cervelletto e controllo del movimento, Sbobinature di Fisiologia

Scarica cervelletto e controllo del movimento e più Sbobinature in PDF di Fisiologia solo su Docsity! Il Comando e il controllo motorio esercitato dal midollo spinale da vita all’attività riflessa, mentre il comando il e controllo motorio del midollo spinale esercitato dal cervello da vita alla motilità volontaria. Per esercitare la giusta quantità di forza durante i movimenti il sistema nervoso utilizza alcuni meccanismi per controllare la forza della contrazione in modo finemente graduato. Esso pertanto ricorre: • Alla modulazione della frequenza di sparo nel motoneurone • Al reclutamento di più unità motorie • Al Principio della dimensione -> reclutamento graduale di unità motorie piccole e poi di unità grandi (questo per carichi piccoli) • Per carichi pesanti reclutamento massiccio di unità motorie, senza possibilità di graduazione della forza Abbiamo 3 livelli di controllo, organizzati in modo gerarchico. 1. Aree associative della corteccia e gangli della base, individuano lo scopo è come raggiungerlo. 2. Corteccia motoria e cervelletto, organizzano le sequenze spazio-temporali delle contrazioni per il raggiungimento dello scopo finale 3. Tronco encefalico e midollo spinale controllano l’esecuzione motoria, attivazione di gruppi di motoneuroni e interneuroni per eventuali aggiustamenti del movimento Nel controllo motorio è necessario tenere conto che le informazioni sensoriali sono necessarie non solo per una buona esecuzione del movimento ma anche per creare un immagine mentale del corpo in relazione all’ambiente circostante. Il sistema sensoriale viene attivato per mantenere la postura, la lunghezza muscolare e la tensione, prima e dopo ciascun movimento volontario. Le vie della mobilità si trovano nei tratti spinali discendenti , in esso si trovano due importanti vie: • La via laterale • È la via ventromediale La prima via è inerente ai movimenti della muscolatura distale, qui troviamo un controllo diretto da parte della corteccia. La seconda via è inerente al controllo della postura e della locomozione, il controllo è esercitato dal tronco encefalico. Nella via laterale troviamo un tratto che prende il nome di tratto cortico-spinale: ⁃ Gran parte degli assoni origina da area 4 e 6 (esse sono deputate alla mobilità) corteccia prefrontale ⁃ Passano dal mesencefalo e ponte ⁃ Creano un rigonfiamento nel bulbo, detto piramidi bulbari e qui decussano Nella via ventrale troviamo 4 tratti: -Tratto vestibolo-spinale Tratto tetto-spinale Tratto reticolo-spinale pontino Tratto reticolo-spinale bulbare •I primi due mantengono la testa in posizione bilanciata, controllano i muscoli del collo e della schiena. •Il tratto tetto spinale riceve input direttamente dalla retina, cosicché l’immagine dell’ambiente circostante possa contribuire alla corretta esecuzione del piano motorio •Gli ultimi due hanno funzione antagonista e presiedono al controllo della postura AREE CORTICALI: I movimenti "volontari", programmati a livello della corteccia cerebrale, vengono generalmente eseguiti grazie all’attivazione da parte della corteccia di schemi (pattern) motori funzionali, integrati a livello di aree cerebrali di livello inferiore (midollo spinale, tronco dell'encefalo, nuclei della base e cervelletto), le quali, a loro volta, inviano comandi specifici ai muscoli effettori. Per alcuni tipi di movimento è la corteccia cerebrale a inviare direttamente comandi ai motoneuroni siti nelle coma anteriori del midollo spinale, tramite la via corti-cospinale, evitando così di coinvolgere strutture intermedie di regolazione motoria. Questo vale, in particolare, per i movimenti molto fini che richiedono grande destrezza, quali quelli delle mani e delle singole dita. La corteccia cerebrale è dotata di plasticità si ipotizza che una riorganizzazione della corteccia sia alla base dell’apprendimento motorio Corteccia motoria primaria – Area 4: La mappa funzionale ottenuta da Penfield