forma di radice da cui si dipartono uno o più steli ramificati, ovvero gli idrocauli, i quali sono costituiti da una parte vivente, il cenosarco, ovvero la parte interna, e un rivestimento protettivo formato da una guaina di chitina e che prende il nome di perisarco. Il cenosarco è formato dai tre strati tipici della parete corporea degli cnidari, ovvero dall’epidermide, dalla mesoglea e dalla gastrodermide. Dentro il cenosarco è presente la cavità gastrovascolare. Gli zooidi sono presenti all’estremità terminale. Possono avere una forma tubulare, di bottiglia di vaso e sono costituiti da una bocca centrale circondata da una corona di tentacoli. Nell’ambito della colonia possiamo distinguere vari tipi di zooidi in base alla loro funzione: • i gastrozoidi o idranti, ovvero quelli deputati alla nutrizione; • i dattilozoidi, deputati alla difesa; • i gonozoi o gonanci, ovvero quelli deputati alla riproduzione. Il perisarco attorno ad ogni zooide forma una coppa protettiva dentro la quale il polipo può ritirarsi per proteggersi quando non si alimenta. Prende il nome di idroteca nei gastrozoi, oppure gonoteca nel caso dei gonanci o gonozoi. Il ciclo vitale di Obelia comprende sia una fase medusoide che polipoide. Le meduse si formano dai gonangi o gonozoi per gemmazione laterale. Sul cenosarco dei gonangi si formano delle gemme laterali che poi fuoriuscendo dal gonoporo diventano poi meduse liberamente natanti. Dopo che si sono formate le meduse, queste liberano i gameti nell’acqua e porta alla formazione di uno zigote. Avviene poi la segmentazione radiale, si forma la blastula, poi la gastrula ed in seguito si forma la larva planula cigliata liberamente natante. La larva quando trova il substrato adatto si fissa e si sviluppa in un polipo, che per gemmazione produce tanti nuovi piccoli polipi che non si distaccano, riformando la colonia. CLASSE HYDROZOA - HYDROMEDUSE La medusa degli Hydrozoi (hydromeduse) sono più piccole rispetto alle scyphomeduse, infatti possiedono diametri da 2 a 3 mm, fino ad arrivare ad un massimo di alcuni cm. In tutti gli Hydrozoi, tranne che in Obelia, il margine dell’ombrello si ripiega verso l’interno formando una struttura laminale chiamata velum, chiude in parte la porzione nell’ombrello e ne fa aumentare l’efficienza nel nuoto. La cavità gastrovascolare è divisa in quattro canali radiali che si collegano ad un altro canale, chiamato canale circolare o anulare che è situato sul margine dell’ombrello. Questo canale è collegato con le cavità dei tentacoli. In Obelia non è presente il velum e i tentacoli non sono cavi, in quanto sono composti da una fila di cellule poste una dopo l’altra. Il sistema nervoso è costituito da due anelli nervosi interconnessi che sono situati al margine dell’ombrello. Sul margine dell’ombrello sono presenti due tipi di organi di senso, ovvero le statocisti, utili per l’equilibrio, e gli ocelli, utilizzati per la fotorecezione, in quanto sensibili alla luce. Sui tentacoli sono presenti spesso dei cuscinetti adesivi che secernano delle sostanze adesive che permettono l’adesione e sono presenti anche delle nematocisti, a formare degli anelli. Per quanto riguarda la riproduzione sessuale vi è una grande variabilità, in quanto alcune specie sono monoiche, mentre altre sono dioiche. Inoltre, in alcune specie la fecondazione è esterna, mentre in altre è interna. Lo sviluppo invece è sempre indiretto e avviene grazie alla formazione della larva planula cigliata liberamente natante. Per quanto riguarda la riproduzione asessuata, le anemoni si riproducono asessualmente per lacerazione del piede, ovvero un frammento del tessuto del disco pedale si sviluppa dando origine a nuovi polipi. Alcune anemoni di mare che vivono nell’Oceano Indo-Pacifico hanno un rapporto di simbiosi con i pesci pagliaccio. Sembra che questa tipologia di pesci produca un secreto mucoso che inibisce la scarica delle nematocisti delle anemoni di mare. CLASSE ANTHOZOA – MADREPORE Le madrepore come le anemoni di mare presentano un’organizzazione esamera delle strutture corporee. Le madrepore comprendono i