Cervelletto fisioologia, Appunti di Anatomia

Scarica Cervelletto fisioologia e più Appunti in PDF di Anatomia solo su Docsity! CERVELLETTO FUNZIONI Il cervelletto partecipa virtualmente a tutte le attività del SNC date le sue ampie connessioni. 1. Integra varie forme di informazioni sensoriali per rendere armonico ed accurato il movimento volontario (per le sue connessioni con aree corticali motorie) 2. Modula il comando motorio e controlla la velocità e traiettoria di un movimento (per le sue connessioni con il sistema vestibolare e con aree corticali motorie) 3. Controlla il tono muscolare, la postura e l’equilibrio (per le sue connessioni con il sistema vestibolare e il midollo spinale) 4. Controlla la produzione verbale (per i collegamenti con le aree non motorie della corteccia telencefalica) 5. È necessario per alcune forme di apprendimento motorio e di memorizzazione (per le sue con zone del sistema limbico) Un paziente con danno cerebellare perde l’abilità di controllare, in maniera accurata la direzione, la forza , la velocità e l’ampiezza dei movimenti e l’abilità di adattare le risposte motorie al variare delle condizioni esterne. Vi sono anche gravi disturbi dell’equilibrio, della deambulazione, dell’articolazione della parola e del controllo dei movimenti oculari. L’apprendimento di nuove sequenze motorie è molto difficoltoso. In assenza del contributo cerebellare ogni funzione motoria, sensoriale o cognitiva è alterata ma non abolita: Il cervelletto non contribuisce alle esperienze coscienti e non è indispensabile per nessuna funzione sensoriale, motoria o cognitiva. Il cervelletto fornisce un contributo migliorativo e fornisce ai segnali nervosi una componente in grado di cambiare con l’apprendimento e in grado di modificarsi per affrontare nuove situazioni. STRUTTURA Il cervelletto è situato nella fossa cranica posteriore, posteriormente al bulbo e al ponte dai quali è separato per l’interposizione del 4° ventricolo. Fa parte dell’encefalo insieme al tronco encefalico (bulbo, ponte e mesencefalo) e al cervello (diencefalo e telencefalo). È costituito da: -verme: formazione impari e mediana che costituisce la parte centrale del cervelletto -emisferi cerebellari: 2 formazioni molto sviluppate laterali al verme -flocculi: 2 piccole formazioni una per lato PEDUNCOLI DEL CERVELLETTO Il cervelletto ha 3 peduncoli cerebellari:  Inferiore: fibre in entrata e in uscita per il tronco encefalico e il midollo spinale  Medio: fibre in entrata per il ponte (via cortico ponto cerebello)  Inferiore: fibre in uscita per il talamo e il mesencefalo COSTITUZIONE INTERNA Una sezione del cervelletto dimostra la presenza di 3 strati: 1. Corteccia cerebellare (la più esterna): sostanza grigia 2. Corpo midollare del cervelletto: sostanza bianca 3. Nuclei del cervelletto: sostanza grigia 1. CORTECCIA CEREBELLARE Appare come uno strato di sostanza grigia che ricopre l’intera superficie del cervelletto, affondandosi pure a rivestire i solchi cerebellari di vario ordine. Manca solo in corrispondenza dell’ilo del cervelletto. La corteccia cerebellare è costituita da 3 strati (dal più superficiale al più profondo): 1) Strato molecolare 2) Strato delle cellule del Purkinijie 3) Strato dei granuli 1) STRATO MOLECOLARE Presenta:  Arborizzazioni dendritiche delle cell del Purkinijie  Cellule stellate: il cui neurite si ramifica in rapporto al dendrite delle cell del Purkinijie  Cellule a canestro: i cui rami prendono rapporto con i pirenofori delle cell del Punkinijie e attorno ai quali formano con le loro ramificazioni terminali un avvolgimento a canestro  Fibre rampicanti: avvolgono i dendriti delle cell del Purkinjie. Hanno azione eccitatoria perché rilasciano il glutammato  Fibre parallele: provengono dai neuriti dei granuli (strato dei granuli). Contraggono sinapsi asso-dendritiche con le cell del Purkinjie. Sono eccitatorie: rilasciano glutammato 2) STRATO DELLE CELLULE DEL PURKINIJE È costituito dai pirenofori delle cell del Purkinjie. Dal polo superiore del loro pirenoforo si staccano 2-3 dendriti che entrano nello strato molecolare, dove formano un’ampissima arborizzazione: albero dendritico a spalliera. Dal polo profondo del loro pirenoforo si diparte un dendrite che, assunta la guaina mielinica, entra nel corpo midollare e si porta a uno dei nuclei del cervelletto. Tali cellule sono inibitorie: rilasciano GABA. Ogni cellula del Purkijje riceve numerosissimi contatti sinaptici dalle fibre parallele da altre cell del Purkinje. 