Controllo del movimento, Appunti di Fisiologia Umana

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CONTROLLO DEL MOVIMENTO INTRODUZIONE • Sistemi motori o Sistema somatico ▪ Un motoneurone prende contatto con un muscolo scheletrico o SNA ▪ E presente una catena di due neuroni che interagiscono attraverso una sinapsi ▪ Il neurone pregangliare rilascia il neurotrasmettitore in maniera paracrina o Sistema endocrino ▪ Il neurone rilascia una sostanza che, diffondendo nel circolo ematico, raggiunge le cellule bersaglio • Organizzazione gerarchica o I livelli bassi operano un controllo motorio piu semplice, sotto il controllo di un livello piu alto ▪ Midollo spinale • Riflessi — schemi di risposta automatici, stereotipati, sulla base di uno stimolo sensoriale specifico ▪ Tronco encefalico • Movimenti ritmici — coordinazione di contrazione e rilasciamento di gruppi muscolari diversi • Centro della locomozione — coordinazione dei riflessi midollari di flessione ed estensione crociata per produrre un pattern motorio o E presente a livello mesencefalico • Mantenimento della postura e dell’equilibrio — contrazione di muscoli flessori ed estensori sulla base delle informazioni propriocettive ▪ Ipotalamo • Comportamenti motivati — per ripristinare l’omeostasi corporea alterata ▪ Corteccia cerebrale • Movimenti volontari raffinati o Possono avvenire a prescindere da uno stimolo sensoriale o Ogni livello riceve informazioni sensoriali o Le fibre discendenti dei livelli superiori controllano i livelli inferiori e filtrano le informazioni sensoriali che salgono • Cortecce motorie o Corteccia motoria — fibre discendenti che attivano i motoneuroni del TE e del midollo spinale o Corteccia premotoria — selezionamento del programma di movimento adeguato o Corteccia prefrontale — generazione della finalità del movimento o Le cortecce sono coadiuvate da cervelletto e gangli della base, per rendere migliore il movimento CENTRI MOTORI NEL MIDOLLO SPINALE • Motoneuroni o Si trovano nelle corna anteriori della sostanza grigia del midollo spinale o L’unita motoria e l’insieme di un motoneurone ⍺ e di tutte le fibre muscolo- scheletriche che esso innerva ▪ Unita motorie piccole — movimenti raffinati ▪ Unita motorie grandi — movimenti grossolani o Il nucleo motore e costituito da tutti i motoneuroni ⍺ che innervano un muscolo scheletrico o I motoneuroni γ innervano i fusi neuromuscolari, aumentandone la sensibilita ▪ Le parti polari delle fibre si contraggono, così che la zona centrale rimanga stirata e la fibra IA continui a scaricare anche durante la contrazione del muscolo ▪ Durante un movimento volontario, si ha la coattivazione alpha-gamma • Se la velocita di contrazione del muscolo non equivale quella del fuso neuromuscolare, il motoneurone γ attiva il riflesso miotatico a livello del midollo spinale e comunica alla corteccia di far contrarre il muscolo con piu forza o I motoneuroni piccoli, parita di input sinaptico e corrente sinaptica, sono piu facilmente eccitabili dei motoneuroni grandi ▪ Hanno una resistenza di membrana maggiore perche presentano meno canali di membrana ▪ La forza di contrazione si sviluppa gradualmente — prima si attivano le unita motorie piccole e poi le unita motorie grandi • Interneuroni spinali o Nella maggior parte dei casi, i comandi discendenti prendono sinapsi con interneuroni, che attivano a loro volta i motoneuroni ▪ La corteccia motoria puo attivare direttamente i motoneuroni ⍺, senza l’intervento di interneuroni, per attuare movimenti molto sofisticati o E possibile modulare i riflessi spinali agendo sugli interneuroni spinali, eccitatori o inibitori ▪ Le vie discendenti modificano le risposte degli interneuroni o Permettono diversi fenomeni all’interno dei circuiti midollari ▪ Convergenza ▪ Divergenza ▪ Inversione del segnale — attivazione di un neurone e inibizione di un altro neurone ▪ Circuiti riverberanti — alcuni interneuroni eccitano se stessi per mantenere un riflesso prolungato nel tempo, anche se lo stimolo si e esaurito o Le cellule di Renshaw sono interneuroni attivati dalle collaterali dell’assone motorio in uscita dalla radice anteriore del midollo spinale ▪ Causa un’inibizione doppia — inibizione del motoneurone ⍺ e inibizione dell’interneurone inibitorio • Inibizione dell’agonista e attivazione dell’antagonista ▪ Per limitare l’eccessiva