veri coralli o coralli di pietra. Presentano anche dei tentacoli cavi, che comunicano con le camere radiali in cui è divisa la cavità gastrovascolare. I tentacoli circondano la bocca, la quale è priva del sifonoglifo. Un’altra particolarità riguarda l’estremità aborale nella quale l’epidermide della parete corporea secerne una coppa scheletrica di natura calcarea costituita prevalentemente da carbonato di calcio. La coppa scheletrica è formata da strutture laminari sottili chiamate sclerosetti, i quali si proiettano all’interno del corpo dell’animale, posizionandosi tra le coppie di setti. La sua funzione è quella di proteggere l’animale quando non si nutre. Dato che questo scheletro viene secreto all’esterno del corpo viene considerato un esoscheletro (nei poriferi si parla di endoscheletro). CLASSE ANTHOZOA – OTTOCORALLI Gli ottocoralli a differenza degli altri due gruppi che presentano un’organizzazione esamera, presentano un’organizzazione ottamera delle strutture corporee, ovvero sono presenti in numeri di otto o multipli. Negli ottocoralli la cavità gastrovascolare è divisa da camere comunicanti. La bocca è circondata da una corona costituita da otto tentacoli che sono pennati, in quanto sono dotati di estensioni laterali, ovvero le pinnule. La funzione delle pinnule è quella di aumentare l’efficienza alimentare aumentando la superficie di cattura dei tentacoli. Gli ottocoralli sono coloniali. I vari polipi della colonia sono gli zooidi. Negli ottocoralli le cavità gastrovascolari dei vari zooidi sono comunicanti tramite una serie di tubi gastrodermici, chiamati solenii. Sono localizzati nello strato intermedio della parete corporea, la quale è molto più spessa. Lo strato intermedio prende il nome di cenenchima, la quale corrisponde alla mesoglea. Nel cenenchima possono essere presenti delle spicole calcaree, simili a quelle presente nei poriferi. Questa è un'altra caratteristica che fa assomigliare i poriferi ai metazoi. Nel cenenchima alcune specie presentano delle fibre di una proteina molto flessibile chiamata gorgonina, che è chimicamente simile alle cheratine e al collagene. Comprende i coralli molli, le gorgoni a ventaglio, il corallo rosso e altri gorgonaci. Dato che le spicole sono secrete all’interno questo viene considerato un endoscheletro. CLASSE STAUROZOA Vengono comunemente chiamati stauromeduse ed erano un tempo considerati schyphozoi, anche se il loro ciclo vitale non comprendeva una fase medusoide, perché sono costituiti da un polipo solitario con una parte superiore che assomiglia ad una medusa. La parte superiore, infatti, porta otto estensioni, alla cui terminazione sono presenti gruppi di tentacoli che circondano la bocca. La parte inferiore del polipo presenta un disco pedale adesivo che l’animale utilizza per attaccarsi alle alghe e ad altri oggetti presenti sul fondale marino. I polipi si riproducono sessualmente. La planula, che non nuota (non liberamente natante), si sviluppa direttamente in un nuovo polipo. Ctenofori Appartengono al phylum Ctenophora (dal greco kteis, cioè “pettine” + pherein, cioè “portare”), cioè portatori di pettini, in quanto presentano otto file di palette trasversali, chiamate pettini o cteni, formate da lunghe ciglia fuse insieme disposte radialmente intorno al corpo. Il phylum è composto da circa 150 specie, tutte marine, presenti a tutte le latitudini, ma soprattutto in acque calde. Gli ctenofori, insieme agli cnidari, sono i soli animali a presentare una simmetria corporea primariamente radiale o biradiale, al contrario degli altri metazoi, che hanno invece una simmetria corporea primitivamente bilaterale. Gli ctenofori, a differenza degli cnidari, non hanno nematocisti, ma fa eccezione una specie, Haeckelia rubra, che possiede nematocisti in certe aree dei tentacoli. Queste nematocisti non sono formate dallo ctenoforo, ma derivano dagli cnidari di cui esso si nutre. A parte alcune rare forme sessili o striscianti, gli ctenofori sono per lo più deboli nuotatori di acque superficiali, ma alcune specie vivono anche a grandi profondità. Forme molto modificate, come