corso di Plasticità e apprendimento, Appunti di Psicologia Generale

Scarica corso di Plasticità e apprendimento e più Appunti in PDF di Psicologia Generale solo su Docsity! PLASTICITA’ 1 Plasticità corticale: propietà del cervello, per quanto riguarda la corteccia, di poter essere modificato (nelle dipendenze: appr anomalo che altera 1 nucleo, la plast è sottocorticale: n.accumbens) Essa può essere idotta IPERSTIMOLANDO o IPOSTIMOLANDO NB qualsiasi forma di apprendimento richiede una modifica nel cervello (anche la memoria)idea che parte già con Ramon y Cajal (apprendimento=rafforzare alcune vie organiche prestabilite o formare nuove vie e crescita di arborizzazioni dendritiche e terminali nervosi) se imparo qualcosa o rafforza cosa c’è già o creo cose nuove! Un tempo si pensava che cervello fosse malleabile solo entro un certo periodo della vita: PERIODO CRITICO (in realtà cambia il grado di plasticità perche + avanti vado + serve stabilità) x es imprinting MA il cervello presenta notevole plasticità anche in età adulta ma è + elevato nei primi anni di vita (plasticità= stato conitnuo del cervello) Plasticità corticale nel sistema motorio- Pascual-Leone e coll 1995-1996  Chiesto ai sogg di eseguire ripetut un seq di mov con le dita sul pianoforte  2h allenam ogni gg x 5gg x 5 settimane  Ogni giorno prima e dopo ogni sessione di allenamento con la TMS che di solito è x stimolare e non x mappare, veniva mappata l'area motoria coinvolta nel movimento delle dita (si stimolano alcuni punti della corteccia e si vede quando si induce un movimento nelle dita e in questo modo si può mappare l'area corticale coinvolta nel controllo delle dita della mano) dopo ogni sessione l'accuratezza del movimento migliorava sia in termini di errori sia in termini di tempo: è avvenuto apprendimento MA la mappatura dell'area motoria coinvolta ha rilevato due tipi di cambiamenti: 1. una rapida espansione dell'area corticale coinvolta nel controllo motorio a seguito dell'allenamento settimanale (ma questo cambiamento veniva perso durante il fine settimana di riposo) 2. un cambiamento più lento attraverso cui l'area coinvolta nell'apprendimento aumenta settimana dopo settimana in modo stabile azione di corteccia reclutata per questo movimento dal lunedì al venerdì di una settimana, poi il weekend il lunedì della settimana due l'aria si riducec'è un'espansione e poi un restringimento con sempre piu neuroni coinvolti; MA col passare dei lunedì il restringimento avviene sempre meno e lunedì dopo lunedì la modifica rimane In questo studio anche il mero allenamento mentale può indurre una modifica cerebrale comparabile a quella riprodotta dal reale esercizio fisico (perceptual learning) È stata indagata anche la rapida riorganizzazione della rappresentazione motoria indotta da TMS: il compito era di stringere ritmicamente il pugno della mano destra ogni secondo (c'erano due condizioni 1 si TMS e 2 no TMS) E il soggetto e nello scanner fMRI. Ad ogni gruppo era applicata una rTMS per interferire con l'attività neurale della M1 Risultati: NO Rtms: PRIMAla mano destra attiva la corteccia sinistra (attivazione della M1 controlaterale e della SMA) DOPOl'attivazione di M1 controlaterale e della SMA rimane invariata 1Hz rTMS: PRIMAla stimolazione di M1 riduci il eccitabilità della corteccia e il cervello attiva la corteccia motoria controlaterale DOOPOl'attività in M1 controlaterale diminuisce e come compensazione per mantenere efficiente il compito appare un'attivazione di M1 ipsilaterale e un aumento di attivita in SMA ci si adatta alle circostanze usando l'altra e questo ci dice che abbiamo una connessione tra le due cortecce Questi studi appena visti dimostrano che: o l'esecuzione ripetuta di un certo gesto motorio determina una modifica dell'area corticale coinvolta nel controllo di tale gesto o se una certa area necessaria per un movimento viene esclusa il cervello recluta altre aree per eseguire il movimento - 1 o 4 mesi di deprivazione - Depr monoculare - Gatti deprivati appena nati o qualche mese dopo x far stabilizzare il sistema - Sito di registrazione: NGL sx (ha strati separati), da uno strato con afferenze dall’occhio deprovato (dx) e da uno con occhi aperti (controlaterale) Cambiamenti fisiologici  Tutte le cellule mosrano il classico campo concentrico on/off  Dimensione centrale campo normale  Se ne deduce che l’input sensoriale non è necessario x lo sviluppo normale dei campi recett del NGL  MA alcune cellule mostrano una risposta meno pronta e precisa alla luce (centro molto + grande) depriv monoculare non sembra aver modificato in modo sostanziale la risposta fisiologica delle cellule del NGL Profondi cambiamenti morfologici  I neuroni che ricevevano input da occhio chiuso erano atrofici: si rimpiccioloscono e lo strato va in atrofia  Strati + sottili x colpa di atrofia e nr neuroni dimezzato E negli animali con precedente esperienza visiva? - Gattini deprivati dopo 2 mesi di età Atrofia – presente: tanto + precoce è la deprivazione > sarà l’effetto della stessa (sist + maturo – plastico) Negli adulti no differenze tra occhio aperto e chiuso, strati di normale spessore CONCLUSIONI:  Depr monoculare dalla nascita induce marcata atrofia nei neuroni del NGL che ricevono afferenze da occhio chiuso  Risposta funzionale rimane pressochè normale  Se deprivaz dopo esperienza visiva i suoi effetti sono – marcati o assenti negli adulti  Depr monculare modifica morfologicamente e in modo selettivo NGL 2.CAPIRE QUANTO TEMPO DALLA NASCITA LE CELLULE DI V1 MOSTRANO LE NORMALI PROPRIETA’ DI RISPOSTA PRESENTI NELL’ADULTO E VERIFICARE L’IMPORTANZA DELL’ESPERIENZA VISIVA PER ASSICURARE UN NORMALE SVILUPPO DI V1 deprivazione binoculare 2 gattini appena nati vengono deprivati binocularmente per 1 sett Risultati: - dopo 1 sett di deprivazione i neuorni in V1 rispondono in modo debole alla luce - gli stimoli devono esere separati da alcuni min x poter evocare risposte significative - deprivazione non comporta alterazioni funzionali significative apparte lentezza e debolezza risposta i c recett neuorni sono come nell’adultola complessità della fisiologia c’è già alla nascita e non richiede esperienza visiva la cort si organizza per conto suo sia che ci sia esperienza, sia che non ci sia; basta che non si siano sbilanciamenti sensoriali 3.COSA ACCADE IN V1 SE SUTURO 1 OCCHIO SOLO Sappiamo che nel NGL c’è atrofia (n monoculari) ma in V1 i neuroni sono > binoculari Metodo: - 7 gattini ed un adulto - Depr monoculare: sutura occhio DX e si registra V1 SX (due strati 2-3 di neuroni binoculari) Effetti comportamentali deprivazione:  Prima di registrare chiudi occhio aperto e apri quello chiuso  I gatti si muovono in modo incerto  Se riapri occhio deprivato torna tutto normale  La depriv monoculare induce una cecità completa per occhio corrispondente (gatto selettivamente cieco da un occhio) NB no x adulto Cambiamenti fisiologici  Neuroni non rispondevano ad occhio dx deprivato  Risposta solo occhio ipsilat sx, quello aperto  No risposta occhio controlat deprivato dx  tutti i neuroni diventanto strettamente monoculari ipsilaterali  Cellula mostrano campi recett sia semplici che complex in funzione della preferenza e normale organizz in colonne di orientamento E con precedente esperienza visiva? L’esperienza visva precedente attenua effetti deprivazione Gatto deprivato dopo 1 sett: tutti i neuroni diventano ipsilat ma se vado in v1 dx sono controlat Dopo 2 mesi: adesso un po’ di neuroni resistono a deprivaz monoculare IL TEMPO NON IMPEDISCE RIORGANIZZAZIONE MA NE MIITGA GLI EFFETTI Nell’animale adulto non c’è nessuna evidenza di atrofia in V1 perchè ci sono comunqie afferenze dall’altro occhio Colcusioni:  Opposto di NGL: no diff morfologiche ma ecclatanti cambiam funzionali  In v1 neuroni BINOCULARI  I neuroni in NGL continuano a rispondere anche all’occhio deprivato  In V1 i neuroni non rispondono a quello deprivato  No grandi cambiam nel sist visivo se deprivaz monoculare è breve  Ci sono vie anatomiche prestabilite che devono essere stimolate in modo bilaciato con stimolazione presente o assente per maturare correttamente PLASTICITA’ 3 4.COMPARARE EFFETTI DI DEPRIVAZIONE BINOCULARE E MONOCULARE Dai lavori precedenti è emerso che la deprivazione monoculare precoce causa notevoli cambiamenti nel sistema visivo mentre quella binoculare non produce grossi danni. nella deprivazione monoculare quando l'attività del NGL e della corteccia e registrata tre mesi dopo la chiusura delle palpebre si osserva una riduzione dei neuroni che in V1 