e Rasmussen, stimolando elettricamente i diversi punti della corteccia motoria primaria in soggetti umani sottoposti a interventi chirurgici sul cervello. Si noti che, in questa mappa funzionale, più della metà della corteccia motoria è impegnata nel controllo dei muscoli delle mani e di quelli implicati nell'articolazione del linguaggio. La stimolazione di singoli punti all'interno di queste aree motorie può provocare a volte la contrazione di singoli muscoli, ma nella maggior parte dei casi si ha la contrazione di più muscoli. In altre parole, si potrebbe dire che, spesso, l'attivazione di un singolo neurone piramidale della corteccia motoria può evocare un movimento specifico anziché la contrazione di un singolo muscolo. I neuroni dell’area 4 possiedono una soglia molto bassa essa è locazione posteriormente (M1) . Strati della corteccia cerebrale: • Strato molecolare • Strato granulare esterno • Strato piramidale esterno • Strato granulare interno Nuclei afferenti ed efferenti sono tra loro collegati in circuiti che lavorano in parallelo e in equilibrio per svolgere numerose funzioni. In modo molto schematico, si può cominciare a distinguere all'interno dei gangli della base due circuiti principali • Uno, comunemente denominato via diretta, mette in comunicazione lo striato con globo pallido interno e talamo, con funzione eccitatoria in uscita sulla corteccia. • Il secondo, denominato via indiretta, conduce dallo striato al globo pallido esterno, al nucleo subtalamico, al globo pallido interno, infine al talamo , con significato inibitorio sulla corteccia. (La stimolazione indiretta inibisce i movimenti) I circuiti dei nuclei della base sono quattro: • Il circuito motorio: implicato nel controllo del movimenti • Il circuito oculomotorio: che è alla base della regolazione dei movimenti saccadici • Il circuito cognitivo: che permette all’individuo di di avere la cosidetta memoria di lavoro ed è anche implicato nelle funzioni di tipo esecutivo • Il circuito limbico: che è alla base della motivazione Gli stimoli nascono in corteccia, e ritornano in corteccia. I gangli (o nuclei) della base sembrerebbero i bersagli della corteccia. Si crea un “loop” tra: Corteccia- Gangli della base- Talamo- Corteccia. Le strutture dei nuclei della base fungono da filtro e arricchiscono le informazioni presenti in corteccia, perfezionando l’attività motoria e cognitiva. Tutti gli input, ai nuclei della base, entrano attraverso il Nucleo Striato ( Caudato + Putamen) tutte le informazioni ed i segnali dalle varie zone della corteccia entrano nel circuito tramite questa unica porta. Mentre la via di uscita comune è data dai neuroni del Globus Pallidus interno e della Substantia Nigra Reticulare che producono GABA. (Queste popolazioni scaricano il loro mediatore sul talamo in particolare sui nuclei ventrale-laterale e ventrale-anteriore e medio-dorsale. Il talamo a sua volta rilascia Glutammato in corteccia, tramite le varie radiazioni talamiche.) Inuclei della base Inibiscono in modo tonico e continuo il talamo, per cui la corteccia non viene attivata. Nella malattia di Parkinson in assenza di input dopaminergico la via diretta diventa meno attiva, mentre quella indiretta accresce la propria attività: il movimento viene inibito. CERVELLETTO: Costituisce il 10 % del volume totale del cervello, la sua densità di neuroni è assai maggiore. La corteccia è formata da piccoli neuroni detti neuroni granulari. Una volta che il cervelletto ha ricevuto un segnale contenente l’intenzione di un movimento, esso invia le istruzioni alla corteccia motoria primaria riguardo alla direzione, alla sincronizzazione e alla forza del movimento specifico pianificato. Il cervelletto è una struttura fondamentale per l’apprendimento motorio: ciò che è pianificato viene comparato con ciò che si è verificato Fa si che tutti i movimenti automatici, volontarie involontari, vengano eseguiti correttamente. Storicamente è considerato la sede del controllo dei movimenti. In