cervelletto, Appunti di Anatomia

Scarica cervelletto e più Appunti in PDF di Anatomia solo su Docsity! Cervelletto 1 Cervelletto Questa voce è parte della serie Nevrasse • Encefalo • Cervello • Telencefalo • Diencefalo • Tronco encefalico • Mesencefalo • Ponte • Bulbo • Cervelletto • Midollo spinale Il cervelletto (evidenziato in viola) Il cervelletto è una parte del sistema nervoso centrale coinvolta nell'apprendimento e nel controllo motorio, nel linguaggio, nell'attenzione e forse in alcune funzioni emotive come risposte alla paura o al piacere. Sebbene sia ampiamente coinvolto nel controllo del movimento, il cervelletto non vi dà origine. Anatomia Il cervelletto è una struttura nervosa dalla forma ellissoidale, appiattita dall'alto in basso, collocata nella fossa cranica posteriore. L'asse trasversale è lungo circa 10 cm, mentre lo spessore nella zona del verme è di 3 cm e in quella dei due emisferi cerebellari è di circa 5 cm. È costituito da due emisferi uniti da una formazione mediana detta verme e presenta una faccia superiore ed una inferiore. Due solchi paramediani decorrono ai lati del verme, sono poco marcati sulla faccia superiore ma profondi su quella inferiore. La faccia superiore è appiattita ed è a contatto con il tentorio del cervelletto, mentre la faccia inferiore, più estesa e a contatto con la squama dell'osso occipitale presenta una fossa, la vallecula, che separa i due emisferi e contiene la falce cerebellare. È in posizione dorsale rispetto al tronco encefalico, con il quale è collegato bilateralmente tramite i peduncoli cerebellari superiori, che lo collegano con il mesencefalo, i peduncoli cerebellari medi (i più voluminosi) che lo collegano con il ponte e i peduncoli cerebellari inferiori, che lo collegano con il bulbo. Le tre paia di peduncoli cerebellari contengono tutte le fibre in entrata e in uscita del cervelletto. È separato dal bulbo e dal ponte dal quarto Cervelletto 2 ventricolo, mentre il tentorio del cervelletto lo separa dal lobo occipitale del cervello. Il velo midollare superiore e il velo midollare inferiore lo separano dal quarto ventricolo e costituiscono la parete postero-superiore di quest'ultimo. All'estremità inferiore del velo midollare inferiore si apre il foro di Magendie che mette in comunicazione la Cavità del IV Ventricolo con la Cisterna Magna (Cerebello-Midollare). Le pareti laterali del quarto ventricolo sono formate in gran parte dai tre peduncoli cerebellari di cui il più voluminoso è il medio, esse sono a contatto con le facce posteriori delle rocche petrose dell'osso temporale. Tra il cervelletto e il tronco encefalico si formano superiormente l'incisura cerebellare anteriore e inferiormente l'incisura cerebellare posteriore. La superficie del cervelletto è solcata da fessure curvilinee trasversali dalla profondità variabile. Le più profonde dividono il cervelletto in lobi e lobuli, mentre le meno profonde delimitano in coppia le lamelle cerebellari dette anche fogli. I lobi del cervelletto sono l'anteriore, il posteriore e il flocculonodulare. I primi due sono divisi dalla fessura primaria, gli altri due dalla fessura postero-laterale. Il verme cerebellare è diviso in lingula, lobulo centrale, culmen, lobulo semplice, folium vermis, tuber, piramide, uvula e nodulo. Ciascuna di queste divisioni prosegue su entrambi gli emisferi prendendo il nome di ali. Le ali sono rispettivamente l'ala della lingula, l'ala del lobulo centrale, il lobulo quadrangolare anteriore, il lobulo quadrangolare posteriore, il lobulo semilunare superiore, il lobulo semilunare inferiore, il lobulo biventre, la tonsilla cerebellare e il flocculo. Lobi Il cervelletto è costituito dal lobo anteriore, dal lobo posteriore e dal lobo flocculonodulare. • Il lobo anteriore è costituito dalla lingula, dal lobulo centrale e dal culmen e dalle loro ali cioè l'ala della lingula, l'ala del lobulo centrale e il lobulo quandrangolare anteriore. Sulla faccia superiore è delimitato postero-inferiormente dalla fessura primaria che si porta antero-lateralmente incontrando la fessura orizzontale. Sulla faccia inferiore è delimitato dal margine superiore dei peduncoli cerebellari medi. • Il lobo posteriore è costituito dal lobulo semplice, dal folium vermis, dal tuber, dalla piramide, dall'uvula e dalle loro ali ovvero il lobulo quadrangolare