rispondono all'occhio deprivato che è chiuso. Nel NGL le cellule rispondono per lo più normalmente sia all'occhio deprivato sia a quello aperto anche se è presente una marcata atrofia per quelle che ricevono afferenze dall'occhio chiuso. è la deprivazione monoculare che crea maggiori problemi mentre quella binoculare non sembra sortire particolari effetti MA la deprivazione che abbiamo visto è relativamente breve quindi è vero che una deprivazione binoculare non porta a nessun danno per i neuroni di V1? cosa accade con una deprivazione binoculare sostenuta? Metodo: 7 gattini deprivati per circa quattro mesi (nell’esperimento precedente era solo una settimana) e l'inizio della deprivazione è circa una settimana dopo la nascita; monoculare in due animali e binoculare in 5 animali Registrazione: V1 Deprivazione monoculare prolungata: l'iniziale deprivazione monoculare per tre mesi ha causato la nota atrofia nelle cellule che ricevono afferenze dall'occhio chiuso; anche dopo 18 mesi dalla riapertura dell'occhio inizialmente chiuso non si è osservato alcun recupero dell'atrofia indotta dalla deprivazione inizialesi conferma quindi che il periodo iniziale è cruciale nell indurre una modifica morfologica che non pare essere recuperabile CONCLUSIONI GENERALI: Hubel & Wiesel attraverso la deprivazione monoculare e binoculare hanno messo in luce come esista un periodo critico durante il quale il sistema visivo può essere fortemente modificato a livello funzionale, morfologico e strutturale la deprivazione monoculare induce:  atrofia nei neuroni del genicolato che ricevono afferenze dall'occhio deprivato ma modesti cambiamenti funzionali  pochi cambiamenti morfologici ma sostanziali cambiamenti funzionali nelle proprietà di risposta dei neuroni in V1i neuroni rispondono solo all'occhio non deprivato  la deprivazione monoculare sembra indurre deficit maggiori della binoculare  se la deprivazione dura più di tre mesi non è possibile nessun recupero funzionale e morfologico  i deficit prodotti dalla deprivazione monoculare non sono dovuti al mancato normale sviluppo quanto ad una distruzione di connessioni esistenti già dalla nascita il grado di recupero dipende dal periodo della deprivazione se la deprivazione supera il periodo critico il recupero possibile in termini comportamentali fisiologici e morfologici è veramente modesto se non assente il grado di deficit prodotti dalla deprivazione dipende dal fatto che sia binoculare o monoculare e quindi dall’interazione corticale tra le afferenze ai due occhi (ci sono connessioni che concorrono in V1) Ulteriori evidenze circa la presenza del periodo critico by Blakemore & Sluyters (1974)riescono ad invertire gli effetti di una deprivazione monoculare Metodo: la deprivazione monoculare invertita tra i due occhi dopo un periodo di tempo variabile da 5 a 14 settimane; segue poi un periodo fisso di 9 settimane in cui l'occhio deprivato viene invertito vado in maniera sistematica ad usare una psicometrica e vedo cosa accade alla capacità di recupero in funzione della deprivazione; mi aspetto che invertire l'occhio via via che il periodo dell'occhio si allunga diventi insignificante è confermato che la deprivazione monoculare fino a 5 settimane lasci ogni neurone in V1 completamente dominato dall'altro occhio: - la deprivazione monoculare porta ad una perdita quasi totale della responsabilità dei neuroni all'input dell'occhio deprivato - la deprivazione per due mesi non sembra influire sul mantenimento di un normale input binoculare i neuroni di V1 - dopo quattro mesi abbiamo visto danni anche con deprivazione binoculare riassunto punti cruciali:  l'inversione dopo 5 settimane crea un cambiamento completo nella risposta neurale in V1: massima plasticità  a sei settimane gli effetti dell'inversione sono meno forti: la plasticità inizia a diminuire  dopo 8 o 10 settimane gli effetti delle inversioni cominciano ad essere minimi: plasticità minima  a 14 settimane l'inversione non produce nessuna riorganizzazione nella risposta dei neuroni di V1: assenza di plasticità la plasticità è talmente lenta che posso invertire i deficit e far rispondere ciò che prima non rispondeva ma solamente nel periodo critico PERIODO CRITICO: nei gatti può avere una finestra massima che copre i primi tre mesi di vita mentre nelle scimmie si estende fino a 5 6 mesi di vita. il reversal Index e dato dal numero di neuroni dominati dall'occhio che aveva avuto la recente esperienza visiva, sul totale dei neuroni che rispondono allo stimolo la plasticità cerebrale si riduce progressivamente fino a sparire TRAINING SPECIFICO: AMBLIOPIA FUNZIONALE Mastropasqua 2015 è possibile apprendere o discriminare qualcosa solo con un occhio e l'apprendimento rimane collegato ai neuroni monoculari che rispondono a quell'occhioè apprendimento percettivo usando la tecnica del continuos flash suppression (anziché basarci sulla rivalità binoculare forze lo schema a vedere da un solo occhio rendendo più saliente una delle due immagini che verrà così preferita) per rendere difficile la visione di uno stimolo target ad un occhio, si crea una sorta di ambliopia funzionale e temporanea (vedo target da un solo occhio). si verifica poi se il training è capace di ridurre il deficit visivo indotto, migliorando la visibilità per lo stimolo soppresso obiettivi: o Verificare se attraverso il training è possibile imparare a vedere nell'occhio in cui l'informazione è soppressa da processi competitivi o verificare a che livello del sistema visivo ha luogo l'effetto del training metodo:  Soggetti umani  Tecnica del CFS per rendere invisibile lo stimolo da un occhio  Compito: rilevare la presenza della linea target e discriminarne la posizione Nb D’ nella teoria della detenzione del segnale dice quale è la mia sensibilità Ogni 200ms cambio mondria Compito: 1. c’è la barra? 2.È sopra o sotto? Compito di rilevazione: con la pratica aumenta la capacità di vedere il target, aumentano i breakthrough (quante volte dice che lo vede); l'apprendimento non sembra specifico per l'orientamento dello stimolo poiché è mantenuto anche quando viene ruotato lo stimolo, il soggetto vede sempre meglio.. qualocsa sta cambiando nella sua testa. Compito di discriminazione: l'aumento di visibilità è reale perché si accompagna anche ad un aumento di D’ nel compito di discriminazione cioè sopra o sotto; quando il soggetto dice che non vede il breakthrough D’ era vicino a zero, cioè dicevano di non vedere quando effettivamente non vedevano dimostrato che i soggetti possono imparare a vedere meglio da un occhio, ciò avviene nei neuroni monoculari o binoculari? lo scopo del secondo esperimento è verificare se l'effetto del training è monoculare; per testare questa ipotesi la fase di training è uguale a quella dell' esperimento 1 ma nel test vengono invertiti gli occhi in cui appaiono il target e la maschera, un po’ come una sutura se l'apprendimento avviene a livello di neuroni binoculari non dovrebbe cambiare nulla MA se avviene in quelli monoculari tutto ciò che avevamo imparato nel training lo perdo Compito di rilevazione: con la pratica aumenta la capacità di vedere il target e l'apprendimento è specifico per l'occhio allenato e viene perso completamente se si cambia l'occhio l'apprendimento avveniva in neuroni MONOCULARI Conclusioni Mastropasqua et al: è possibile migliorare la visibilità dall'occhio svantaggiato attraverso il training l'apprendimento avviene a livello di neuroni monoculari la plasticità dimostrata è ottenibile con un numero relativamente basso di allenamento le varie rappresentazioni corticali dei distretti corporei creano una mappa che non è statica, ma che è mantenuta stabile da processi competitivi tra i vari input sensoriali: la deafferentazione rompe l'equilibrio e cambia la mappa corticale Vengono effettuati studi analoghi nel sistema visivo e si vuole verificare se il sistema visivo in un mammifero adulto può essere soggetto a plasticità: possono le mappe spaziali visive della corteccia riorganizzarsi e possono i neuroni cambiare campo recettivo? la corteccia ha un'organizzazione topografica o retinotopica (ho uno stimolo rappresentato in funzione della posizione degli occhi eh dipende da dove cade a livello retinico); le mappe visive possono essere alterate da deprivazioni periferiche come nel caso dello strabismo indotto alla nascita ma secondo H&W ciò era dovuto al fatto che la plasticità fosse ristretta al periodo critico prospettiva messa in discussione da Merzenich che dimostra che in un periodo che va da ore a