il Cinto di Venere, o Cestum (dal latino cestus, cioè “cintura”), si muovono grazie, oltre che al battito dei pettini, anche a movimenti sinuosi del corpo, grazie a delle contrazioni muscolari. I corpi degli ctenofori sono facilmente visibili di notte, in quanto emettono luce, sono cioè dotati di bioluminescenza. Le conoscenze scientifiche sulla bioluminescenza prodotta da alcune specie di ctenofori hanno l’ambizione di rivoluzionare gli attuali modelli d’illuminazione urbana e non solo. Lo scopo è quello di produrre soluzioni alternative di illuminazione, riuscendo a sfruttare la bioluminescenza di alcuni organismi, non consumando elettricità e non generando inquinamento luminoso. Anche gli ctenofori provocano dei problemi all’uomo, infatti possono influenzare l’economia costiera, in modo particolare l’industria della pesca dato che si nutrono di piccoli crostacei, uova e larve di pesci (anche avannotti). A partire dagli anni ‘80 nel mar Nero si sono verificare delle esplosioni demografiche, ovvero un aumento eccessivo di una specie animale, in particolare di uno ctenoforo. Questa specie era alloctona, ovvero che non era presente nel mar Nero, ma proveniva dal Nord America. Questi ctenofori hanno provocato una drastica riduzione della pesca del mar Nero. Questa specie è stata introdotta accidentalmente dalle acque di zavorra di navi petroliere. Si chiamano specie invasive, dato che non sono presenti predatori specializzati per regolarli. In America era tenuto sotto controllo da un altro ctenoforo. STRUTTURA CORPOREA Gli ctenofori presentano una parete corporea strutturalmente simile a quella degli cnidari, ovvero costituita da tre strati: • epidermide, di origine ectodermica; • gastrodermide, di origine endodermica, • collenchima, uno strato intermedio gelatinoso che contiene cellule muscolari ed è di origine ectodermica. Sulla superficie esterna sono presenti otto file longitudinali disposte radialmente. Su ogni fila sono presenti delle palette trasversali chiamati pettini, caratterizzate da lunghe ciglia. Su ciascuna fila longitudinale il battito cigliare inizia a partire dall’estremità aborale e si estende fino all’estremità opposta, ovvero quella orale, facendo avanzare l’animale. Ovviamente l’inversione del battito fa invertire il senso di marcia. Gli ctenofori possono essere considerati gli unici animali più grandi in grado di muoversi solo grazie al battito delle ciglia. La pleurobrachia, uno ctenoforo, presenta inoltre due lunghi tentacoli di 10-15 cm che si dipartono a partire da due tasche, le tasche tentacolari. Non tutte le specie di ctenofori hanno i tentacoli. Sulla superficie dei tentacoli sono presenti numerose cellule agglutinanti, chiamati colloblasti che sono dotate di un nucleo, di un filamento elicoidale, una radice con cui si aggrappa alla parete corporea e all’estremità libera presentano dei granuli adesivi, che secernono all’esterno delle sostanze adesive, le quali vengono utilizzate per attaccare le prede. Quando i tentacoli sono pieni di prede appiccicate si ha la contrazione dello strato muscolare longitudinale presente sulla parete corporea esterna e di conseguenza i tentacoli si accorciano e si ripiegano portando le prede alla bocca. Inoltre, presentano anche lo strato muscolare circolare. La bocca immette in un faringe, il quale si divide in canali gastrovascolari. Prendono nomi diversi a seconda della loro posizione: • paragastrici, attorno al faringe; • meridiani, in corrispondenza delle otto file longitudinali di pettini; • aborale, situato in corrispondenza dell’estremità aborale; • anale, situato all’estremità aborale e circonda un insieme di pori dai quali fuoriescono i prodotti di rifiuto della digestione. Negli ctenofori, a differenza degli cnidari, è presente un intestino completo con due aperture, bocca e ano. Nel faringe avviene una prima digestione extracellulare grazie all’azione di enzimi digestivi rilasciati da cellule ghiandolari presenti nella gastrodermide. Il cibo parzialmente digerito passa nei canali gastrovascolari, dove la digestione si completa intracellularmente, cioè