Circuiti di programmazione motoria, Dispense di Neuroanatomia

Scarica Circuiti di programmazione motoria e più Dispense in PDF di Neuroanatomia solo su Docsity! Circuiti di programmazione motoria Si possono dividere in due grosse categorie: - Circuiti subcorticali: tra stazioni sub e corteccia. I principali: o cortico-ponto-neocerebello-dento-(rubro)-talamo-corticale o cortico-strio-pallido-talamo-corticale - Circuiti secondari subcorticali: tra stazioni sub senza coinvolgere la corteccia. I principali: o Strio-subtalamo-striatale o Strio-nigro-striatale Circuito cortico-ponto-neocerebello-dento-(rubro)-talamo-corticale La porzione iniziale di questo circuito è il segmento cortico-pontino (dalla corteccia ai nuclei basilari del ponte), da cui partono delle fibre dai nuclei basilari del ponte che tramite il peducolo cerebellare medio arriva al cervelletto nella porzione neocerebellare (ponto-cerebellare), dove passa al nucleo profondo dentato, da dove esce e si dirigono al nucleo rosso (tra parentesi rubro perché non sempre ci passano dal nucleo rosso) e al talamo (dove arrivano allo specifico di relay motorio o aspecifici intralaminari), da cui poi tornano alla corteccia (prevalentemente frontale, dove c’è l’area motoria primaria). Il punto di arrivo è quasi sempre la corteccia pre-frontale ma il punto di partenza può essere una porzione varia della corteccia (es. per sapere che forza mettere nel sollevare qualcosa devo ricevere informazioni dall’occipitale→ quindi fascio occipito-frontale) Il segmento cortico-pontino Le fibre che originano dalla corteccia decorrono in maniera autonoma formando due fasci a seconda dell’area - Fascio fronto-pontino di Arnold: raccoglie fibre che partono dal frontale; - Fascio parieto-temporo-occipito-pontino o di Turk-Meynert (TM) che raccolgono fibre provenienti dalle altre aree della corteccia; Questi due fasci vanno descritti in tutte le formazioni dal telencefalo al ponte: - Passano nella capsula interna del diencefalo. Questa è formata da cinque porzioni: il braccio anteriore, il ginocchio e il braccio posteriore (dove passano le fibre piramidali) e la porzione sotto- e retro-lenticolare. o Le fibre del fascio fronto-pontino (FP): le troviamo nel braccio anteriore o Le fibre dell’altro fascio si separano: ▪ Parieto-pontine nel braccio posteriore ▪ Temporo-pontine nella porzione sotto-lenticolare ▪ Occipito-pontine nella porzione retro-lenticolare - Passano poi nel mesencefalo: passano nel 2/5 più esterni del piede del mesencefalo: o Nel più mediale passa FP; o Nel più laterale passa le 3 componenti di TM che si riuniscono; - Passano poi nel piede del ponte dove si fermano e fanno stazione nel nucleo basilare del ponte; Segmento ponto-neocerebellare Dai nuclei basilari del ponte partono fasci che arrivano alla porzione neocerebellare, che sono fibre a decorso trasversale attraverso il peduncolo cerebellare medio. Quindi il segnale arriva alla corteccia del neocerebello che invierà̀ segnali al suo nucleo profondo che poi da qui usciranno dal cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore (visto che va al mesencefalo); il nucleo profondo di questa porzione si chiama nucleo dentato: quindi la porzione sarà neocerebello-dento- rubro o dento-rubrali o dento-rubro-talamiche o dentro- talamiche, perché́ il nucleo rosso può̀ essere coinvolto o può̀ essere un punto di passaggio in maniera tale che poi siano coinvolti i nuclei talamici di significato extrapiramidale. Tranne un’eccezione tutti i segnali in uscita dal cervelletto escono sempre dai nuclei profondi: quindi dal nucleo dentato esce e arriva al nucleo rosso Segmento talamo-corticale Dal nucleo rosso arriva ad una porzione del talamo, da cui parte l’ultimo segnale per la corteccia frontale, dalla quale partirà un segnale motorio con il piramidale. • Il segmento cortico-pontino è omolaterale • Il segmento ponto-cerebellare è controlaterale (decussa nel peduncolo) • Il segmento dento-rubro-talamica è controlaterale (decussa di nuovo in uscita dal nucleo dentato) tutto il midollo e a livello del tratto T1-L2 e polisacrale contatta i motoneuroni viscerali ortosimpatici (livello toracico) e parasimpatici (a livello sacrale). Nel corno laterale del grigio spinale abbiamo descritto due nuclei, intermedio-mediale del simpatico a livello toracico e intermedio-laterale parasimpatico a livello sacrale: vengono contattati da questo fascio. Fascio cerebello-spinale Si ferma a livello cervicale o toracico alto; decussa in