Cervelletto, Sintesi del corso di Anatomia

Scarica Cervelletto e più Sintesi del corso in PDF di Anatomia solo su Docsity! CERVELLETTO Generalità del cervelletto Il cervelletto è situato posteriormente al midollo allungato ed al ponte e da essi è separato per interposizione della cavità del IV ventricolo. Nel suo insieme ha la forma riconducibile a quella di un ellissoide, appiattito verticalmente. Nella descrizione si possono inizialmente distinguere una porzione centrale, allungata in senso sagittale, detta verme, e due porzioni laterali, gli emisferi cerebellari. Il tutto è completato dalla presenza di due piccole formazioni, i flocculi. Il cervelletto misura 9cm trasversalmente e 6cm anteroposteriormente, con un peso che varia 140g(uomo) a 130g(donna). Anatomia macroscopica esterna del cervelletto Il cervelletto può essere descritto con: • Faccia superiore: essa è percorsa medialmente da un rilievo sagittale, il verme superiore, ai lati del quale si trovano le facce superiori degli emisferi cerebellari. • La faccia superiore si rapporta con il tentorio del cervelletto della dura madre che lo separa dai lobi occipitali degli emisferi cerebrali. • Faccia inferiore: è percorsa da una depressione sagittale, la vallecula, in profondità della quale troviamo il verme inferiore. Lateralmente al verme si estendono le facce inferiori dei due emisferi cerebellari. • La faccia inferiore è in rapporto con le fosse cerebellari dell'osso occipitale e, anteriormente, con le facce postero-superiori delle piramidi del corrispettivo osso temporale • Circonferenza: mostra anteriormente una depressione corrispondente all'ilo del cervelletto, da cui fanno emergenza le tre paia di peduncoli cerebellari. • Peduncoli cerebellari superiori: hanno forma appiattita e si posizionano nella parte superiore dell'ilo del cervelletto. Fuoriusciti dall'ilo si portano in alto e medialmente portandosi al contorno inferiore della lamina quadrigemina del mesencefalo. I due peduncoli cerebellari superiori sono collegati tra di loro da una lamella di sostanza bianca detta velo midollare anteriore, il quale termina con un cordoncino a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori, detto frenulo del velo midollare anteriore. • Peduncoli cerebellari medi: hanno forma ovolare e sono 7-8x rispetto sia ai superiori che agli inferiori. Fuoriescono dalla parte laterale dell'ilo del cervelletto e si portano poi in alto e in fuori per continuare direttamente nel ponte. • Peduncoli cerebellari inferiori: Sono posti nella porzione infero-mediale dell'ilo. Fuoriusciti dall' ilo si portano in basso e medialmente fino alla faccia posteriore del midollo allungato. • I peduncoli cerebellari inferiore e medio sono quindi fusi, tra i loro contorni posteriori è teso il velo midollare posteriore che, medialmente si pone in relazione anche con l'estremità anteriore del verme inferiore, il nodulo. Nel cervelletto possiamo descrivere inoltre: • Flocculi sono posti all'estremità anteriore della faccia inferiore del cervelletto. Sono due ciuffi che si mantengono indipendenti dagli emisferi cerebellari, posti inferiormente al corrispettivo peduncolo cerebellare medio e lateralmente al verme inferiore. • Solchi: La superficie del cervelletto è solcata trasversalmente da solchi cerebellari, paralleli tra loro che, in sezione, presentano differenti profondità. I meno profondi separano le singole lamelle cerebellari mentre quelli leggermente più profondi circoscrivono gruppi di lamelle che vengono così definite lamine cerebellari. Infine i più profondi dividono il cervelletto in lobuli. Due solchi cerebellari importanti sono: • Il solco orizzontale (o grande solco circonferenzale del Vicq d'Azyr): che decorre lungo tutta la circonferenza del cervelletto anteriormente fino all'ilo, separando il verme superiore dal verme inferiore e le facce superiori degli emisferi cerebellari da quelle inferiori. • Il solco primario il primo a comparire embriologicamente, esso decorre lungo tutta la faccia superiore del cervelletto, andando ad interessare sia il verme superiore che i due emisferi