le sostanze vengono ingerite per fagocitosi da cellule della gastrodermide simili a quelle nutritive muscolari degli cnidari. Il sistema nervoso è costituito da un plesso nervoso subepidermico situato al di sotto dell’epidermide e simile alla rete nervosa degli cnidari. È localizzato soprattutto attorno alla bocca, sui tentacoli e sulle file longitudinali. L’organo di senso è una statocisti che è presente all’estremità aborale e che contiene una sferetta di natura calcarea che è chiamata statolite. La statocisti ha la funzione di fornire il senso di equilibrio e coordina il battito delle ciglia. NUTRIZIONE Per quanto riguarda la nutrizione, il sistema digerente dei platelminti è costituito da una bocca, collegata ad un faringe e l’intestino. Dobbiamo fare una distinzione per quanto riguarda la cavità digerente: • nei turbellari: la bocca si apre sulla superficie ventrale, il faringe è muscoloso ed è racchiuso all’interno di una guaina protettiva (camera del faringe). Inoltre, è estroflessibile e l’intestino è costituito da tre canali, uno anteriore e due posteriori. L’intestino è rivestito internamente da un epitelio colonnare, ovvero uno strato cellulare formato da cellule a forma di colonna, chiamato gastroderma. Si tratta di un intestino incompleto; • nelle forme parassite della classe monogenea e trematoda: la bocca si apre all’estremità anteriore ed il faringe non è estroflessibile. È presente poi un intestino a tre canali che possono essere ramificati oppure no a seconda delle specie. Si nutrono principalmente di fluidi corporei. Il cibo ingerito subisce una prima digestione extracellulare nell’intestino da parte di enzimi digestivi rilasciati dalle cellule colonnari. In seguito, le particelle nutritive vengono ingerite per fagocitosi dalle stesse cellule. I prodotti di rifiuto fuoriescono dalla bocca; • nella classe cestoda: manca completamente, in quanto si nutrono di piccole molecole organiche, già digerite dall’ospite, le quali vengono assorbite grazie al tegumento. ESCREZIONE ED OSMOREGOLAZIONE In quasi tutti i platelminti, tranne nei turbellari marini, vi è l’esigenza di espellere l’acqua in eccesso, in quanto la concentrazione salina all’interno dell’organismo è minore rispetto a quella dell’esterno e quindi, per osmosi, l’acqua tende ad uscire per equiparar la concentrazione. Il sistema escretore è costituito da un sistema di canali con dei tubuli, in cui ciascuno termina con una struttura chiamata protonefridio con cellula a fiamma. Il protonefridio è costituito da due tipi di cellule: • quella a fiamma, la quale forma una sorta di coppa in cui si protendono un ciuffo di flagelli, il cui movimento somiglia ad un tremolio di una fiamma; • quella tubulare, che in corrispondenza dei punti di contatto con la coppa formata dalla cellula a fiamma forma delle pareti fenestrate, ovvero delle pareti con delle fessure, in cui proiezioni digitiformi, ovvero a forma di dito, della cellula a fiamma si collegano con proiezioni analoghe della cellula tubulare. Il battito dei flagelli crea una pressione negativa che richiama il liquido passando attraverso le fessure delle pareti fenestrate (dall’interno del corpo dell’animale) finendo nello spazio compreso tra le due cellule, chiamato lumen. A questo punto, il fluido passa all’interno di un canale della cellula tubulare, chiamato tubulo, che si apre all’esterno del corpo attraverso il poro escretore, situato lateralmente al corpo dell’animale. Il tubulo è tappezzato internamente da numerosi microvilli che servono per riassorbire ioni o molecole che possono essere utili per l’organismo prima che il fluido fuoriesca all’esterno. SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO Il sistema nervoso dei turbellari è una forma primitiva, la quale è costituita da un plesso nervoso subepidermico, che è simile alla rete nervosa degli cnidari e degli ctenofori ed è situato sotto l’epidermide cigliata. La forma più evoluta di sistema nervoso dei neodermata e di alcuni turbellari è costituita dal plesso nervoso subepidermico e da uno a cinque paia di cordoni nervosi