effetti danni al cervelletto compromettono le capacità motorie e la postura, ma in realtà gli impulsi al movimento non nascono qui. Piuttosto, questa struttura riceve informazioni dagli organi di senso, dal midollo spinale e da altre parti del cervello per poi coordinare i movimenti volontari, la postura, l'equilibrio e la parola, rendendoli più accurati. STRUTTURA: • ARCHICERVELLETTO (vestibolocerebello), parte filogeneticamente più antica (Pesci), controlla il mantenimento dell’equilibrio • PALEOCERVELLETTO (spinocerebello) (compare negli Anfibi), controlla l’esecuzione dei movimenti automatici • NEOCERVELLETTO (pontocerebello) (dagli Uccelli in poi), controlla la motilità fine e precisa Il flusso di segnali all'interno del cervelletto avviene come segue: La sostanza grigia del cervelletto è costituita dalla corteccia cerebellare e dai nuclei cerebellari profondi. Cellule che individuano gli strati della corteccia cerebellare: 1) Strato molecolare (più esterno) 2) Cellule del Purkinje (efferenti, enorme apparato dendritico, 400 micrometri) 3) Strato dei granuli Altre cellule: celule stellate, a canestro, del Golgi Il cervelletto fa afferente verso: ⁃ Recettori vestibolari ⁃ Propriocettori muscolari ⁃ Corteccia cerebrale Dal cervello al cervelletto si creano delle efferenze con le cellule del Purkinje, mentre si creano delle afferenze con le fibre muscoidi (esse fanno sinapsi prima con cellule dei granuli e poi con le cellule del Purkinje), e con fibre rampicanti (sinapsi direttamente con le cellule del Purkinje) Le cellule del Purkinje portano le loro efferenze verso i nuclei profondi del cervelletto. Archicerebellum: (Mantenimento dell’equilibrio) esso riceve afferenze vestiboli, qui le cellule del Purkinje di questa parte di corteccia cerebellare emette efferenze verso nuclei profondi (fastigio) Paleocerebellum: (Esecuzione movimenti automatici: tono muscolare, deambulazione, postura) riceve afferenze dai propriocettori attraverso le vie spino-cerebellari, le cellule del Purkinje di questa parte di corteccia cerebellare emettono efferenze verso nucleo dentato e, di qui, verso nucleo rosso e sostanza reticolare—> Verso i motoneuroni. Neocerebellum: (Esecuzione movimenti volontari fini e precisi, massima espressione di circuiti riverberanti) riceve afferenze dalle vie cortico-ponto-cerebellari, le cellule del Purkinje emettono efferenze verso il nucleo dentato e, di qui, al talamo (vie cerebello-talamo-corticalil —> verso i motoneuroni. Importanza dei circuiti riverberanti nel neocervelletto: La corteccia cerebrale deve continuamente informare il cervelletto, un centro di regolazione non può funzionare semplicemente mandando informazioni, ma anche ricevendo segnali dagli organi coinvolti nel movimento. il cervelletto può in tal modo aggiustare il piano motorio in ragione delle informazioni che riceve, comparando la situazione esistente in periferia con il piano motorio disposto dalla corteccia cerebrale. Una sequenza di movimenti in base alla richiesta sopravvenuta crea un nuovo piano motorio. Pazienti cerebellari con lesioni bilaterali o unilaterali del cerveletto posso soffrire di: • Atonia • Astenìa • Tremore intenzionale, non a riposo ATONIA: Scarso tono muscolare. Normalmente la contrazione del muscolo quadricipite provoca estensione della gamba, il tono muscolare dei muscoli flessori farà ritornare l’arto in posizione. Nei pazienti affetti da questo disturbo ciò non avviene. Il cervelletto non controlla il tono muscolare. Se i muscoli flessori ed estensori sono dotati di poco tono, il ginocchio continuerà ad oscillare. ASTENIA: diminuzione della forza muscolare. Il segnali provenienti dal cervelletto non raggiungono la formazione reticolare e quindi non arrivano ai motoneurone per un opportuno reclutamento di unità motorie. ADIADOCOCHINESIA: Incapacità di eseguire movimenti opposti (Es: movimento di pronazione e supinazione della mano). Questo provoca un reclutamento ordinato e alternato di unità motorie.