attivazione prodotta dallo stiramento dei fusi neuromuscolari • I nuclei motori delle corna anteriori presentano una somatotopia precisa o Nucleo motore dorso-laterale — movimenti raffinati tramite i muscoli distali degli arti ▪ Controllo preciso per contrarre pochi muscoli per movimenti precisi ▪ I motoneuroni che controllano gli arti sono presenti nel rigonfiamento cervicale e nel rigonfiamento lombare o Lo strato V e molto sviluppato e si trovano dei neuroni piramidali molto grandi, le cellule di Betz o Rappresentazione somatotopica della periferia corporea ▪ La dimensione dei vari distretti corporei e proporzionale alla raffinatezza dei movimenti compiuti o Organizzazione colonnare ▪ Un insieme di colonne di neuroni attiva tutti i muscoli che agiscono sulla stessa articolazione ▪ Un insieme di colonne e collegato ad altri insiemi di colonne che controllano i muscoli dell’articolazione adiacente o E la porta di uscita dei comandi corticali o Riceve informazioni dalle aree premotorie, da cervelletto e gangli della base, ma anche informazioni sensoriali dalla corteccia somatosensoriale, dal talamo e dalle cortecce parietali o Invia fibre discendenti agli interneuroni o direttamente ai motoneuroni ⍺ del midollo spinale • Plasticita corticale o A livello corticale e subcorticale sono presenti connessioni anatomiche che non sono funzionalmente attive ▪ E un sistema di sicurezza che consente di avere piu connessioni possibili in caso di necessita o Iniezione di bicucullina, bloccante della trasmissione GABAergica ▪ L’attivazione delle vibrisse determina l’attivazione del neurone dell’arto anteriore e di un interneurone inibitorio, che inibisce il neurone dell’arto anteriore ▪ La bicucullina inibisce l’interneurone inibitorio ▪ L’attivazione delle vibrisse determina l’attivazione dei muscoli dell’arto anteriore o Lesione delle fibre discendenti ▪ Sezionando i nervi che dalla corteccia arrivano ai motoneuroni che controllano le vibrisse, cambia la rappresentazione corticale ▪ La stimolazione di quella particolare zona della corteccia causa il movimento dei muscoli dell’arto o dei muscoli perioculari o Iperstimolazione di determinati gruppi muscolari ▪ La rappresentazione corticale per quei muscoli aumenta, a discapito di muscoli utilizzati meno • Sistema integrato e non gerarchico — le varie aree motorie sono interconnesse tra di loro e ognuna puo inviare direttamente fibre discendenti al midollo spinale o • Altre aree motorie o Aree premotorie — progettazione e selezione di un piano motorio ed esecuzione di movimenti raffinati e complessi ▪ Per indurre il movimento devono essere stimolate con stimoli piu intensi ▪ Inducono movimenti piu complessi rispetto alla corteccia motoria primaria e spesso coinvolgono piu gruppi articolari ▪ Possono attivare la via mediale per indurre aggiustamenti posturali durante i movimenti volontari ▪ Area motoria supplementare/premotoria mediale— movimenti complessi e rapidi sulla base di istruzioni interne ▪ Area premotoria propriamente detta — movimenti complessi e rapidi sulla base di un feedback sensoriale esterno • Area F5 del macaco o Neuroni che codificano la finalita dell’atto motorio ▪ Le aree motorie sono uno schedario con tutti i possibili atti motori finalizzati al raggiungimento di un obiettivo • La corteccia prefrontale seleziona il programma motorio migliore o Neuroni visuo-motori, che si attivano durante un movimento oppure alla vista di un oggetto ▪ Connessione con l’area intraparietale anteriore • Scomposizione dell’oggetto negli elementi utili per la sua utilizzazione • Il dialogo tra AIP e F5 aiuta a scegliere il piano motorio adatto per raggiungere l’obiettivo ▪ Neuroni a specchio • Neuroni visuo-motori particolari, che si attivano durante un gesto sotto guida visiva oppure alla vista del gesto, effettuato da un altro soggetto • Sono correlati all’empatia — comprensione del significato e della sensazione legati al movimento • Si attivano solo se l’azione vista appartiene al repertorio comportamentale o Aree motorie del cingolo o Aree motorie del lobo frontale — movimenti oculari CERVELLETTO • Funzioni o Controllo motorio ▪ Precisione spaziale e coordinamento temporale ▪ Corretta sequenza di contrazione e rilasciamento per l’esecuzione dei movimenti piu complessi e raffinati o Apprendimento motorio ▪ Circuiti per la