posteriore, i lobuli semilunari superiore ed inferiore, il lobulo biventre e la tonsilla cerebellare. Sulla faccia superiore è delimitato anteriormente dal solco primario e dalla fessura orizzontale, sulla faccia inferiore dalla fessura postero-laterale che lo separa dal lobo flocculonodulare. Le tonsille sono due strutture caratteristiche di forma triangolare, con l'apice rivolto infero-medialmente che costituiscono le ali dell'uvula; tendono a coprire leggermente il verme cerebellare sulla faccia inferiore del cervelletto. • Il lobo flocculonodulare è costituito dal nodulo e dalla sua ala, il flocculo. È compreso tra il velo midollare inferiore e la fessura postero-laterale. Fessure Il cervelletto possiede numerose fessure, le più importanti delle quali separano un lobo dall'altro. Sulla faccia superiore sono progressivamente più lunghe dalla fessura precentrale alla fessura orizzontale, che è la più lunga, poi sulla faccia inferiore decrescono sino alla fessura posterolaterale. Per evitare ripetizioni, ciascuna fessura divide sia una porzione del verme dalla successiva che la corrispondente ala abbinata al verme dalla successiva. Seguono le principali fessure del cervelletto. • La fessura precentrale è la più breve della faccia superiore del cervelletto, divide la lingula dal lobulo centrale. • La fessura preculminare divide il lobulo centrale dal culmen. • La fessura primaria è la più profonda, forma una curva antero-laterale e divide il lobo anteriore dal lobo posteriore ed il culmen dal lobulo semplice. • La fessura postero-superiore divide il lobulo semplice dal folium vermis. • La fessura orizzontale è la più lunga di tutte, si estende dal peduncolo cerebellare medio alla vallecula e divide il folium vermis dal tuber. • La fessura lunogracile decorre sulla superficie del tuber. Cervelletto 5 • Le cellule del Golgi sono neuroni dal grosso pirenoforo, che si trova nella zona superficiale dello strato dei granuli. Possiedono un albero dendritico dall'ampia arborizzazione che si estende significativamente, a differenza di quello delle cellule del Purkinje, su tutte e tre le dimensioni con proporzioni simili. L'albero dendritico si porta sino allo strato molecolare. L'arborizzazione assonica delle cellule del Golgi si estende nello strato dei granuli e qui forma sinapsi dette glomeruli cerebellari con le fibre muscoidi. Le fibre parallele contraggono sinapsi con il loro albero dendritico, ma possono ricevere anche rami ricorrenti dalle cellule di Purkinje, da fibre rampicanti o da fibre muscoidi. L'estensione dell'albero dendritico e dell'arborizzazione assonica è simile in queste cellule. • Le cellule del Purkinje sono grossi neuroni il cui corpo oblungo è situato nell'omonimo strato. Sono disposte ad intervalli piuttosto regolari al suo interno e possiedono un albero dendritico fittamente arborizzato che prende origine da uno o due dendriti primari e che si porta fino allo strato molecolare, dove contrae migliaia di sinapsi per mezzo di numerose spine dendritiche con le fibre parallele delle cellule dei granuli. L'albero dendritico delle cellule di Purkinje è caratteristicamente limitato ad una sottile lamina di tessuto perpendicolare all'asse maggiore della lamella. I dendriti delle cellule di Purkinje contraggono sinapsi mediante spine dendritiche più tozze con le fibre rampicanti. Ricevono sinapsi inibitorie dalle cellule stellate, dalle cellule a canestro e da rami ricorrenti di assoni di altre cellule del Purkinje. Il citoplasma delle cellule di Purkinje possiede un reticolo endoplasmatico rugoso molto superficiale rispetto alla membrana plasmatica e molto sviluppato, associato a molti mitocondri e ribosomi. Gli assoni delle cellule di Purkinje originano dal loro lato basale e si dirigono verso lo strato dei granuli per poi penetrare nella sostanza bianca. Contraggono sinapsi assoassoniche con le cellule a canestro. Ciascun assone emette rami ricorrenti che formano sinapsi con le cellule a canestro (assosomatiche), le cellule di Golgi (assosomatiche o assoassoniche) e altre cellule di Purkinje (assodendritiche o assoassoniche). Il resto dell'assone si ricopre di guaina mielinica nella sostanza bianca e poi si ramifica diffusamente dirigendosi verso i nuclei del cervelletto o i nuclei vestibolari. Oltre alle fibre muscoidi e rampicanti, la corteccia del