cerebellari. • Lobuli: I lobuli vengono distinti in quattro categorie a seconda di quale porzione del cervelletto li contenga. • Lobuli del verme superiore: da avanti indietro abbiamo: lingula, lobulo centrale, culmine del monticello, declive del monticello e folium vermis. • Lobuli della faccia superiore dell'emisfero cerebellare: da avanti indietro, e lateralmente al corrispettivo del verme superiore, sono: frenulo della lingula, ala del lobulo centrale, lobulo quadrangolare, lobus simplex, lobulo semilunare superiore. • Lobuli del verme inferiore: da avanti a indietro abbiamo: nodulo, uvola, piramide e tuber vermis. • Lobuli della faccia inferiore dell'emisfero cerebellare: da avanti indietro, e lateralmente al corrispettivo del verme inferiore, sono: flacculi (ricorda che non è un vero e proprio nodulo tonsilla, lobulo digastrico e il lobulo semilunare inferiore. Suddivisione filogenetica e funzionale del cervelletto Il cervelletto viene suddiviso in tre porzioni secondo il suo sviluppo embriologico, che nell'individuo adulto mantiene la sua importanza poiché le tre porzioni corrispondono a connessioni differenti e funzioni differenti. • Vestibolocerebello: corrisponde alla parte anteriore della faccia inferiore ed è costituito dal nodulo e dai due flocculi (strutture che nel loro insieme formano il lobo flocculo nodulare). • Il vestibolocerebello è il centro dell'equilibrio connesso con i recettori del senso statico dell'orecchio interno. • Paleocerebello: Porzione di cervelletto che si estende davanti al solco orizzontale del cervelletto e viene detto lobo anteriore del cervelletto. Comprende quindi: • Lingula, lobulo centrale, culmine del monticello per il verme superiore. • Frenulo della lingula, ala del lobulo centrale, lobulo quadrangolare per gli emisferi superiori • Piramide e uvola per il verme inferiore. • Tonsilla per gli emisferi cerebellari inferiori. • Il Paleocerebello è il centro regolatore del tono muscolare e della postura. • Cerebrocerebello:: Porzione di cervelletto che si estende dietro a solco primario di cervelletto e viene detto lobo posteriore del cervelletto. Comprende quindi: • Declive del monticello e il folium vermis del verme superiore, • Lobulo simplex e il lobulo semilunare superiore faccia superiore degli emisferi cerebellari. • Lobulo digastrico e lobulo semilunare inferiore di facce inferiori degli emisferi cerebellari, • Tuber Vermis del verme inferiore. • Il Cerebrocerebello è il centro regolatore dei movimenti volontari ed automatici. Costituzione interna del cervelletto In sezione il cervelletto è composto, partendo dalla porzione più superficiale fino alla più interna, da uno strato di grigia spesso 1mm, la corteccia cerebellare. Profondamente ad essa troviamo della sostanza bianca che forma il corpo midollare del cervelletto entro il quale troviamo altre formazioni di sostanza grigia, i nuclei del cervelletto. • Corteccia cerebellare appare come uno strato di sostanza grigia che ricopre l'intera superficie del cervelletto, anche dentro i solchi cerebellari mancando, solo in corrispondenza dell'ilo ovvero al livello in cui penetrano i peduncoli cerebellari.L'elemento cellulare tipico della corteccia è la cellula del Purkinje posti circa a metà della corteccia, nel loro insieme le cellule del Purkinje, formano lo strato gangliare. Superiormente si trova strato molecolare, inferiormente lo strato dei granuli. • Suddivisione in strati: • Lo strato delle cellule del Purkinje: composto prevalentemente dal corpo cellulare delle cellule del Purkinje disposte in un unica fila. Dendriti e assone delle cellule si mettono in rapporto con gli altri due strati. • Lo strato molecolare: è povero di elementi cellulari. Esso accoglie infatti le arborizzazioni superficiali dei dendriti della cellula del Purkinje e assoni amielinici provenienti dalle cellule dei granuli. • Lo strato dei granuli: è lo strato più profondo. è occupato da un enorme numero di cellule nervose dette dei granuli che sono dotate di pochi e corti dendritii che si ramificano ad artiglio nello strato dei granuli. Le cellule dello