partenza e decorre nel cordone anteriore della sostanza bianca del midollo spinale. Ha diversi nomi: fascicolo uncinato o fascicolo di Russel; ha origine nel cervelletto, il quale può essere suddiviso in tre parti in base non soltanto allo sviluppo filogenetico, ma anche in base alle connessioni (neo, paleo e archi); ognuna di queste parti poi ha dei nuclei profondi propri, come il nucleo dentato nella porzione neo. Il fascio cerebello-spinale parte dal paleocerebello, in particolare dal nucleo interposto, in realtà formato da 2 nuclei, il nucleo globoso e il nucleo emboliforme. Questo fascio è coinvolto nella regolazione del tono muscolare. Al cervelletto infatti arrivano i fasci spino-cerebellari che originano dai nuclei di Clarke o proprio dorsale, in cui arrivano le fibre del contingente dorso-laterale che portano una sensibilità̀ propriocettiva incosciente dai fusi neuromuscolari, dagli organi muscolo-tendinei del Golgi, dai recettori non specifici delle capsule articolari dei legamenti. Il fascio effettore in risposta alle afferenze che fanno parte dell’extrapiramidale è appunto il fascio cerebello-spinale. Fascio olivo-spinale Decorre solo i livelli cervicali o toracici alti; origina dal complesso olivare del bulbo, decussa in partenza e decorre al confine tra il cordone anteriore e il cordone laterale (più̀ nella parte anteriore del cordone laterale), dove in questa regione si trova il fascio spino-olivare, al davanti il vestibolare e appena prima il fascio vestibolo-spinale). È coinvolto nel mantenimento del tono muscolare. Il complesso olivare del bulbo riceve un fascio delle vie dirette al cervelletto, ovvero le spino-cerebellari, e un fascio delle due vie indirette per il cervelletto, le spino-vestibolari (e poi con il tratto vestibolo-cerebellare) e le spino-olivari (e poi c’era il tratto olivo-cerebellari). Quindi questo fascio è un fascio di risposta a input propriocettivi che arrivano al cervelletto direttamente o indirettamente. Fascio reticolo-spinale Coinvolgono la formazione reticolare (nel tegmento del tronco), sono diretti a motoneuroni somatici che governano i muscoli antigravitazionali (gli estensori) e sono due, la cui origine non è molto chiara, in quanto la formazione reticolare è un intreccio di pirenofori e fibre che occupa tutto il tegmento truncale: mesencefalo, ponte e bulbo. - Reticolo-spinale-mediale: si trova nel cordone anteriore della sostanza bianca e attraversa tutto il midollo. Origina prevalentemente dalla formazione reticolare del bulbo. Queste fibre hanno un effetto inibitorio sugli estensori - Reticolo-spinale-laterale: si trova nel cordone laterale della sostanza bianca e arriva solo a livello cervicale. Origina prevalentemente dalla formazione reticolare del ponte. Queste fibre hanno un effetto attivatori sugli estensori Quindi un fascio li inibisce e uno li attiva, questo perché́ la postura è un equilibrio tra inibizione e attivazione. Inoltre, queste formazioni reticolo-spinali con target motorio somatico ricevono anche segnali dal nucleo rosso e segnali indiretti dalle fibre cortico-spinali. Questo serve per modulare un controllo sui muscoli che si oppongono alla forza di gravità per mantenere la postura. Fascio rubro-spinale Questo fascio origina dal nucleo rosso che si trova a livello del mesencefalo, in particolare nella porzione più̀ craniale del tegmento. Queste fibre decussano subito sotto il mesencefalo, chiamata “decussazione di Forel”, poi scendono nel cordone laterale del midollo spinale cervicale, immediatamente davanti al fascio cortico-spinale-crociato o - laterale. Se però queste fibre in uscita dal nucleo rosso prima di andare al midollo spinale fanno stazione nei nuclei tegmentali (che in genere sono nuclei reticolari) esse possono scendere a tutti i livelli del midollo spinale. In questo caso si chiama fascio rubro-tegmento-spinale. Quindi il fascio rubro-spinale si trova solo a livello cervicale, mentre il fascio rubro-tegmento- spinale si trova a tutti i livelli del midollo spinale. Presenta un’azione modulatoria sui motoneuroni e anche qui si tratta di un equilibrio tra inibizione e attivazione. Fascio solitario-spinale Origina dal nucleo del tratto solitario: è un lungo nucleo del bulbo, che oltretutto ha a che fare con molti nervi cranici, da cui partono fibre che scendono antero-lateralmente nella sostanza bianca del midollo spinale e sono dirette a motoneuroni sia a localizzazione cervicale che toracica: - I motoneuroni cervicali sono