3) STRATO DEI GRANULI Presenta:  Granuli: piccole cellule da cui si diparte un dendrite che si divide a T e dà luogo a 2 fibre parallele. Vi sono granuli eccitatori (glutammato)  Fibre muscoidi: contraggono sinapsi asso-dendritiche con i dendriti dei granuli  Fibre rampicanti  Neuriti delle cell del Purkinjie Tutti i sistemi afferenti della corteccia cerebellare mettono capo alle cell del Purkinjie o direttamente (fibre rampicanti) o indirettamente (fibre muscoide-granuli- fibre parallele). Tutti i sistemi efferenti della corteccia cerebellare traggono origine dalle cellule del Purkinjie: soltanto i neuriti di queste escono dalla corteccia cerebellare per portarsi ai nuclei. Cellule inibitrici (GABA) Cellule eccitatrici (glutammato) Cell Purkinje Fibre parallele Cellule stellate Fibre rampicanti Cellule canestro Granuli Cellule di Golgi Quindi le uniche cellule eccitatrici del cervelletto sono i granuli Retina recettori del senso statico dell’orecchio interno (stimoli su Posizione e spostamento della testa) Fibre periferiche del ganglio vestibolare dello Scarpa Fibre centrali del ganglio vestibolare dello Scarpa + Nuclei vestibolari del bulbo lobulo flocculo-nodulare * Neuriti delle cell del Purkinjie (in piccola quota) Nucleo del tetto Nucleo vestibolare mediale Nucleo vestibolare laterale (si sono motoneuroni α che (ci sono motoneuroni α che controllano le Controllano la regione assiale e parti distali: arti) Le parti prossimali) Corno anteriore del midollo spinale Corno anteriore del midollo spinale Si arresta ai segmenti cervicali si arresta ai segmenti lombari -finalità tonaco posturale -finalità: mantenere il tono posturale (impulsi per il mantenimento -realizzare piccoli movimenti per il Dell’equilibrio di testa e corretto mantenimento dell’equilibrio Posizionamento della testa nello Spazio) -controlla i movimenti oculo cefalogiri *fascio cerebello vestibolare N.B. Un danno a carico del lobulo flocculo nodulare determina ipertonia in quanto i nuclei vestibolari sono continuamente eccitati dalle fibre provenienti direttamente dal ganglio vestibolare e non sono mai inibite dalle cellule del Purkinjie provenienti dal lobulo flocculo nodualre N.B. -Nucleo vestibolare mediale controlla vari tipi di movimenti oculari e il tono posturale della parte assiale del corpo e delle parti distali -Nucleo vestibolare laterale controlla gli aggiustamenti posturali per il mantenimento dell’equilibrio PATOLOGIE Nistagmo patologico: problemi di motricità oculare, difficoltà a mantenere lo sguardo su ciò che mi interessa in quel momento ed evitare di perdere il contatto visivo per gli spostamenti della testa. È sintomo di danno del sistema vestibolare, o dell’apparato vestibolare dell’orecchio e anche del lobulo flocculo-nodualare. Danno a carico del vestibolo cerebello: il paziente aumenta la base di appoggio, quando è in piedi i movimenti degli arti sono irregolari, se invece è sdraiato i movimenti degli arti sono normali. PALEOCEREBELLO O SPINOCEREBELLO  Corregge il movimento e aggiusta il tono muscolare durante l’esecuzione confrontando il programma motorio corticale e le informazioni sensitive.  Lo spino cerebello riceve numerose informazioni sensoriali da parte di recettori tattili, propriocettivi, vestibolari, visivi e uditivi. Questi segnali lo informano su ciò che avviene all’interno del corpo (propriocettivi), nella periferia (esterocettivi) e nell’ambiente esterno (recettori visivi e uditivi) e su ciò che avverra al corpo nel prossimo futuro. In base alle esperienze passate si costruisce modelli interni che gli permettono di prevedere in anticipo cosa avverrà durante un movimento.  Riesce ad evocare movimenti anticipatori: i riflessi da soli non sono adeguati per stabilizzare una posizione articolare, perché le correzioni a feedback arrivano troppo tardi. Per tale ragione il cervelletto ha modelli interni che gli permettono di conoscere in anticipo cosa sta avvenendo così da generare comandi anticipatori.  