cervelletto contiene un ricco plesso di fibre aminergiche provenienti da vari distretti del sistema nervoso centrale che rilasciano neurotrasmettitori come noradrenalina, serotonina e dopamina in modo paracrino piuttosto che tramite sinapsi, ciò significa che i loro effetti si esercitano su gruppi di cellule e non su una singola cellula. Le fibre serotoninergiche provengono dalla formazione reticolare bulbare, quelle noradrenergiche dal locus coeruleus e sono inibitrici per le cellule del Purkinje, infine quelle dopaminergiche provengono dal tegmento ventrale. Sezione di corteccia cerebellare Afferenze Le afferenze al cervelletto sono rappresentate dalle fibre muscoidi che terminano ed attivano le cellule dei granuli, le cellule del Golgi e i nuclei cerebellari e dalle fibre rampicanti provenienti dall'oliva inferiore che invece formano sinapsi con i nuclei cerebellari, con le cellule a canestro, con le cellule del Golgi e controlateralmente sulle cellule di Purkinje. Le fibre che si portano al cervelletto sono spinocerebellari, trigeminocerebellari, vestibolocerebellari, reticolocerebellari, pontocerebellari e olivocerebellari. • Le fibre spinocerebellari sono divise in posteriori, anteriori e rostrali. Il fascio spinocerebellare posteriore origina dalla colonna di Clarke nei neuromeri toracici, risale omolateralmente, entra attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, stacca collaterali per il nucleo emboliforme, il nucleo globoso e per il nucleo del fastigio, poi termina omolateralmente nel lobo anteriore del cervelletto, nell'ala della lingula e del lobo centrale, nel lobulo semplice, nel lobulo quadrangolare anteriore e posteriore, nella piramide e nel lobulo semilunare inferiore. Questo fascio è Cervelletto 6 composto dalle afferenze primarie provenienti dai muscoli e dalle articolazioni dell'arto inferiore nonché da neuroni sensitivi cutanei. Una caratteristica di questo fascio è quella di avere gli assoni dal maggior diametro del sistema nervoso centrale (20 µm) e dunque quelli a maggiore velocità di conduzione. Il fascio spinocerebellare anteriore origina a livello lombosacrale nella sostanza grigia del midollo spinale, decussa subito dopo l'origine e risale sino al mesencefalo per poi scendere ed entrare nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore. Nella sostanza bianca del cervelletto le fibre di questo fascio decussano una seconda volta, staccano terminazioni per i nuclei cerebellari e poi si portano alla corteccia cerebellare in modo molto simile alle fibre del fascio spinocerebellare posteriore. Le sue afferenze sono costituite da informazioni relative agli archi riflessi degli arti inferiori e della parte inferiore del tronco. Il fascio spinocerebellare rostrale origina dai corni posteriori della sostanza grigia cervicale nel midollo spinale, risale omolateralmente lungo il midollo e il tronco encefalico per poi entrare nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore dove si distribuisce a parti della corteccia simili a quelle del fascio cuneocerebellare. Trasporta informazioni relative agli archi riflessi degli arti superiori e del tronco superiore. Il fascio cuneocerebellare origina dal nucleo cuneato e dal nucleo cuneato accessorio, segue il fascicolo cuneato risalendo omolateralmente per poi entrare nel cervelletto. Qui termina nella parte posteriore del lobo anteriore, con le fibre propriocettive che si distribuiscono all'apice delle lamelle e le esterocettive alla loro base. Le regioni in cui termina sono il lobulo centrale, il culmen, il lobulo semplice, l'ala del lobo centrale, il lobulo quadrangolare anteriore e posteriore, il tuber, la piramide, l'uvula, il lobulo semilunare inferiore e parte del lobulo biventre. Trasporta informazioni relative a muscoli, articolazioni e neuroni sensitivi cutanei dell'arto superiore. • Le fibre trigeminocerebellari originano dai nuclei del trigemino nel tronco encefalico e si portano omolateralmente al cervelletto presso il lobulo semplice e il lobulo quadrangolare anteriore ma anche all'oliva inferiore omolaterale, che poi a sua volta proietta alla corteccia del cervelletto. Trasportano informazioni propriocettive della testa. • Le fibre vestibolocerebellari primarie originano dal nervo vestibolare, ramo del nervo vestibolococleare, attraversano il corpo iuxtarestiforme