longitudinali che sono situati al di sotto del sistema muscolare e che sono collegati tra loro da nervi di connessione, chiamati nervi trasversali, in modo tale da formare una struttura simile ad una scala. Inoltre, nell’estremità anteriore è presente anche un cerebro, una forma primitiva di cervello, che è costituito da un ammasso di cellule ganglionari, che prendono origine dai cordoni nervosi longitudinali. Gli organi di senso sono costituiti da cellule tattili e chemorecettive, situate sulla superficie esterna del corpo dell’animale, che sono sensibili a stimoli tattili e chimici. Nel caso particolare delle planarie di acqua dolce, formano dei veri e propri organi di senso localizzati sulle auricole, ovvero i lobi allargati presenti ai lati del capo. Alcune specie presentano delle statocisti, ovvero degli organi di senso utilizzati per l’equilibrio. Altri ancora presentano sulla superficie esterna del corpo dei reorecettori, ovvero degli organi di senso che vengono utilizzati per captare la direzione della corrente d’acqua. I turbellari, i monogenei e le larve dei trematodi presentano anche degli ocelli, ovvero delle macchie oculari sensibili alla luce e utilizzati per la fotorecezione. RIPRODUZIONE ASESSUATA Molti turbellari dulciacquicole si riproducono asessualmente per scissione trasversale. Sul corpo dell’animale si forma una strozzatura trasversale, dietro il faringe, e l’animale si andrà a dividere in due metà incomplete, ciascuna delle quali riformerà quella mancante. In alcuni casi però può accadere che gli animali incompleti non si vadano a distaccare, ma rimangono attaccati uno dietro l’altro. In questo caso i singoli individui prendono il nome di zooidi (stesso termine utilizzato per indicare una colonia). Le planarie sono un modello utilizzato per lo studio della rigenerazione, in quanto da “un pezzo” può riformare un animale nuovo. RIPRODUZIONE SESSUATA La maggior parte dei platelminti è monoica, ma la fecondazione è incrociata (solo in poche specie si ha autofecondazione). Possiamo distinguere due tipi di uova: • quelle endolecitiche: considerate come la condizione più primitiva, sono uova in cui il tuorlo, il nutrimento per l’embrione in via di sviluppo, è situato all’interno dell’embrione stesso, ed il tutto è racchiuso da un guscio; • quelle ectolecitiche: in questo caso l’embrione in via di sviluppo ha poco tuorlo o non lo ha, ed è costituito da cellule vitelline o del tuorlo, che vengono prodotte dalle ghiandole del tuorlo o vitellari. Se presenti, le cellule vitelline sono presenti all’esterno dell’embrione e sono circondate dal guscio. Nelle condizioni più evolute, ovvero con le uova ectolecitiche, gli organi riproduttivi femminili sono costituiti dalle ghiandole del tuorlo o vitellari situati ai lati del corpo dell’animale. Le cellule vitelline vengono portate tramite dei canali o dotti vitellini in unico ovidotto. A sua volta quest’ultimo si apre in un ovario. All’interno dell’ovario è presente l’embrione in via di sviluppo. In seguito alla formazione del guscio, l’uovo fecondato passerà nell’utero, da cui poi verrà espulso verso l’esterno attraverso un poro genitale, comune con l’organo riproduttore maschile, oppure attraverso un poro uterino distinto. Gli organi riproduttivi maschili sono formati da uno, due o un numero maggiore di testicoli, in base alla specie. Sono connessi tramite dei dotti spermatici ad un unico vaso deferente. Quest’ultimo è legato ad una vescicola seminale che si apre all’esterno tramite un pene a forma di papilla oppure tramite un organo copulatore estensibile, chiamato cirro. Lo sviluppo dell’uovo può essere diretto o indiretto, attraverso la formazione di una larva che può essere cigliata. CLASSE TURBELLARIA Il nome viene dal greco turbella, cioè “movimento” + aria, cioè “simile”. I turbellari sono per lo più animali a vita libera, che variano in lunghezza da alcuni mm a circa 50 cm. Il loro nome deriva dal fatto che l’epidermide ventrale sia ricoperta da ciglia, il cui battito dà l’impressione di un movimento. Appartengono a questa classe le planarie di acqua