settimane, la parte della corteccia che viene deprivata dell'input sensoriale si riorganizza in modo da rispondere ad input sensoriali provenienti da altri recettori cutanei; i neuroni acquisiscono nuovi campi recettivi iniziando a processare informazioni da altri nervi Tali cambiamenti rapidi suggeriscono la presenza di connessioni preesistenti che possono essere sfruttate nel processo riorganizzativo per rispondere in modo adattivo e plastico a danni periferici e centrali Kaas 1990 vuole verificare se anche nel sistema visivo è possibile una rapida riorganizzazione nei mammiferi adulti: registrazione dell'area visiva primaria del gatto fase 1: o producono una lesione retinica nell'occhio destro in modo da indurre uno scotoma o occhio sinistro normale risultati:  nessun segno di riorganizzazione corticale  l'unica alterazione è che i neuroni binoculari che si rappresentano l'area lesionata ora rispondono solo all'altro occhio per la stessa porzione del campo visivo fase 2: o Enucleazione dell'occhio sano o registrazione dopo 2-6 mesi risultati:  riorganizzazione della mappa retino topica a livello corticale  i campi recettivi si sono spostati oltre l'area danneggiata in modo da continuare a ricevere un normale input visivo quindi la parte lesionata viene elaborata da uno spazio vicino (prima dell'enucleazione questo effetto non si osserva perché i neuroni essendo binoculare ricevevano input dall'altro occhio mantenendo il campo recettivo)  nessuna risposta da neuroni i cui campi recettivi coprivano l'area danneggiata se viene presentato uno stimolo in quest'area perché i campi si sono spostati  i neuroni rispondono per stimoli adiacenti all'area  i loro campi recettivi si sono spostati nelle porzioni del campo visivo vicino alla lesione Chino 1992 indaga ulteriormente i meccanismi corticali che consentono la riorganizzazione del sistema visivo a seguito di lesioni retiniche e vuole verificare se sia possibile osservare riorganizzazioni corticali in tempi rapidi dopo la lesione perifericase le evidenze fossero positive anche il sistema visivo ha un elevato grado di plasticità in tempi brevi anche nell'animale adulto Procedura:  lesione della retina di un occhio  misura dello scotoma a livello corticale  enucleazione dell'occhio sano  nuova misura dello scotoma corticale per valutare possibile riorganizzazione con condizione immediata o ritardata dopo due mesi prima dell'enucleazione: - La topografia corticale risulta normale quando mappata attraverso l'occhio sano - quando viene testato l'occhio lesionato emerge una zona corticale in cui i neuroni non rispondonose si registra dai neuroni che hanno il campo recettivo nella zona lesionata non si osserva risposta quindi non ci sono campi recettivi attivi per la porzione di campo visivo lesionata RISULTATI GR IMMEDIATOsubito dopo l'enucleazione dell'occhio sano, compaiono nuovi campi recettivi attorno all'area lesionata, questi sono i campi ricettivi di quelli che prima mappavano l'area lesionata; i neuroni spostano il loro campo recettivo solo dopo la rimozione dell'occhio sano  i nuovi campi recettivi hanno proprietà di risposta normali sia per quanto riguarda la selettività all'orientamento, al contrasto e alle frequenze spaziali  i neuroni che non rispondevano xk mappavano l’area lesionata spostano i campi recettivi verso zone retiniche intatte  i risultati del gr immediato dimostramo che una lesione bilaterale è necessaria per indurre rapida riorganizz topografica della corteccia RISULTATI GR RITADRDATO (> tempo di recupero prima di togliere occhio) a 4 gatti vengono lasciati 2 mesi per recuparare dalla lesione, senza enucleazione occhio sano; poi vengono testati e si procede ad enucleazione per poi venire ritestati  dopo 2 mesi in cui l’occhio sano è rimasto attivo non è avvenuta nessuna riorganizz della topografia corticale  appena l’occhio sano viene enucleato ha luogo subito riorganizz corticale con lo spostam dei c recett in zone limitrofe alla lesione conclusioni: solo poche h dopo lesione retinica che depriva una parte della corteccia di input sensoriale si può avere una profonda riorganizzazione corticale della zona deprivata xk la riorganizz avvenga è necessaria deprivazione binoculare, locale (occhio lesionato) e totale (occhio enucleato) la rapidità della riorganizz suggerisce l’esistenza di connessioni preesistenti normalmente silenti a causa di mecc competitivi l’organizzazione della corteccia visiva non è rigida, ma plastica, e si può riorganizzare a seguito di modicihe all’input sensoriale I meccanismi che consentono la riorganizzazione della porzione corticale che riguarda le afferenze di un occhio possono essere bloccati dall'attività dell'altro quando questa rimane normale CONCLUSIONI STUDIO DI JENKIS  I risultati confermano che l'organizzazione corticale non è stabile ma dipende dall input sensoriale  i cambiamenti indotti dall'allenamento sono reversibili  PROBLEMA: quale è il ruolo dell'attenzione nella modulazione dell'input sensoriale e nella successiva organizzazione corticale? anche l'attenzione regola la plasticità  È emerso che la riorganizzazione corticale era avvenuta solo nel caso in cui la scimmia toccava il disco rotante, sesso era fermo non c'era cambiamento significativo nella rappresentazione delle falangi  esiste la possibilità che la differenza tra le due condizioni sia dovuta alla differenza di attenzione posta al disco rotante in quanto questo poteva essere più saliente Recanzone 1992 esplora questa possibilità Paradigma odd-ball: usato per capire se il soggetto è capace di distinguere uno stimolo; si presentano 2 sequenze di stimoli diversi, uno più frequente e l'altro meno frequente (target) e viene chiesto di contare gli stimoli rari Lo studio:  10 scimmie adulte  l'animale deve riuscire a discriminare la presentazione di uno stimolo oddball su una falange del dito medio  gli stimoli standard sono stimoli vibro tattili da 20 hz  il target oddball è uno stimolo con una frequenza superiore a 20hz  si registra dall'area somatosensoriale 3b 700 trial al gg con due condizioni sperimentali per controllare il ruolo dell'attenzione: 1. tattile attiva: attenzione allo stimolo tattile (solo stimoli tattili e compito tattile) 2. tattile passiva: attenzione allo stimolo uditivo (presentazione di stimoli uditivi sui quali l'animale deve fare una discriminazione di frequenza+ stimolazione tattile passiva) la rappresentazione del dito stimolato è stata confrontata con quella di un dito vicino a quello stimolato, del dito corrispondente nella mano non allenata, del dito vicino a quello corrispondente non allenato, del dito stimolato passivamente (compito uditivo) risultati: o il confronto con il dito adiacente a quello stimolato non mostra differenze nella grandezza dell'area che si rappresenta il dito o il confronto con il dito corrispondente a quello stimolato nella mano non stimolata, non mostra differenze rappresentata o il confronto tra condizione di stimolazione tattile attiva e passiva non mostra differenze per quanto riguarda la dimensione della rappresentazione corticale del dito stimolato quindi non sono emerse alcune differenze tra le varie condizioni MA poi si conduce un'analisi più precisa e confrontando le varie condizioni solo in merito all'area del dito specificatamente stimolata (falange) e ne emerge che: o quando il confronto riguarda solo lo specifico punto di stimolazione attiva, ed un punto analogo nel dito adiacente non stimolato, allora emerge un chiaro incremento dell'area corticale indotto dalla stimolazione attiva (la falange del dito stimolato espande la porzione di corteccia dedicata rispetto al dito adiacente) ma a noi interessa la differenza con la condizione passiva.. sei la stimolazione è passiva non emerge nessun incremento dell'area corticale quando confrontata con il dito adiacente (sì la stimolazione è importante ma se l'informazione è veicolata dall'attenzione; anche se molti studi di perceptual learning indicano che si può apprendere anche senza attenzione) Conclusioni: i risultati del lavoro di Renacnzone confermano quelli di Jenkis Si dimostra che la rappresentazione corticale somatosensoriale può essere modificata dalla stimolazione sensoriale MA solo per lo specifico sito di stimolazione si dimostra inoltre che non basta che tale stimolazione avvenga passivamente, ma deve essere una stimolazione rilevante per l'animale l'attenzione gioca un ruolo cruciale nel modulare la plasticità corticale Abbiamo visto che lesioni periferiche (nervi della mano o porzioni della