e il nucleo vestibolare superiore per poi distribuirsi omolateralmente presso il la parte inferiore dell'uvula e al nodulo nella corteccia cerebellare. Le fibre vestibolocerebellari secondarie originano dal nucleo vestibolare superiore, dal mediale e dall'inferiore, si portano bilateralmente nella corteccia cerebellare presso le stesse regioni delle fibre vestibolocerebellari primarie ma in aggiunta ad esse si distribuiscono diffusamente anche al flocculo. • Le fibre reticolocerebellari originano dal nucleo reticolare laterale nel bulbo e dai nuclei reticolari del ponte (paramediano e tegmentale). Le fibre provenienti dalla parte dorsale del nucleo si portano omolateralmente al corrispondente emisfero cerebellare, quelle della parte ventrale del nucleo si distribuiscono bilateralmente al verme; alcuni rami si portano al nucleo del fastigio, al nucleo emboliforme e ad una parte del nucleo globoso. Il nucleo reticolare paramediano proietta diffusamente a tutto il cervelletto. Il nucleo reticolare tegmentale proietta al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare medio e le sue fibre terminano nel lobo anteriore, lobulo semplice, folium vermis, tuber, al nodulo e al flocculo; rami proiettano al nucleo del fastigio, al nucleo globoso e al nucleo dentato. • Le fibre pontocerebellari originano dai nuclei pontini ed entrano nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare medio di cui costituiscono quasi tutte le afferenze. I nuclei pontini dorsali ricevono afferenze dalle aree visive della corteccia e trasportano informazioni sul controllo del movimento proiettandole al lobulo semplice, lobulo quadrangolare anteriore, folium vermis e tuber. I nuclei reticolari pontini proiettano a tutte le aree del cervelletto fatta eccezione per il nodulo e la lingula, alcuni collaterali giungono al nucleo dentato. Cervelletto 7 Efferenze E' possibile dividere le connessioni efferenti del cervelletto nelle proiezioni inibitorie della corteccia e nella fattispecie delle cellule di Purkinje dirette ai nuclei cerebellari e vestibolari e nelle proiezioni efferenti dirette dai nuclei cerebellari ai centri motori di tronco encefalico e corteccia cerebrale motoria. In generale si può dire che il verme cerebellare proietta principalmente ai nuclei vestibolari e al nucleo del fastigio, mentre gli emisferi cerebellari proiettano al nucleo dentato, al nucleo emboliforme, ai nuclei globosi e a varie parti della formazione reticolare. Le principali efferenze del cervelletto sono le fibre corticonucleari, corticovestibolari, cerebellovestibolari, cerebelloreticolari, cerebellorubre e cerebellotalamiche. • Le fibre corticonucleari originano dalle cellule di Purkinje del verme del lobulo anteriore del cervelletto, in un'area detta zona A, che comprende la porzione mediale del verme e di cui fanno parte tutte le divisioni del verme tranne il nodulo. Queste fibre proiettano al polo craniale del nucleo del fastigio. Il folium vermis e il tuber, due regioni del verme che ricevono afferenze visive, proiettano anch'essi al nucleo del fastigio, ma al suo polo caudale e sono coinvolti nei movimenti saccadici dell'occhio. Le zone C1 e C3, laterali alla zona B e comprendenti cellule di Purkinje degli emisferi cerebellari proiettano entrambe ai nuclei emboliformi, mentre la zona C2, tra essi compresa, proietta al nucleo globoso. La parte restante degli emisferi, la più laterale, proietta al nucleo dentato. Le fibre corticonucleari sono in parte efferenze del paleocervelletto (quelle che originano dalle zone B, C1, C2 e C3) e in parte del neocervelletto (tutto quanto proietta al nucleo dentato). • Le fibre corticovestibolari originano dalle cellule di Purkinje del verme del lobulo anteriore del cervelletto, precisamente da una stretta striscia longitudinale (dunque perpendicolare alle lamelle) appena laterale alla zona A, detta zona B che comprende lobulo centrale, culmen e soprattutto il lobulo semplice. I loro assoni proiettano al nucleo vestibolare laterale omolaterale, nel ponte. La piramide, l'uvula, il nodulo e il flocculo proiettano direttamente ai nuclei vestibolari superiore, mediale ed inferiore. In generale le fibre corticovestibolari sono efferenze dell'archicervelletto. • Le fibre cerebellovestibolari comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con i nuclei vestibolari. Il