strato dei granuli sono divise in piccoli e grandi granulli. E' attraversato da fibre afferenti ed efferenti sono inoltre presenti numerosi interneuroni. • Componente cellulare: • Le cellule del Purkinje Sono cellule GABAergiche che modulano l'attività dei nuclei intrinseci. hanno un corpo globoso da cui si dipartono due o tre dendriti che entrano nello strato molecolare formando una fitta arborizzazione nella porzione superficiale della corteccia cerebellare. Ogni ramo collaterale presenta spine dendritiche per aumentare notevolmente la superficie sinaptica. Dal polo profondo invece si diparte un solo assone che percorre lo strato dei granuli, assume la guaina mielinica ed entra nel corpo midollare per portarsi ai nuclei del cervelletto dove termina con una sinapsi. Esso è l'unico elemento efferente il cervelletto. • Celllule dei granuli: Hanno 3-5 dendriti che si mettono in contatto con le fibre muscoidi formando i glomeruli cerebellari. Il loro assone, amielinico, si porta fino allo strato molecolare dove forma le fibre parallele. Tali fibre percorrono parallelamente la corteccia e si rapportano Fibre reticolo-cerebellari: crociate, nascono dalla formazione reticolare di tutto il tronco dell'encefalico e poi raggiungono attraverso il peduncolo cerebellare inferiore la corteccia cerebel-lare e inviano gli impulsi sensitivi ricevuti dalla formazione reticolare (per esempio lemnisco spinale e viscerale arrivano alla formazione reticolare). Efferenze dello Spino Cerebello Derivano dai neuriti delle cellule del Purkinje e si portano al nucleo globoso e nucleo emboliforme dal quale dipartono appunto le efferenze. Esse sono: Fibre cerebello-rubre che escono mediante il peduncolo cerebellare superiore, si portano alla calotta del mesencefalo e dopo aver decussato, si portano alla parte magnicellulare del nucleo rosso controlaterale. Dal nucleo rosso nascerà poi il fascio rubro-spinale che decusserà ancora nel mesencefalo e darà vita ai fasci rubro-spinale anteriore e laterale che fanno capo ai corni anteriori del midollo spinale fornendo impulsi legati al tono musco-lare e alla postura, ovvero la percezione di alcune parti del corpo rispetto ad altre. Funzioni dello Spino Cerebello (Kandel) • Lo Spino Cerebello regola i sistemi discendenti motori Le cellule di P. Dello Spino Cerebello proiettano somatotopicamente a due nuclei cerebellari diversi: Neuroni del verme: proiettano al nucleo del fastigio il quale a sua volta trasmetterà a Formazione Reticolare del tronco e ai Nuclei Vestibolari Laterali. Infine questi ultimi proietteranno al Midollo. Questo permette che vengano inviati segnali alle porzioni tronco encefaliche dei sistemi discendenti mediali. Tali proiezioni perciò regoleranno i movimenti di tronco, collo e arti prossimali in modo tale da regolare equilibrio e postura mentre si esegue un movimento volontario. Neuroni della parte intermedia degli emisferi: proiettano al nucleo interposito che a sua volta trasmetterà a: - Nucleo Rosso Magnicellulare controlaterale:le cui fibre proietteranno al midollo decussando ancora - Nucleo Ventrolaterale del Talamo: i cui assoni si portano ad Area 4, nella porzione dove vengono controllati i muscoli distali degli arti. In questo modo vengono controllati sia i muscoli assiali (RM) che i muscoli distali degli arti (VL). • Lo Spino Cerebello (mediante il verme) regola i movimenti saccadici e i movimenti di inseguimento lento Alcune cellule del Purkinje scaricano sia prima che durante tali movimenti. Il verme è l'unica struttura cerebellare responsabile dei movimenti saccadici e proietta, per interposizione del nucleo del fastigio, al nucleo della Formazione Reticolare deputato alla genesi di tali movimenti. Per quanto riguarda i movimenti di inseguimento lento invece il Verme e il Lobulo Flocculo Nodulare sono in cooperazione, con una circuiteria non ancora però chiarita. • Lo Spino Cerebello regola il movimento secondo tre principi organizzativi 1) Le cellule del P. e i neuroni dei nuclei cerebellari scaricano vivacemente durante i movimenti volontari. I segnali in uscita sono correlati a direzione e velocità del movimento. L'organizzazione è di tipo somatotopico, in modo da creare mappe di arti e articolazioni come avviene in Area 4. 