Usa movimenti anticipatori anche nelle azioni volontarie: il cervelletto impara gradualmente quali segnali, tra tutti quelli che riceve, hanno un valore predittivo in una specifica situazione e impara ad utilizzarli in essa e non in altre situazioni.  Confronta il movimento voluto con un movimento realmente eseguito e da questo confronto è in grado di produrre una correzione del programma motorio corticale in tempo reale: corregge il movimento mentre lo si effettua  Funzione dell’oliva come comparatore e del paleo cervelletto come correttore  Il paleo cerebello è costituito da -quasi tutto il verme (regione più antica del paleo cerebello) -regioni paraverminae (regioni più nuove del paleo cerebello)  Sistemi afferenti sono: 1) Sensibilità propriocettiva incosciente del tronco -Tramite il Fascio spino cerebellare dorsale (di Flechsig) (diretto)- 2) Sensibilità propriocettiva incosciente degli arti -tramite il Fascio spino cerebellare ventrale ( di Gowers) (indiretto)- 3) Sensibilità incosciente del tronco e degli arti –tramite il Fascio spino-olivare (crociato- fascio del cordone ant)- 4) Sensibilità esterocettiva epicritica del tronco e degli arti –tramite il fascicolo gracile e cuneato- 5) Sensibilità propriocettiva incosciente dei m. dell’occhio e masticatori, sensibilità esterocettiva della testa 6) Impulsi sensitivi nella postura e nel tono -tramite il fascio reticolo-crebellari corciate- 7) Stimoli luminosi e acustici –tramite le fibre tetto-cerebellari-  Efferenze: corteccia del paleocrebello neuriti delle cell del Purkinje nucleo globoso e nucleo emboli forme fascio cerebello rubro peduncolo cerebellare sup nucleo rosso etero laterale fascio rubro spinale decussazione del Forel fascio rubro spinale anteriore e laterale corno anteriore del midollo spinale impulsi che regolano il tono muscolare e la postura  N.B.le 2 afferenze di maggiore interesse sono la via spino cerebellare dorsale (diretta) e la via spino cerebellare ventrale che si incrocia 2 volte. Entrambe le vie, quindi, sono ipsilaterli: un danno al mezzo cervelletto di destra comporta dei problemi motori a destra. (es. nucleo globoso dx nucleo rosso sx fascio rubro spinale si incrocia) PATOLOGIE Tutti i danni a carico del cervelletto sono ipsilaterali. I sintomi della lesione del paleo cerebello sono l a triade di Luciani: astenia, atassia, ipotenia e tremore intenzionale 1. Astenia: I neuroni dei nuclei cerebellari hanno una scarica tonica spontanea di potenziali d’azione e mantengono un’eccitazione tonica sui motoneuroni spinali. Quindi una lesione allo spino cerebello determina una diminuzione dell’eccitabilità spontanea a cui consegue un’ipotenia muscolare e una diminuita forza di contrazione durante il movimento. 2. Adiadococinesia: incapacità di compiere rapidamente movimenti alternati, per es. movimenti di prono-supinazione della mano 3. Asinergia: incapacità di combinare i movimenti dei singoli segmenti articolari di un arto in un movimento coordinato multisegmentale 4. Atassia: mancanza di coordinazione dei movimenti; viene sovente riferita al modo di camminare o ai movimenti di una parte corporea 5. Dismetria: incapacità di fare un movimento della lunghezza voluta (ipometria se i movimenti sono troppo corti e ipermetria se sono troppo lunghi) 6. Ipotonia: diminuzione del tono muscolare; si evidenzia in base alla diminuita resistenza di un arto ai movimenti passivi 7. Nistagmo: problemi di motricità oculare. 8. Parola scandita: se il danno interessai muscolo della della fonazione le parole sono scandite, esplosive 9. Tremore intenzionale: è un oscillazione involontaria presente durante il movimento dovuta al tentativo di correggerel’atassia. Tali oscillazioni sono evidenti soprattutto verso la fase finale del movimento (tremore terminale). Le oscillazioni compaiono anche al termine di riflessi miotatici (riflessi pendolari). N. B. Alcuni di questi sintomi possono essere riscontrati anche in pazienti affetti da lesione di nervi periferici, della via corticospinale, della via del lemnisco mediale.