nucleo del fastigio è collegato reciprocamente con i nuclei vestibolari, la sua efferenza più importante in questo senso è il fascicolo uncinato che decussa all'interno della sostanza bianca cerebellare, passa posteriormente al peduncolo cerebellare superiore e raggiunge i nuclei vestibolari lateralmente. Dal nucleo del fastigio origina tuttavia anche un contingente di fibre non crociate che raggiunge i nuclei vestibolari (inferiore e mediale) attraverso il corpo iuxtarestiforme, parte del peduncolo cerebellare inferiore. Dal nucleo vestibolare laterale origina poi il fascio vestibolospinale laterale, mentre dal nucleo vestibolare mediale il fascio vestibolare mediale. Alcune fibre del nucleo del fastigio non sinaptano nei nuclei vestibolari e procedono inferiormente nel midollo spinale costituendo il fascio fastigiospinale. I nuclei vestibolare mediale ed inferiore proiettano fibre al talamo mediante il fascicolo longitudinale mediale, tali fibre sono implicate nel riflesso vestibolo-oculare. • Le fibre cerebelloreticolari comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con la formazione reticolare. Alcune fibre cerebellovestibolari originatesi dal polo craniale nucleo del fastigio attraversano i nuclei vestibolari per poi distribuirsi alla formazione reticolare mediale e sui grandi neuroni del nucleo reticolare mediale. La formazione reticolare a sua volta è connessa al midollo spinale mediante il fascio reticolospinale mediale e il fascio reticolospinale laterale. Il polo caudale del nucleo del fastigio origina fibre che decussano e poi si portano alla formazione reticolare mediana del ponte, esse controllano i movimenti orizzontali dello sguardo. • Le fibre cerebellorubre comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con il nucleo rosso del mesencefalo. Il nucleo emboliforme proietta alla porzione magnocellulare nucleo rosso e questo a sua volta da origine al fascio rubrospinale che tuttavia nell'uomo è poco sviluppato rispetto ad altri animali. Il nucleo dentato proietta alla porzione parvicellulare del nucleo rosso che a sua volta da origine al fascio tegmentale centrale che si collega con il nucleo olivare principale. • Le fibre cerebellotalamiche comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con il talamo. Il nucleo emboliforme proietta al nucleo ventrale laterale del talamo che a sua volta è connesso con la corteccia motoria, in Cervelletto 10 • Ventricoli cerebrali • Vie somatosensoriali Altri progetti • Wikimedia Commons contiene file multimediali: http:/ / commons. wikimedia. org/ wiki/ Category:Cerebellum Collegamenti esterni • Anatomia del cervelletto [1] Note [1] http:/ / neuroraz. blogspot. com/ 2007/ 08/ anatomy-of-cerebellum. html Fonti e autori delle voci 11 Fonti e autori delle voci Cervelletto  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55488853  Autori:: Alamdar, AnjaManix, Aracuano, AttoRenato, Azygos, Ceccomaster, Codicorumus, Dega180, Devis, Dread83, Esteban, Eumolpo, Fabio.gastone, Fafabifiofo, Gil-Estel2010, Gliu, Hellis, Inviaggio, Kars, Kuzawinger, Luckyz, Luisa, Lunar Eclipse, Maquesta, Marcok, Metralla, Mickey83, Moroder, Numbo3, Richzena, Ryoga87, Snowdog, Veneziano, 48 Modifiche anonime Fonti, licenze e autori delle immagini Immagine:EmbryonicBrain-Italiano.png  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=File:EmbryonicBrain-Italiano.png  Licenza: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Autori:: Maquesta, original image by Nrets File:Cerebellum NIH.png  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=File:Cerebellum_NIH.png  Licenza: Public Domain  Autori:: NIH File:Cervelletto e cisterna magna ecografia ad ultrasuoni Dr. Wolfgang Moroder.jpg  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=File:Cervelletto_e_cisterna_magna_ecografia_ad_ultrasuoni_Dr._Wolfgang_Moroder.jpg  Licenza: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Autori:: Moroder File:Sezione corteccia cervelletto.png  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=File:Sezione_corteccia_cervelletto.png  Licenza: Public domain  Autori:: Dread83 Immagine:Commons-logo.svg  Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=File:Commons-logo.svg  Licenza: logo  Autori:: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. 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