quelli del nucleo frenico, il quale governa motoneuroni che innervano il diaframma, muscolo inspiratorio per eccellenza. - A livello dei nuclei toracici invece sono contattati motoneuroni che innervano i muscoli intercostali, i quali anch’essi sono coinvolti nei movimenti inspiratori. Insieme a questo fascio solitario-spinale deve essere anche citata l’esistenza di alcune fibre discendenti che invece originano dal nucleo retro-ambiguo, che si trova nel bulbo: le fibre che nascono da questo nucleo attivano invece i muscoli espiratori. Dunque, si ha un governo di questi fasci che è anche extrapiramidale che modula i meccanismi respiratori: in realtà al contrario dell’inspirazione che è un’azione sempre attiva, per espirare basta smettere di contrarre i muscoli inspiratori e il volume della gabbia toracica ritorna a quello di prima. Questo è vero per la respirazione tranquilla, ma per l’espirazione forzata vengono attivati anche i muscoli espiratori è un questo modo si espelle l’aria ad un volume residuo che normalmente viene trattenuta. Quindi c’è sempre un equilibrio tra muscoli inspiratori e muscoli espiratori. Vie motorie viscerali Come il fascio tetto-tegmento-spinale che è un fascio misto e ha per lo più̀ target motoneuroni somatici ma a livello toracico e sacrale ha anche target viscerali. Poi ci sono due vie che vengono descritte nel sistema extrapiramidale che però hanno un target esclusivamente motorio viscerale: - il fascio reticolo-spinale-ventrale - il fascio reticolo-spinale-ventrolaterale Questi due fasci viscerali decussano in partenza, viaggiano in basso nel cordone anteriore del bianco spinale al confine con quello laterale e si trovano più̀ anteriormente al fascio reticolo- spinale-mediale (nella parte posteriore del cordone anteriore) e il fascio reticolo-spinale-laterale. Dalla formazione reticolare partono vie sia per i motoneuroni somatici che viscerali e infatti essa anatomicamente rappresenta il punto di interconnessione tra il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso viscerale. Alcune condizioni (come le cinetosi) che si riscontrano che hanno a che fare con afferenze di tipo somatico, ma presentano effetti di tipo viscerale sono dovute dal fatto che interviene la formazione reticolare quando per esempio c’è una overstimolazione dei recettori somatici (es vestibolari). Confronto delle classificazioni dei fasci Più̀ recentemente si tende a classificare i fasci motori in base alla loro localizzazione nella sostanza bianca del midollo spinale: si fa idealmente una sezione frontale del midollo spinale passante per il canale centrale e si distinguono i sistemi motori che si trovano posteriormente e i sistemi motori che si trovano invece nella anteriormente. Per cui non si parla più̀ di vie piramidali ed extrapiramidali, ma di vie motorie dorsali e di vie motorie ventrali. - Vie dorsali: o fascio cortico-spinale-crociato o -laterale o fascio rubro-spinale. Quantitativamente però questi fasci sono ascrivibili alla funzione piramidali, infatti per lo più̀ (non esclusivamente) le fibre dorsali hanno un effetto maggiore sui muscoli flessori che sugli estensori, e un effetto maggiore sui muscoli distali che sui prossimali. Si configurano con attività̀ motorie precise. Vie ventrali: con eccezione del fascio cortico-seminale-dritto, sono tutti extrapiramidali, per cui la funzione prevalente dei fasci motori ventrali è assimilabile alle funzioni extrapiramidali, quindi hanno un effetto maggiore sui muscoli estensori e prossimali che sui flessori e distali. Si configurano con un reclutamento muscolare per il mantenimento della postura, per una corretta deambulazione, ecc. Funzioni del sistema extrapiramidale - Mantenimento della postura, in sovrapposizione con il cervelletto; - Regolazione del tono muscolare, in sovrapposizione con il cervelletto; - Mantenimento dei motoneuroni somatici sotto una serie di impulsi, così che siano sempre vigili in modo da generare delle risposte rapide per i riflessi spinali: quindi li mantiene in uno stato di allerta; - Mantenimento dell’equilibrio, in sovrapposizione con il cervelletto; - Regolazione e coordinamento dell’attività̀ motoria volontaria attraverso sistemi di programmazione motoria, i quali anche in un movimento fascio tipicamente governato in ultima analisi dal piramidale, i circuiti decidono i parametri dell’attività̀ motoria che poi sarà̀ comandata dal piramidale. Es. precisione del movimento, direzione, entità̀ della contrazione muscolare.