dolce. La bocca si apre sul lato ventrale e conduce all’intestino, spesso attraverso un faringe. La suddivisione nei diversi ordini è basata sulla presenza o meno dell’intestino, sulla sua forma (semplice o ramificata), sul suo tipo di ramificazione e sulla forma del faringe quando presente (semplice, ripiegato o bulboso). I due ordini sono: • tricladida, da treis = tre e clado = ramo, che presentano l’intestino costituito da tre canali molto ramificati e un faringe semplice; • polycladida, da polis= molti clados = rami, che presentano l’intestino costituito da molti canali ramificati e con il faringe ripiegato. Sono delle forme striscianti che si muovono grazie a una combinazione di movimenti ciliari e muscolari. I muscoli sono situati al di sotto dell’epidermide cellulare cigliata. Alcuni possiedono un ciclo vitale piuttosto semplice, senza una distinta fase larvale. I turbellari marini hanno una larva ciliata molto simile alla trocofora. CLASSE TREMATODA Il termine deriva dal greco trema, cioè “buco” + eidos, cioè “forma”. I trematodi sono tutti parassiti e allo stadio adulto sono quasi tutti endoparassiti di vertebrati. Hanno una forma fogliacea. Condividono numerose caratteristiche con i turbellari più complessi, quali un canale alimentare ben Nel capo è presente una corona cigliata, la quale dà il nome al phylum, e al centro di quest’ultima si apre una bocca sulla superficie ventrale. La corona cigliata porta spesso degli organi di senso, setole e papille sensoriali. Può essere formata da un unico cerchio di ciglia o da due dischi di ciglia, chiamati dischi trocali, il cui nome deriva dal greco tropos = ruota. Le ciglia della corona svolgono un ruolo fondamentale nella nutrizione e locomozione. Il tronco può essere allungato, di forma sacciforme, contiene gli organi viscerali e presenta spesso come organi di senso sul dorso delle antenne sensoriali, chiamate antenne dorsali sensoriali. In alcune specie a livello del tronco la parete corporea esterna può risultare superficialmente annulata, ovvero a forma di anelli, in maniera tale da dare l’impressione di una segmentazione corporea, ma è solo una segmentazione esterna e non interna. Il piede è la parte più stretta del corpo e porta da uno a quattro dita presenti alle estremità terminali del piede. Anche a livello del piede, in alcune specie, la parete corporea può risultare anulata, in modo tale che il piede possa essere retrattile (un anello si ritira nell’altro). Il piede è un organo di ancoraggio e contiene delle ghiandole pedali, le quali secernono delle sostanze adesive che permettono alle dita di aderire ad un substrato. Il piede è molto sviluppato sia nelle forme sessili sia in quelle striscianti, mentre è poco sviluppato in quelle natanti e fluttuanti (è sempre presente). I rotiferi si muovono o strisciando con movimenti simili a quelli di una sanguisuga (movimento a compasso, ovvero l’animale fissa il piede al substrato, piega il capo, stacca il piede, lo porta vicino al capo e lo porta in avanti) oppure nuotando grazie al battito delle ciglia della corona o combinando le due azioni. Al di sotto della cuticola esterna è presente un’epidermide sinciziale, di origine ectodermica e che secerne la cuticola esterna sovrastante. L’epidermide sinciziale viene definita eutelica, ovvero è presente una costanza nel numero di nuclei presenti nell’epidermide sinciziale (eutelia). L’insieme della cuticola e della epidermide sinciziale costituisce la parete corporea, la quale può risultare annulata. Al di sotto della parete corporea è presente il sistema muscolare di origine mesodermica, il quale è costituito da fasci di fibre muscolari disposte circolarmente, longitudinalmente e diagonalmente. Lo spazio tra il sistema muscolare e la cavità digerente, che si trova al centro, è occupato dallo pseudoceloma o pseudocele (endoderma riveste la cavità digerente). Lo pseudocele contiene fluido, fibre diagonali e delle cellule ameboidi mesenchimatiche, ovvero cellule di origine mesodermica. SISTEMA DIGERENTE E ALIMENTAZIONE A differenza dei platelminti, il sistema digerente dei