retina) inducono una riorganizzazione topografica della corteccia, sia somatosensoriale (SI) che visiva (V1) – Merzenich et al. (1983); Kaas et al. (1990) Esistono inoltre evidenze che la corteccia somatosensoriale si riorganizza anche a seguito di una iperstimolazione attiva di alcuni distretti corporei – Jenkins et al. (1990); Recanzone et al. (1992) Come si comporta la corteccia uditiva? esistono evidenze che anche la corteccia uditiva si riorganizza tonotopicamente a seguito di lesioni cocleari specifiche che impediscono la percezione di certe frequenze  Recanzone nel 1993 dimostra una analoga riorganizzazione tonotopica a seguito di un training su una specifica frequenza Recanzone et al 1993: riorganizz corticale a seguito di training  Soggetti sono scimmie adulte  allenati per dare giorni a distinguere stimoli di una certa frequenza target  alla fine del training registrazione da A1-corteccia uditiva primaria  confronto dell'ampiezza della zona di corteccia che si rappresenta la frequenza stimolata tra scimmie allenate e non NB 2 modi per valutare apprendimento: 1. Mantengo lo stimolo fisso e vedo se nel training aumenta la percentuale di risposte corrette 2. fissata la percentuale di risposte corrette vedo se l'intensità dello stimolo per ottenerle cambia nel tempo risultati:  l'allenamento produce un miglioramento della prestazione discriminativa che si traduce in una riduzione della differenza di frequenza tra target e non target  In parallelo al miglioramento di prestazione l'allenamento induce un'espansione dell'area corticale che si rappresenta la frequenza allenata MA non si è presentata passivamente  si dimostra che un allenamento percettivo che porta ad una migliore discriminazione, si accompagna ad una espansione corticale nell'area coinvolta. Tuttavia non è chiaro se la relazione vale anche in senso opposto, cioè se un incremento dell'area corticale coinvolta si accompagni sempre ad un aumento della capacità discriminativa problema affrontato da Thomas che vuole vedere se un aumento dell'area corticale tramite esposizione al rumore bianco passivo si traduce in un aumento di prestazione Metodo: Soggetti: 6 gruppi di ratti (3,5-6 mesi) • 3 gruppi UnTrained (UT) – solo stimolaz passiva – 1 gruppo 3 settimane in ambiente standard (Naive UT) – 1 gruppo esposto passivamente a 2 settimane di WN + 1 settimana a tono di 7KHz (7KHz UT) – 1 gruppo esposto passivamente a 2 settimane di WN + 1 settimana a tono di 15KHz (15KHz UT) • 3 gruppi Trained (T) – 1 gruppo 3 settimane in ambiente standard + 10 settimane di training a 7KHz (Naive T) – 1 gruppo esposto passivamente a 2 settimane di WN + 1 settimana a tono di 7KHz + 10 settimane di training a 7KHz (7KHz T) – 1 gruppo esposto passivamente a 2 settimane di WN + 1 settimana a tono di 15KHz + 3 settimane di training con toni leggermente diversi o uguali a 7KHz Per essere sicuri che la riorganizzazione corticale fosse stata effettivamente indotta dalla scarica dopaminergica, un gruppo di ratti è stato sottoposto allo stesso paradigma, ma con una somministrazione – 30 minuti prima di ogni sessione sperimentale – di un antagonista dei recettori della dopamina. Non è emersa alcuna differenza rispetto al gruppo di controllo che non riceveva stimolazione della VTA. – L’antagonista ha impedito la modifica sinaptica indotta dalla dopamina durante l’apprendimento Ulteriori due esperimenti di controllo hanno dimostrato che la sola presentazione del tono oppure la sola stimolazione della VTA non erano in grado di produrre alterazione della mappa tonotopica corticale  quindi solo lo specifico accoppiamento tra tono e rilascio di dopamina può indurre un’alterazione della mappa corticale associata al tono. I risultati dipendono dal condizionamento? La dopamina è implicata nel rilascio di segnali di rinforzo nei meccanismi di apprendimento associativo; nel condizionamento classico, l’apprendimento avviene solo per lo stimolo che predice lo stimolo incondizionato. Non basta che us segua cs, ma cs deve essere predittivo NS (neutral stimulus che rimane tale) Un solo tono che precede (CS) ma che non segue la scarica della VTA (US) porterà ad una riorganizzazione corticale. Per testare questa ipotesi è stato usato un tono di 4kHz che precedeva la scarica di VTA ed uno di 9kHz che la seguiva. La riorganizzazione corticale indotta dall’attività della VTA ha riguardo solo lo stimolo saliente che precedeva la stimolazione elettrica; l’area dello stimolo irrilevante, quello che seguiva, è risultata addirittura ridotta. I risultati di questo studio dimostrano che l’attività dopaminergica indotta dalla VTA attiva la riorganizzazione corticale; la plasticità sembra essere innescata da deprivazioni e stimolazioni sensoriali massive; lo studio di Recanzone aveva dimostrato che l’attenzione gioca un ruolo importante nel regolare la plasticità, quello di Bao dimostra che i segnali di rinforzo (dopaminergici) sono un altro fattore capace di promuovere la plasticità corticale per gli stimoli rilevanti, come un CS nel condizionamento. Le evidenze di plasticità corticale riguardano insiemi di popolazioni di neuroni (parti della corteccia) che vengono dedicate all’analisi di altri input sensoriali nel caso di deprivazioni, o che vengono reclutate nell’analisi di input sensoriali particolarmente rilevanti a seguito di un allenamento specifico. Tuttavia, anche nel caso in cui i neuroni spostino i loro campi recettivi dopo lesioni retiniche (Kaas e Chino), le proprietà di risposta dei campi recettivi rimangono inalterate, quindi stessa sensibilità all’orientamento, alle frequenze, al contrasto… È possibile che la plasticità del sistema nervoso consenta modifiche anche della proprietà di base dei campi recettivi dei neuroni? Queste sono caratteristiche definite geneticamente che vengono consolidate durante il normale sviluppo (deprivazione esclusa) – Possono essere modificate? Plasticità dei campi recettivi. Campo recettivo: parametri dello stimolo sensoriale in grado di alterare l’attività fisiologica della cellula, tipicamente la sua probabilità di risposta. Parametri che definiscono un campo recettivo:  Posizione  Colore  Orientamento  Direzione di movimento  Contrasto  Frequenza  Etc. Plasticità e apprendimento sono due concetti connessi: da un lato vediamo la plasticità come un modo in cui il cervello apprende a rispondere a nuove condizioni di stimolazione, dall’altro è evidente che l’apprendimento necessariamente richieda alcune modifiche del cervello, e dunque un certo grado di plasticità. Qualsiasi forma di apprendimento deve trovare una spiegazione a livello neurale, è quindi necessario ipotizzare un qualche meccanismo che consenta l’apprendimento e la plasticità a livello del comportamento dei singoli neuroni  una risposta a questo problema è stata data da Hebb nel 1949 con la sua teoria sull’apprendimento. La teoria di Hebb per l’apprendimento. La teoria Hebbiana spiega come avverrebbe l’apprendimento (associativo) a livello neurale e descrive i meccanismi della plasticità sinaptica, la quale sta alla base dell’apprendimento. La plasticità sinaptica è un processo per mezzo del quale un incremento dell’efficacia sinaptica è prodotto dalla persistente e ripetuta stimolazione del neurone post-sinaptico da parte di quello presinaptico. La regola di Hebb  Qualsiasi coppia di cellule o sistema di cellule che sono ripetutamente attivate allo stesso momento tendono a diventare associate, cose che l’attività di una facilita l’attività dell’altra.  Quando una cellula interviene ripetutamente nell’indurre la scarica in un’altra, l’assone della prima cellula sviluppa bottoni sinaptici (o ingrandisce quelli che ha già) in contatto con la seconda cellula.  