2) Il cervelletto non aspetta segnali a feedback sensitivi ma invia efferenze anticipatorie su quali contrazioni muscolari saranno necessarie per raggiungere la posizione finale. 3) Possiede modelli interni degli arti che tengono conto della struttura degli arti e della posizione di partenza. quindi il cervelletto utilizza modelli interni per compensare anticipatamente le forze che vengono generate dalle proprietà meccaniche di un arto in movimento e usa le sue capacità di apprendimento per fare sì che i modelli interni riescano a prevedere in anticipo e accuratamente gli effetti di tali forze. Connessioni del Cerebrocerebello: Il Cerebrocerebello è quella porzione di cervelletto deputata alla regolazione e all'esecuzione dei movimenti volontari. Esso è rappresentato dalla porzione laterale di emisferi del cervelletto ed è connesso bilateralmente con le aree motrici della corteccia. Afferenze al Cerebro-Cerebello Fibre ponto cerebellari: fanno parte della via cortico-pontino-cerebellare suddivisa in due vie, la prima è la via cortico-pontina costituita da una porzione frontale (nata nell'area 6) e una temporale (nata dalla corteccia cerebrale lobo temporale dell'emisfero temporale). I due fasci mettono capo ai nuclei basilari del ponte. Da questi ultimi originano i fasci ponto-cerebellari che si mettono nel peduncolo cerebellare medio per immettersi nella corteccia cerebellare del Cerebrocerebello. Efferenze del Cerebro-Cerebello Le efferenze derivano dai neuriti delle cellule del Purkinje e si portano al nucleo dentato dal quale dipartono appunto le efferenze. Esse sono: Fibre cerebello-talamiche: che escono mediante il peduncolo cerebellare superiore, si portano alla calotta del mesencefalo e dopo aver decussato terminano nel nucleo ventrale laterale del talamo che trasmetterà ad aree pre-motorie e motorie. Fibre cerebello-rubre: formano la prima parte della via cerebello-rubro-talamica, escono mediante il peduncolo cerebellare superiore, si portano alla calotta del mesencefalo e dopo aver decussato terminano nella parte parvicellulare del nucleo rosso. Da tale nucleo origineranno poi fibre rubro-talamiche che si recheranno al nucleo ventrale del talamo e dal quale origineranno fibre talamo corticali che metteranno capo all'area motrice primaria (4) e secondaria (6) del lobo frontale della corteccia cerebrale. Infine da essa nasce il fascio piramidale per la motilità volontaria, quindi gli impulsi cerebellari hanno il compito di regolare gli impulsi della motilità volontaria. Il Kandel dice talamo-corteccia mentre rubro-olivo-cerebello per un circuito ricorrente. Cervelletto e Apprendimento Motorio Se le fibre rampicanti raggiungono una cellula del P. modificano la risposta di tali neuroni ai segnali che ad essi arrivano dalle muscoidi. Le fibre rampicanti modulano segnali trasmessi dalle cellule del P. in particolare mediano una depressione a lungo termine a livello della sinapsi tra cellula del P. Ee fibra parallela. Tale depressione avrebbe l'effetto di modellare/correggere i movimenti degli occhi e degli arti. Si avrebbe quindi il freno neo dell'apprendimento motorio a livello anche cerebellare per azione delle fibre rampicanti, grazie al fenomeno della plasticità sinaptica. Da quanto ora esposto, non si deve ritenere che Vestibolo cerebello, Paleo cerebello e Cerebro cerebello siano tre parti del cervelletto funzionalmente separate in modo netto fra di loro, con connessioni esclusive per ciascuna di esse e con funzioni del tutto indipendenti. Ad esempi, fibre olivo-cerebellari, fibre trigemino-cerebellari, fibre reticolo-cerebellari e fibre tetto-cerebellari, oltre che allo Spino cerebello, mettono capo al Cerebro cerebello. Allo stesso modo le fibre ponto-cerebellari, oltre che al neocerehello, vanno anche al Spinocerebello. Analogamente, per alcune funzioni, l'attività specifica di una determinata parte del cervelletto viene integrata dall'attività delle altre parti.