memoria procedurale ▪ Sono importanti i neuroni a specchio • Vedere altri eseguire un movimento che fa parte del repertorio comportamentale aiuta l’apprendimento di quel movimento o Funzioni cognitive ▪ Il cervelletto si attiva quando il soggetto ascolta, esegue calcoli mentali, immagina di eseguire i movimenti, osserva altri eseguire i movimenti • Collegamento tra cervelletto e area motoria supplementare • Presenza di neuroni a specchio • • 3 peduncoli cerebellari o cervelletto → peduncolo cerebellare superiore → talamo → corteccia cerebrale o Fascio spino-cerebellare ventrale — midollo spinale → peduncolo cerebellare superiore → cervelletto o corteccia cerebrale → nuclei pontini → peduncolo cerebellare medio → cervelletto o midollo spinale → tronco encefalico → peduncolo cerebellare inferiore → cervelletto • Nel cervelletto c’e tantissima convergenza di informazioni o Le fibre in ingresso sono 30 volte di piu delle fibre in uscita • 3 parti o Lobo flocculo-nodulare — archicerebello o Verme — paleocerebello o Emisferi cerebellari — neocerebello o • La corteccia cerebellare e caratterizzata da ripiegature (foglie) • 3 strati o Strato molecolare esterno o Strato intermedio delle cellule del Purkinje o Strato interno dei granuli • Nuclei profondi o Nucleo del fastigio • Aiutano le cortecce motorie nella selezione del programma motorio piu adeguato o Soprattutto per i movimenti rapidi e complessi • Aiutano la corteccia prefrontale nella selezione delle risposte comportamentali adeguate alle circostanze ambientali • Lesioni ai gangli della base o Movimenti anomali, con riduzione o aumento del repertorio motorio o Deficit posturali e del tono muscolare o Disturbi delle funzioni cognitive e affettive • Striato — nucleo caudato e putamen o Le fibre della capsula interna dividono i due nuclei • Globo pallido o Segmento interno o Segmento esterno • Nucleo subtalamico • Sostanza nera del mesencefalo o Parte reticolata o Parte compatta ▪ Presenza di neuroni dopaminergici • Le informazioni provenienti dalla corteccia vengono analizzate dai nuclei della base e tramite il talamo tornano alla corteccia (corteccia motoria, corteccia premotoria e corteccia prefrontale) o • Circuito motorio o I neuroni corticali sono glutammaergici e attivano i neuroni colinergici dello striato o I neuroni colinergici dello striato attivano i neuroni inibitori GABAergici dello striato o I neuroni del GPi e della SNr sono neuroni inibitori o I neuroni talamici sono glutammaergici e attivano i neuroni corticali o Via diretta ▪ ▪ Viene meno l’inibizione sui nuclei talamici VL e VA, che attivano i neuroni corticali ▪ Attivazione della corteccia motoria ▪ Esecuzione del movimento o Via indiretta ▪ ▪ Normalmente il GPe inibisce il nucleo subtalamico ▪ Viene meno l’inibizione sul nucleo subtalamico, che attivano GPi e SNr ▪ Riduzione dell’eccitazione della corteccia motoria ▪ Cessazione del movimento o Via iper-diretta ▪ ▪ Riduzione dell’eccitazione della corteccia motoria ▪ Preparazione di un background adatto all’esecuzione del movimento, azzerando l’attivazione corticale o Dopamina ▪ La dopamina prodotta dalla SNc causa due effetti diversi sui neuroni colinergici dello striato in base al recettore dopaminergico a cui si lega • Recettore D1 — attivazione della via diretta • Recettore D2 — inibizione della via indiretta • Via discendente o Il nucleo subtalamico, GPi e SNr mandano informazioni al nucleo peduncolo pontino, influenzando l’attivita della formazione reticolare e delle vie reticolo- spinali ▪ Controllo posturale durante l’esecuzione dei movimenti volontari • Patologie o Una lesione unilaterale dei gangli della base causa sintomi controlaterali ▪ Un sintomo comune e la distonia, che causa postura anomala e spasmi muscolari o Morbo di Parkinson ▪ La prima degenerazione si verifica nella SNc • Riduzione della produzione di dopamina — squilibrio a favore della via indiretta o Prevale il drive inibitorio sulle cortecce motorie ▪ Componente genetica e componenti ambientali ▪ Difficolta all’inizio e durante l’esecuzione del movimento ▪ Ipocinesia, bradicinesia, rigidita , alterazione del tono muscolare, tremore a riposo o Morbo di Huntington ▪ Malattia genetica a trasmissione ▪ Causa una disfunzione dei circuiti della via indiretta • Prevale l’attivazione delle cortecce motorie ▪ Atetosi, corea, ballismo