La regola di Hebb può essere riassunta nel seguente famoso enunciato: cellule che scaricano assieme tendono ad essere collegate assieme (neurons that fire together wire together). Plasticità dei campi recettivi. Un analogo esperimento cellulare di plasticità visiva corticale, Frègnac et al. Sulla base dei meccanismi di plasticità sinaptica teorizzati da Hebb, lo studio di Fregnac et al 1998 indaga la plasticità dei campi recettivi dei neuroni. o Soggetti: gattini e gatti adulti o Metodo: procedura di accoppiamento tra stimolo e risposta modulata da iontoforesi (=tecnica attraverso la quale viene modulata la risposta fisiologica della cellula ad uno stimolo; la modulazione avviene attraverso la somministrazione al neurone di piccole correnti elettriche positive o negative) o Stimoli: vengono presentati uno stimolo S+ ed uno S- in grado di evocare risposte diverse nella cellula per quanto riguarda dominanza oculare e orientamento o Controllo: presentazione di S+ e S- senza iontoforesi Plasticità del campo recettivo indotta tramite condizionamento classico. Bakin & Weinberger (1990) si sono chiesti se le proprietà del campo recettivo del neurone dipendano solo dalle proprietà dello stimolo o se queste possano essere modificate dalla rilevanza dello stimolo per l’animale: Il condizionamento classico induce plasticità del campo recettivo specifico CS nella corteccia uditiva del porcellino d’india. Bakin & Weinberger - Soggetti: 8 maschi adulti di porcellino d’india - Procedura: 1. Viene misurata la risposta neurale a varie frequenze acustiche, e si identifica la miglior risposta della corteccia uditiva (10kHz) 2. Si inizia una procedura di condizionamento avversivo, in cui un tono di 6kHz anticipa di 2 secondi due scosse elettriche 3. Condizione di controllo di pseudo condizionamento, in cui il tono non predice la scossa, ma vengono dati lo stesso numero di toni e scosse 4. Si stima ancora la risposta corticale alle varie frequenze acustiche Metodo: condizionamento e pseudo condizionamento. Risultati comportamentali. L’animale mostra risposte comportamentali allo stimolo condizionato con un tono di 6kHz (movimenti della testa, arretramento, masticazione); questo assicura che il condizionamento sia avvenuto e che l’animale abbia identificato lo SC (6kHz) come evento saliente che predice l’arrivo dello stimolo incondizionato (scossa). Risultati elettrofisiologici: condizionamento. La procedura modifica la risposta alle frequenze nelle cellule registrate. Risultati elettrofisiologici: controllo. Lo pseudo condizionamento non modifica la risposta alle frequenze nelle cellule registrate. Discussione. La procedura di condizionamento e in grado di modificare il campo recettivo delle cellule della corteccia acustica dell’animale, mostrando plasticità a livello neurale Le modifiche permesse da tale plasticità del campo recettivo sono durevoli nel tempo, perché rimangono presenti anche 24 ore dopo la fine del condizionamento La plasticità del campo recettivo e emersa solo in quegli animali che avevano mostrato condizionamento [Tuttavia, l’apprendimento associativo (misurato comportamentalmente) non è sufficiente a indurre la plasticità neurale del campo recettivo, in quanto alcuni animali che mostrarono condizionamento non mostrarono le corrispondenti modifiche nella risposta alle frequenze.] Tonoevento avversivo  modificazione sostanziale Fobie: sviluppare un evento – iper rappresentazione di un evento che dura tutta la vita. Basta un evento avversivo. Meccanismi che mantengono l’effetto  NO ESTINZIONE 1.SISTEMA VISIVO- dalla retina al genicolato Sistema visivo ci da la capacità di discriminare stimoli. La capacità discriminativa può essere allenata (non è tipica solo dell’età infantile, cambia ma c’è sempre perché permette di apprendere grazie a modificazioni del sn) Non tutte le strutture del sistema visivo mostrano gradi di plasticità analoghi:  Occhio  Nervo ottico  Chiasma  Tratto ottico  Ngl (sottonucleo bilaterale del talamo che riceve info dalla vita retino genicolo striata; l’alra è quella retino tettale)  Corteccia visiva primaria (V1 o striata) = VIA RETINO-GENICOLO-STRIATA Dalla retina al chiasma ottico: -rispetto al punto di fissazione l’info visiva proietta nell’emiretina nasale e temporale in ciascun occhio -Ogni nervo ottico contiene info dalle due emiretine -Nel chiasma le fibre delle due emiretine nasali si incociano andando ad unirsi con quelle temporali dell’altro occhio , formando il tratto ottico Dal chiasma ottico a V1 -il tratto ottico, che porta info da due occhi, ma dallo stesso campo visivo, termina nel NGL -da qui le fibre procedono, formando le radiazioni ottiche, verso V1 -ogni V1 riceve info dallo stesso emicampo (controlaterale) ma da due occhi diversi RETINANGLV1 La retina La sua funzione è quella di tradurre la luce in segnali nervosi da inviare al cervello, dal quale è legittimamente considerata un’estensione La retina consiste in un inx di fotorecett e cellule nervose:  Coni e bastoncelli  Cell bipolari  Amacrine  Orizzonatali  gangliari NB! Qualsiasi forma di discriminazione percettiva visiva non può prescindere dall’attività che avviene nell’occhio a livello retinico Le connessioni: diretta: pochi fotorecett collegati a una cellula bipolare e questa con una gangliare indiretta: -una cellula orizzontale collega molti fotorecett con una bipolare -una cell amacrina collega molte bipolari con una gangliare Energia elettromagneticaenergia chimicaenergia elettrica Convergenza dei segnali nervosi nella retina: Nella fovea, zona di max acquità visiva, ogni fotorecettore è collegato ad una cellula bipolare e questa ad una gangliare; spostandoci in periferia della retina si osserva un fenomenno di convergenza: più fotorecettori su una cellula bipolare e più cellule bipolari su una cellula gangliare 2. Dalla corteccia striata (strati 5 e 6, feedback) 3. Dalla formazione reticolare del tronco dell’encefaloqueste fibre giocano un ruolo nei processi attentivi e di arousal generale dell’organismo o Le cellule del NGL hanno proprietà simili a quelle delle cellule gangliari retinichehanno campi recettivi concentrici, di tipo ON o OFF o Ogni LGN dx e sx riceve afferenze dal campo visivo controlateraleemiretina temporale ipsilaterale+nasale controlaterale Organnizzazione del NGL o Il NGL è organizzato in 6 strati distinti di neuroni o Ogni strato riceve afferenze solo dallo stesso occhio o I neuroni hsnno quindi un campo recettivo monoculare La loro disposizione (degli strati) non è sempre alternata Sistema magnusoculare (cellule grandi e veloci)  rilevazione e detenzione Sistema parvocellulare  discriminare dettagli Cellule gangliari e del NGL hanno campi recett centro ON e OFF e sono attivati solo da punti luce; la luce diffusa produce risposta debole. Nel NGL ogni neurone ha un risposta solo MONOCULARE. Ogni strato ha neuroni che rispondono tutti ad un solo occhio. Stereoscopia: percezione profondità si ha perché ci sono neuroni che ricevono afferenze da punti di vista diversi (visione binocuare) SISTEMA VISIVO 2 – CORTECCIA STRIATA Corteccia visiva ha 6 strati monoculari, quindi i neuroni hanno campi recettivi molto grandi ne troveremo anche di binoculari V1, primaria o striata è la sede della prima analisi corticale dell’info visiva. Riceve afferenze principali dal NGL e rispetto a quest ultimo conta crica 200 milioni di neuroni ed è una struttura multistrato di 2mm(6 strati) Tipi di cellule in V1 3 neuroni:  Granulari o del primo strato  Cellule semplici  Cellule complesse Nessuna cellula qui è attivata da luce diffusa (nel NGL si) NEURONI GRANULARI DEL PRIMO STRATO Gli assoni che arrivano dal genicolato fanno sinapsi nello strato IV (radiazioni ottiche) qui le cellule hanno un’irganizzazione funzionale centro/periferia (campi recettivi centro on/off) simile a quella osservata nella retina e nel NGL NB anche questi sono monoculari In altre parti dello strato IV si trovano cellule semplici che rispondono a linee e bordi I lavori di Hubel e Wiesel sulla corteccia visiva  Negli anni 50-60 del secolo scorso compiono lavori per capire l’organizzazione anatomico-funzionale di V1  Registrando la risposta dei neuroni in V1 agli stimoli visivi scoprono due tipi di cellule: SEMPLICI e COMPLESSE CELLULE SEMPLICI: campo recettivo o Come le cellule gangliari, quelle del NGL, e quelle granulari dello strato 4c, le cellule semplici hanno campi recettivi in cui un punto luminoso produce una risposta eccitatoria o inibitoria o I campi recettivi delle cellule semplici hanno una geometria diversa rispetto a quelle dei livelli precedenti (4c in V1, NGL, gangliari nella retina) o Muovendo un punto luminoso H&W hanno mappato il campo recettivo nelle cellule semplici o In funzione della risposta possono essere identifcati 3 tipi di campi recettivi in cui la zona eccitatoria ed inibitoria sono sempre separate da una linea dritta o Emergono anche effetti di sommazione spaziale (maggiore l’area stimolata maggiore risposta neurale); Ci sono anche effetti antagonistici (stimolazioni contemporanee di aree eccitatorie ed inibitorie riducono la risposta cellulare) o lo stimolo + efficace per attivare la risposta del neurone è una piccola barra di luce: a patto che sia orientata correttamente (c’è lo stimolo ottimale ed una certa tolleranza per stimoli diversi) Esistono neuorni selettivi per tutti gli orientamenti e piccoli