rotiferi è completo o unidirezionale, in quanto oltre alla bocca è presente l’apertura ano. Dopo la bocca vi è un faringe muscolare, chiamato mastax, una struttura caratteristica dei rotiferi, ed è dotato di mascelle rigide, chiamate trofi. Il mastax è adattato per risucchiare e perforare le prede che l’animale ingerisce attraverso la bocca. Alcuni rotiferi sono erbivori, si nutrono di alghe unicellulari, che vengono portate alla bocca grazie alle ciglia della corona, in quanto creano un vortice di acqua. Le ciglia hanno anche una funzione di cernita, trattengono e poi espellono le particelle alimentari troppo grandi. Alcuni rotiferi invece sono carnivori e utilizzano i trofi, mascelle rigide, che possono essere estroflesse e possono essere utilizzate come pinze per catturare le prede e per portarle nel mastax dove vengono fatte a pezzi. Dopo il mastax ci sono delle ghiandole, salivari e gastriche, le quali hanno la funzione di secernere degli enzimi digestivi che realizzano una prima digestione extracellulare. Le particelle nutritive a questo punto vengono assorbite (per fagocitosi) a livello dello stomaco, situato subito dopo le ghiandole salivari e gastriche. Lo stomaco continua con l’intestino che si apre con un ano, da cui fuoriescono i prodotti di rifiuto. SISTEMA ESCRETORE Il sistema escretore è costituito da due tubuli protonefibriali contenenti numerose cellule a fiamma (come quelle dei platelminti). Entrambi i tubuli si aprono su una vescicola, chiamata vescicola cloacale, che si apre all’esterno attraverso un ano. Nella vescicola sbocca anche l’intestino e gli ovidotti, ovvero i dotti provenienti dal sistema riproduttivo femminile. SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso dei rotiferi costituito da un cerebro bilobato e che è situato nel capo dorsalmente al faringe (mastax). Il cerebro invia i nervi agli organi di senso, al mastax, ai muscoli e agli organi viscerali. Gli organi di senso nei rotiferi sono rappresentati da: • setole e papille sensoriali a livello della corona cigliata; • antenne sensoriali dorsali; • macchie oculari pari, ovvero degli ocelli sensibili alla luce ed utilizzati per la fotorecezione, localizzate a livello del cerebro; • fossette cigliate, distribuite su tutta la superficie corporea. RIPRODUZIONE I rotiferi sono generalmente dioici. i maschi, se presenti, sono di solito più piccoli delle femmine. L’apparato riproduttivo femminile consiste di ovari combinati con ghiandole secernenti tuorlo, cioè germovitellari, e ovidotti che si aprono nella cloaca (vescicola cloacale). Il tuorlo viene fornito alle uova in via di sviluppo attraverso dei ponti citoplasmatici. L’apparato riproduttore maschile consiste di un singolo testicolo e un dotto spermatico ciliato, che corre sino al poro genitale. I maschi di solito sono privi di cloaca. L’estremità terminale del dotto spermatico è specializzata come organo copulatore. L’accoppiamento avviene di solito con fecondazione ipodermica, ovvero in questo caso l’organo copulatore maschile può essere inserito in qualsiasi punto della parete corporea della femmina per iniettare direttamente gli spermatozoi nello pseudoceloma. Lo zigote subisce una segmentazione spirale modificata. CICLO VITALE Il ciclo vitale dei rotiferi è un esempio di come possa variare in base alle condizioni favorevoli o sfavorevoli. Possiamo distinguere due tipi principali di uova, ovvero quelle mittiche e quelle amittiche. Entrambi i tipi sono a sviluppo rapido e con un guscio sottile. Il termine mittico deriva dal greco e significa mescolato, e si riferisce alla capacità di un uovo aploide di essere mescolato con uno spermatozoo aploide, per dare origine ad un embrione diploide. Le uova mittiche sono uova aploidi prodotte da femmine diploidi attraverso la meiosi e possono essere fecondate, invece quelle amittiche sono diploidi prodotte da femmine diploidi attraverso la mitosi, non possono essere fecondate e si sviluppano in femmine attraverso la partenogenesi. Le femmine che producono uova amittiche prendono il nome di femmine amittiche. Alcune specie non presentano