spostamenti (20 gradi) producono un declino della risposta neurale Posizione spazio, orientamento, colore, movimento e contrasto o Le dimensioni del campo recettivo variano in funzione del fatto che la cellula mappi porzioni del campo visivo centrale o + periferico  Nella parte foveale o parafoveale le dimensioni + piccole individuate corrispondono a 0,25 gradi x 0,25 di angolo visivo, con una parte centrale avente una ampiezza di pochi min di arco  a 57cm di distanza dall’osservatore un cm corrisponde ad 1 grado di angolo visivo. Quindi a questa distanza la parte centrale del campo copre pochi mm H&W hanno proposto come potrebbero essere collegati i neuorni del NGL o dello strato 4c con le cellule semplici per spiegare il campo recettivo di queste ultime RIASSUNTO CELLULE SEMPLICI:  Selettività spaziale ogni neurone risponde per una zona molto piccola del campo  Selettività per l’orientamento: ogni neurone risponde solo per un dato orientamento dello stimolo  Risposta On o OFF  Campo diviso in zone eccitatorie e inibitorie: le regioni eccitatorie ed inibitorie concentriche e circolari ma sono ampie aree separate da bordi lineari  Risposta ottimale a barre di luce (chiare o scure) e risposta meno ottimale solo a punti luminosi o buio  Nessuna risposta a luce diffusa  Non partivolarmente sensibili al movimento  Campo recettivo monoculare o binoculare  Afferenze dalle cellule del NGL tramite quelle dello strato 4c CELLULE COMPLESSE o Sono inframezzate con quelle semplici nei vari strati e Rispetto a quelle semplici da cui ricevono afferenze hanno proprietà di risposta particolari o Rispondono come le semplici a barre luminose orientate in modo appropriato, non a punti né a condizioni di illuminazione diffusa o Nel campo recettivo la distinzione tra zone ON e OFF (ed eccitatoria e inibitoria) non è cosi netta come nelle cellule semplici o Geometria del campo: una barra di luce stazionaria con orientamento appropriato evoca una risposta che è indifferenziata rispetto alla posizione dello stimolo la geometria può essere molto complessa e particolarepuò esserci una risposta ON nella parte superiore e una OFF in quella inferiore o Risposta ai bordi: alcune cellule complesse non rispondono alle linee sottili ma solo a bordi tra aree chiare e scure e il bordo deve essere orientato correttamente o Il movimento: lo stimolo ottimale per evocare la risposta di una cellula complessa è una barra che si muove nel campo recettivo o Selettività direzionale: una parte delle cellule complesse risponde solo ad una direzione del movimento e altre non presentato alcuna selettività rispondendo ad ogni direzione RIASSUNTO CARATTERISTICHE CELLULE COMPLESSE  Selettività spaziale Quando il ratto impara a premere una leva per ottenere il reward, cosa ha imparato rispetto alla relazione tra i due eventi? Non c’è dubbio che pressione della leva e comparsa del cibo siano due eventi fisici legati da un rapporto causa>effetto; Ma questi due eventi sono causalmente collegati anche nella mente del ratto? E’ necessario che il ratto abbia una rappresentazione del rapporto di causa effetto tra pressione della leva e comparsa del reward affinché ci sia condizionamento? In altre parole: il ratto “sa” che deve premere la leva per ottenere il cibo? Può sembrare ovvio che sia così, e forse lo è, ma in realtà non è necessario che esista questa conoscenza CONCETTO DI RINFORZO  E’ stato introdotto da Pavlov per spiegare come avviene l’apprendimento CS>US  Se US arriva temporalmente vicino a CS allora funzionerà da rafforzatore della loro associazione, così che CS evocherà US e la risposta associata UR  Il concetto di rinforzo sta anche alla base del modello S-R proposto da Thorndike per spiegare il comportamento animale e la nascita delle abitudini  Il reward consolida l’associazione S-R APPRENDERE SENZA ASPETTATIVE  Anche secondo Skinner il condizionamento operante non richiede che l’animale si “aspetti” che la risposta porti alla ricompensa  La ricompensa rafforzerebbe semplicemente la relazione tra stimolo (leva) e risposta (pressione della leva) Se l’animale non si rappresenta la conseguenza del suo comportamento non possiamo parlare di “azione” ma di una sorta di “risposta automatica” alla presenza di uno stimolo che è mantenuta dal reward (Outcome) animale non si aspetta conseguenze xk è un proc meccanico Lo studio delle cause del comportamento attraverso i modelli animali ha portato a due spiegazioni o modelli principali - il modello Stimolo-Risposta (non prevede stati mentali ma R automatiche) - Il modello Teleologico (pianificazione verso uno scopo) MA In alcuni casi è molto semplice capire se un comportamento è una risposta o una azione, mentre in altri è meno ovvio… MODELLO S-R no pianificazione, S-R e non serve nemmeno rinforzo Si assume che il comportamento (la risposta) sia innescato in modo automatico dalla presenza di uno stimolo – Esistono vari esempi di risposte automatiche:  I riflessi fisiologici: – e.g., il riflesso patellare, quello di ammiccamento, quello salivare, etc.  Le risposte automatiche: – e.g., lo sviluppo di una abitudine, ad esempio leggere parole scritte è un comportamento altamente automatizzato  diverse dai riflessi xk apprese tramite esperienza MODELLO TELEOLOGICO Si assume che il comportamento (l’azione) non sia innescato in modo automatico dalla presenza di uno stimolo. Il comportamento è pianificato per il raggiungimento di uno scopo, è quindi sotto il controllo dell’agente, che si rappresenta le conseguenze delle proprie azioni .Il comportamento è quindi anche “razionale”, nella misura in cui lo sforzo è proporzionato al risultato che si vuole ottenere Il comportamento è RAZIONALE quando è coerente con l’aspettativa di ottenimento di un certo scopo – Per esempio, se penso il concerto sarà fantastico, posso esser disposto a fare 1000 km per vederlo Quindi spendere o investire (tempo, denaro, affetti) molto per ottenere qualcosa che ci aspettiamo ci piaccia molto è assolutamente razionale – Se poi l’aspettativa non sarà soddisfatta questo non cambia la razionalità del comportamento nel momento in cui è stato messo in atto Un comportamento è IRRAZIONALE quando non è giustificato dall’aspettativa di quanto potrà piacere il risultato -Decidere di spendere 1000 euro per una pizza, quando non stiamo morendo di fame, non è un comportamento razionale, dato che la pizza non può mai valere quella cifra  Un comportamento è irrazionale se non è giustificato dal risultato atteso o dalle conseguenze che comporta Decision utility: la scelta di agire per ottenere un certo risultato Predicted utility: aspettativa circa il valore del risultato • Comportamento razionale – Decision utility = Predicted utility decisione di agire è commisurata al valore atteso del risultato • Comportamento irrazionale – Decision utility > Predicted utility La decisione di agire è spropositata dato il risultato atteso. È un investimento non giustificato La dipendenza si caratterizza per il fatto che i spesso i soggetti fanno scelte irrazionali – Decision utility > Predicted Utility non c’è + la sensaz iniziale ma non riescono a fare a – di farlo VANTAGGI MOD TELEOLOGICO  I riflessi controllano parte del nostro comportamento, e lo fanno in modo veloce  Però il sistema teleologico fornisce un grosso vantaggio all’organismo, perché consente un controllo flessibile del comportamento Consente di cambiare rapidamente il comportamento in funzione di come variano gli stati motivazionali e il valore degli obiettivi Consente quindi un comportamento razionale perché adatto alla situazione e ai suoi cambiamenti Modello teleologico e S-R a confronto: quando lo stato motivazionale cambia – Se l’animale ora si trova senza sali minerali, è in grado di scegliere la rotta appropriata verso la pozza salata? - Se le sue azioni sono controllate da un meccanismo S-R la rotta presa sarà determinata solo dagli stimoli ambientali - Se opera un modello teleologico saprà invece quali sono le conseguenze delle sue azioni, e quindi saprà cosa aspettarsi da una rotta rispetto all’altra RIVALUTAZIONE DEGLI OBIETTIVI: - L’animale ha appreso due diverse rotte, A e B, per raggiungere la stessa pozza d’acqua - Successivamente arrivando alla pozza dalla rotta A scopre che l’acqua è ora inquinata Cosa accade se ora l’animale si trova sulla rotta B?  • Un meccanismo S-R lo porterà automaticamente ancora alla pozza  Un meccanismo teleologico non lo farà proseguire perché l’animale sa che «se prende la rotta B» arriverebbe alla pozza inquinat quando svaluto obiettivo l’animale continua con la stessa R Conclusioni: o I risultati suggeriscono che i ratti sanno che premendo la leva arriverà un certo reward. Infatti, quando in un secondo momento questo reward viene reso indesiderabile, i ratti riducono molto la pressione della leva o Questo significa che posseggono una rappresentazione che associa tra loro stimolo (la leva) risposta (pressione della leva) e conseguenze dell’azione (arrivo di un certo outcome) Quindi anche un semplice ratto è in grado di mostrare un comportamento strumentale guidato in modo teleologico MA anche negli esseri umani non tutti i comportamenti sono vere azioni . Anche noi mostriamo comportamenti stereotipati del tipo S-R  In alcuni casi è addirittura necessario che ci siano tali gesti automatici, come quando impariamo a guidare l’auto in modo efficiente. Nella letteratura sull’essere umano si distingue tra processi controllati e automatici E’ possibile che nel condizionamento strumentale il passaggio da un comportamento controllato di tipo teleologico ad uno automatico regolato dalle abitudini avvenga attraverso una pratica estesa La ripetizione di un’azione può trasformarla in una risposta Il ruolo della pratica.. - Scoprire se la pratica può trasformare un comportamento guidato da conoscenze e aspettative, in uno automatico o abitudinario che è indipendente dal valore del rinforzo, è potenzialmente importante per spiegare in parte la dipendenza - Quando un’azione diventa un’abitudine quest’ultima potrebbe essere meno sensibile al valore del reward che la segue ADAMS: L’ABITUDINE RENDE INSENSIBILI AL REWARD? L’esperimento è diviso in 4 fasi e coinvolge 4 gruppi di ratti:  Un gruppo che esegue poco training (100 prove) – Sottogruppo con svalutazione (Devalued) e sottogruppo senza svalutazione (NoDevalued) del reward  Un gruppo che esegue molto training (500 prove) – Sottogruppo con svalutazione (D) e sottogruppo senza svalutazione (N) del reward  Prima fase di training (condiz strumentale), poi fase di condizionamento avversivo, e poi test in estinzione Se tanto training abitudine si sgancia da ricompensa Ci aspettiamo che: - Poco T deve fare la differenza tra svalutazione o non svalutazione (lavorano solo in questo caso) - Tanto T non fa cosìn tanta differenzaabitudine si sgancia da valore ricompnesa e lavorano sempre Risultati:  Per il gruppo 500 che ha fatto molto training, cioè ha automatizzato la risposta, la svalutazione del reward non ha effetto. Questi ratti lavorano per il reward indipendentemente dal fatto che sia stato svalutato o meno  Per il gruppo 100 che ha fatto poco training, e per il quale l’azione è guidata dal valore del reward, la svalutazione del reward è cruciale. Questi ratti lavorano solo se il reward non è stato svalutato quindi è vero che se con la pratica un’azione in 1R la R si mantiene a prescindere da conseguenza  Il fatto che nella fase di riacquisizione i ratti del Gruppo 500D non premano la leva per ottenere il reward, così come quelli del Gruppo 100D, indica che il reward era stato effettivamente svalutato dal condizionamento avversivo. Quindi il fatto che la risposta era sostenuta in estinzione per il Gruppo 500D si spiega con l’abitudine a premere la barra, abitudine creata tramite allenamento sostenuto CONCLUSIONI: Con la pratica un’azione che è guidata dagli obiettivi, e quindi sensibile al valore della ricompensa (un comportamento razionale), può trasformarsi in una semplice risposta elicitata dallo stimolo, che poi si trasforma in un’abitudine I comportamenti abitudinari non sono più azioni razionali, perché vengono eseguiti automaticamente anche quando portano a risultati non auspicati o desiderati Questo ha fatto supporre che anche l’assunzione di droga nella dipendenza potrebbe essere dovuta ad una risposta automatica a certi stimoli ambientali Si parla di apprendimento Azione-Outcome quando l’azione è eseguita con l’intenzione di ottenere un certo risultato (outcome)—> L’azione è sensibile alla svalutazione dell’outcome: L’animale che ha appreso a premere la leva per il cibo smette di premerla se il cibo è accoppiato con una sensazione spiacevole (svalutazione del reward): Oppure se l’animale è sfamato (il cibo perde interesse Si parla di apprendimento Stimolo-Risposta, quando il comportamento è emesso automaticamente in risposta ad uno stimolo (Comportamento rinforzato dal reward) L’animale non esegue il comportamento con l’intenzione di ottenere il reward, ma è quest’ultimo che ha rinforzato la nascita di una abitudine  La risposta è poco sensibile alla svalutazione del reward Azioni..abitudini e dipendenza - Le azioni sono sensibile al valore del rinforzo che segue, le abitudini molto meno – E’ stato proposto che l’uso compulsivo di droghe può in parte essere dovuto al fatto che questo comportamento diventa un’abitudine (Tiffany, 1990) - Questa posizione è stata però anche soggetta a critiche – Una possibilità è che le droghe agiscano come rinforzi che favoriscono il passaggio da un’azione ad una abitudine, portando quindi al consumo compulsivo delle stesse anche quando il valore del reward (piacere della droga) risulta diminuito DOPAMINA&REWARD Vediamo i mecc neurali attraverso cui le droghe creano la dipendenza - Quali neurotrasmettitori sono coinvolti? - Quali circuiti neurali sono impicati? - A cosa servono normalmente questi circuiti neurali? Le differenti droghe agiscono su diversi neurotrasmettitori MA tutte agiscono più o meno direttamente modulando la presenza di dopamina nello spazio sinaptico:  alcune lo fanno in modo diretto: anfetamine e cocaina  altre in modo indiretto: oppiacei(morfina ed eroina), nicotina e alcol DOPAMINA (sintesi) è un neurotrasmettitore endogeno prodotto dal cervello, un suo precursore è l'amminoacido L-DOPA dal quale viene ottenuta per biosintesi; la DOP è un precursore di adrenalina e noradrenalina una volta liberata nello spazio sinaptico agisce legandosi ai recettori nel neurone pre e post sinaptico, abbiamo due principali tipi di recettori dopaminergici: 1. D1: solo post sinaptici 2. D2: sia pre che post sinaptici i suoi agonisti ne aumentano la diffusione nello spazio sinaptico (la cocaina impedisce il riassorbimento dopo la liberazione nello spazio sinaptico, rendendola maggiormente disponibile ai recettori); i suoi antagonisti ne impediscono il legame con i recettori (aldoperidolo, pimozide) I circuiti neurali principali sono quelli legati al rilascio della dopamina e si riconoscono due sistemi principali:  Sistema MESO-CORTICO-LIMBICO (anteriore)  Sistema NIGRO-STRIATALE origina dalla substantia nigra, proietta allo striato ed è principalmente coinvolto nel controllo motorio  iniezioni di anfetamine nel nucleo accumbens producono forte elevazione del livello di dopamina, tuttavia ratti in questo stato non cambiano il loro pattern di reattività il gusto delle sostanze dolci  la stessa condizione si osserva anche dopo la stimolazione elettrica del mesolimbico che sappiamo essere fondamentale per la dopamina esistono quindi molte evidenze che la dopamina non è cruciale per l'esperienza del piacere e sono state proposte altre possibili spiegazioni su quale potrebbe essere il suo ruolo nella rappresentazione del reward IPOTESI DEL RINFORZO Un rinforzo è un reward che dato in risposta a un'azione, comporre mi puoi dare la relazione tra un particolare stimolo e una certa risposta. A prescindere dagli aspetti idronici il reward può agire favorendo la formazione della relazione S-R e quindi l'apprendimento di nuove abitudini la dopamina media il rinforzo non necessariamente il piacere Wise&Schwartz 1981: se la dopamina è implicata nel meccanismo di rinforzo prodotto da un reward allora una riduzione del livello di dopamina dovrebbe interferire con l'apprendimento di un compito attraverso il condizionamento strumentale Paradigma: o somministrazione di placebo oppure di tre possibili dosi di pimozide 4h prima del condizionamento operante (blocco i recettori e vedo se i ratti premono la leva) o sessioni di training durante le quali il ratto riceve cibo se preme una leva risultati: il pimozide annulla l'effetto rinforzante del reward quindi la dopamina media questo meccanismo di apprendimento discussione: - i risultati dimostrano che all'aumentare della dose di antagonista della dopamina diminuisce la capacità dell'animale di apprendere un compito di condizionamento operante - i risultati sono compatibili con l'ipotesi che la dopamina agisca come mediatore del meccanismo di rinforzo della relazione S-R o A-O si noti però che i risultati sono