maschi quindi la riproduzione avviene per partenogensi diploide e queste specie prendono il nome di partenogenetiche. Le femmine amittiche diploidi producono per mitosi uova amittiche diploidi. In queste specie si forma un solo tipo di uovo, ma esistono delle specie in cui si formano tutti i tipi di uovo. Durante la maggior parte dell’anno, durante le stagioni miti, le femmine amittiche producono uova amittiche, ma in risposta a stimoli ambientali, come il sovraffollamento, la mancanza di sostanze nutritive oppure in base al fotoperiodo (variazione della lunghezza del giorno e della notte) alcune uova amittiche diploidi anziché svilupparsi in femmine amittiche si sviluppano in femmine mittiche, le quali in seguito alla meiosi formano uova mittiche aploidi. Quest’ultime se non vengono fecondate si sviluppano in maschi aploidi più piccoli delle femmine, che producono spermatozoi. Se le uova vengono fecondate dagli spermatozoi si forma un uovo diploide con guscio molto spesso. Queste uova rimangono quiescenti fino a che non tornano le condizioni ambientali favorevoli e prendono il nome di uova quiescenti o uova invernali (terzo tipo di uova). A differenza delle altre uova sono a sviluppo lento e con guscio spesso, il quale conferisce resistenza all’uovo. Queste uova, prodotte in seguito ad una riproduzione sessuale, sono trasportate tramite diversi fattori, vento o uccelli ecc ecc, e una volta che tornano le condizioni ambientali favorevoli si schiudono, andando a formare femmine amittiche diploidi, che poi per mitosi produrranno uova amittiche diploidi. Nemertini I nemertini, o vermi a nastro, appartengono al phylum Nemertea (dal greco Nemertes, una delle ninfe marine della mitologia greca, e precisamente quella infallibile). La correlazione tra il nome del phylum e quello della ninfa marina fa riferimento all’infallibile mira di una particolare proboscide, cioè un lungo tubo muscolare, presente in questi animali e che può essere estroflessa rapidamente per catturare le prede. Il phylum è anche chiamato Rhynchocoela (dal greco rhynchos, cioè “proboscide” + koilon, cioè “cavità”), il cui nome fa sempre riferimento alla proboscide. Sono vermi filiformi o nastriformi, a simmetria bilaterale e triblastici. Si conoscono circa 1.000 specie e sono quasi tutti marini, anche se si conoscono specie d’acqua dolce e terrestri. Nelle specie marine, durante la bassa marea, gli individui si trovano spesso arrotolati sotto le pietre. Alcuni, come Cerebratulus, vivono spesso all’interno di conchiglie vuote di molluschi. Specie piccole vivono di solito tra le alghe o nuotano vicino alla superficie dell’acqua. Una delle specie d’acqua dolce maggiormente nota è Prostoma rubrum, lunga 20 mm o meno. I nemertini hanno di solito dimensioni inferiori ai 20 cm, anche se alcune specie possono raggiungere la lunghezza di qualche metro. Ad esempio, l’animale più lungo al mondo è un nemertino, Lineus longissimus, che può raggiungere i 60 m di lunghezza, pur essendo largo solo 5/10 mm. Alcuni nemertini sono colorati vivacemente, ma la maggior parte delle specie è opaca o di colore pallido. Per la maggior parte, i nemertini sono attivi predatori di piccoli invertebrati. Alcuni sono predatori specializzati di uova di granchi brachiuri e possono consumare tutti gli embrioni dell’ospite. Alcune specie sono commensali o spazzine. STRUTTURA CORPOREA Presentano il corpo rivestito esternamente da una parete corporea molto simile a quella dei platelminti, in modo particolare quella delle forme a vita libera (turbellari). Il corpo è rivestito da un’epidermide cellulare cigliata che poggia sul derma sottostante, una membrana basale. Entrambi gli strati sono di origine ectodermica. Al di sotto della parete corporea vi è un sistema muscolare di origine mesodermica che è costituito da uno strato muscolare circolare esterno e da uno strato longitudinale interno. Nell’epidermide cellulare cigliata sono presenti numerose cellule ghiandolari che secernono all’esterno sostanze adesive e mucose e, in alcune specie, sono presenti anche dei rabditi (come nei platelminti),