anche compatibili con l'idea che la dopamina medi il desiderio cioè la motivazione ad ottenere il reward un possibile ruolo della dopamina nel meccanismo di rinforzo emerge anche nel condizionamento pavloviano ed in particolare è stato osservato nel CPP: esso è una misura di condizionamento pavloviano e in particolare della risposta di approccio verso un luogo (CS) chi è stato associato alla presentazione di USla dopamina Lega l'ambiente con l’US Spyraki 1982 Paradigma:  fase di pretrattamento durante la quale viene valutata la preferenza spontanea dell'animale in merito a uno dei due locali  fase di trattamento e condizionamento durante la quale un gruppo riceve un placebo e altri due gruppi un'iniezione di aloperidolo (antagonista della dopamina), e poi vengono messi nel luogo meno preferito dove riceveranno il ciboil luogo agisce da CS per il cibo US  fase di test in estinzione durante la quale si osserva la scelta spontanea dell'animale per il luogo risultati: Solo il gruppo trattato con placebo mostra evidenza di CPP, ferito ma nel quale era stato associato il reward cibo il gruppo pretrattato con aloperidolo non mostra CPP, cioè i ratti continuano ad approcciare il posto preferito inizialmente anche se questo non era il CS del cibo Quindi l'antagonista della dopamina blocca il condizionamento cioè il legare insieme il contesto ed il cibo; i risultati sono compatibili col fatto che se tolgo la motivazione a mangiare quel cibo non ho la possibilità di apprendere il CPP esistono quindi evidente sperimentali che sono congruenti con l'ipotesi che la dopamina sia implicata nel processo di rafforzamento di un'associazione; l'associazione può essere sia di tipo S-R che A-O come nel caso di condizionamento strumentale, O S-S come nel caso che il condizionamento pavloviano in entrambi i casi il reward svolge una funzione di rinforzo e la dopamina medierebbe il processo di rafforzamento IPOTESI DELLA SALIENZA MOTIVAZIONALE Viene assegnato un ruolo alla dopamina nella motivazione: la differenza è che al posto di considerare la dopamina importante per il trasferimento della salienza dal reward al CS, l'ipotesi assume che la dopamina sia cruciale per il desiderio wanting generato dalla visione del CS o del reward stesso un rilascio abnorme di dopamina dal nucleo accumbens nel sistema limbico in presenza di un CS genera desiderio incontrollabile per il reward ipotesi sul ruolo della dopamina è sostenuta dai lavori di Berridge&Rosbinson 1998 - hanno condotto molti lavori che forniscono risultati che sono a favore di un ruolo della dopamina nella salienza motivazionale - i loro lavori hanno anche chiarito che la dopamina non è il neurotrasmettitore del piacere ma del desiderio - il desiderio in questione è di tipo viscerale e non razionale ed è controllato non dalla corteccia ma dal sistema mesolimbico IPOTESI DEL REWARD-PREDICTION ERROR Rescorla&Wagner Presentarono un modello matematico che descriveva il meccanismo di apprendimento nel condizionamento pavloviano (è un formalismo che spiega come viene l'associazione tra CS e US ma non spiega tutti i fenomeni). Il modello era in grado di predire e spiegare anche alcuni fenomeni come il blocking (se condiziona uno stimolo prima e uno dopo il secondo non viene condizionato) e l’overshadowing (ci sono stimoli preferenziali) MA ha difficoltà a spiegare altri fenomeni come la latent inhibition il concetto fondamentale del modello è quello di PREDICTION ERROR; sostanzialmente il modello assume che l'apprendimento possa avvenire solo quando c'è una violazione dell'aspettativa, ovvero quella di ottenere il reward (posso apprendere finché non so quello arriva, poi l'incertezza cala e l'apprendimento si riduce) prima arriva il cibo e violo l'aspettativa, poi arriva il cibo e forse il ratto un po se lo aspetta quindi la violazione dell'aspettativa è più piccola pensiamo alla situazione in cui c'è uno stimolo neutro che per la prima volta anticipa la comparsa di un US-rewardquale è la forza associativa tra i due stimoli? inizialmente nulla il che equivale a dire che non c'è stato ancora alcun apprendimento. Quando l'animale vede per la prima volta la luce e non ha alcuna aspettativa circa il fatto che seguirà il reward, MA quando dopo la luce arriva a riguardo dell'animale sarà sorpreso perché non se lo aspettava e ci sarà un errore nella predizione circa l'arrivo del reward. sinottiche tale errore in virtù del fatto che l'aspettativa veicolata dalla luce era zero, sarà massimale al primo accoppiamento CS-US. La quantità di apprendimento possibile in ogni singola prova e quindi proporzionale all’errore possibile date le prove precedenti, o in altri temporale relativamente breve due eventi associati nel tempo hanno una relazione temporale e predittiva che fa sì che si sviluppi un'associazione tra CS e US  stimolo incondizionato-US: specifici stimoli che evocano automaticamente una certa risposta all'organismo (riflesso); per esempio il cibo produce la salivazione  risposta incondizionata-UR: è la risposta-riflesso-evocata nell'animale dalla presentazione di US  stimolo neutro-SN: stimolo che non evoca nessuna UR riflesso nell'animale  stimolo condizionato-CS: è uno stimolo che dopo ripetuti accoppiamenti con US è in grado di evocare una risposta simile alla UR  risposta condizionata-CR: e la risposta emessa dall'animale alla sola comparsa di CS. È la prova che è avvenuto il condizionamento, e cioè che lo stimolo neutro è diventato un CS se accoppio ripetutamente si osserva che SN evoca da solo una risposta uguale a quella evocata da US così SN diventa SC CONTINGUITA’ TEMPORALE TRA CS E US: Affinché avvenga condizionamento di norma CS precede US MA si può osservare quando sono contemporanei ma è – forte (simultaneous conditioning) forward conditioning: l’intervallo ottimale tra inizio di CS e US è < di 2 sec LATENT INIBITION: si impara per associazioni libere; si ispirano a questo per spiegare che associazione si crea tra presentazione di CS o US  questi due stimoli non appaiono nel vuoto ma sempre in un ambientese presenti un CS molte volte e inizi poi a presentare l’US vedo quanti accoppiamenti CS-US servono affinché CS di a risposta serve sempre più tempo a condizionare quando CS e presentato da solo più volte perché entra in associazione con l'ambiente e quindi fa più fatica ad associarsi con US TEMPORAL CONDITIONING: se presento US con ritmo costante, quando sta per arrivare US l'animale emette la risposta anche senza stimoloil tempo funziona da CS CONDIZIONAMENTO DI SECONDO ORDINE: il meccanismo di apprendimento associativo può coinvolgere più di un CS OVERSHADOWING: non tutti gli stimoli hanno la stessa potenzialità di condizionamento; solo uno dei due stimoli anche se è uguale produce condizionamentomette in ombra la capacità di associazione dell'altro perché preferenziale (quindi quello preferenziale ostacola il condizionamento per l'altro) generalizzazione della risposta condizionata: stimoli simili al CS sono in grado di evocare la medesima CRquanto più lo stimolo è simile al CS tanto più è facile che evochi CR ESTINZIONE RISPOSTA CONDIZIONATA: fino a presentare solo CS la CR verrà abolita per due possibili meccanismi: - viene cancellata l'associazione CS->US - viene appresa una nuova relazione CS->NO US (CS predice senza US)questa è l'ipotesi più probabile perché se dopo l'estinzione ricomincio il condizionamento richiede meno tempo RECUPERO SPONTANEO CR: una volta ottenuta l'estinzione di CR se si aspetta un po di tempo e poi ci si ripresenta CS allora riappare CR. L’ estinzione dopo recupero spontaneo è più rapida e questo suggerisce che durante l'estinzione non fosse cancellata alla relazione CS-> US che cosa causa il condizionamento classico secondo PAVLOV?  il condizionamento avverrebbe perché US funziona come rinforzo del legame associativo con CS  più forte il legame più facilmente CS agira come US e quindi attiverà CR o UR  l'accoppiamento CS-> US, cioè la contiguità temporale tra i due eventi, sarebbe quindi sufficiente ma se così fosse basterebbe l'associazione temporale… accoppiamento e contiguità sono sufficienti???? negli anni 60 alcuni lavori hanno cominciato a mettere in crisi l'idea che la semplice contiguità tra CS e US fosse sufficiente, dimostrando che il meccanismo che consente il condizionamento classico era più complesso (lavori di KAMIN&RESCORLA) l'animale fa qualcosa in più... usa CS come portatore di informazioni e solo se esso fornisce informazioni si sviluppa l'associazione con US importanza della predittività di CS: BLOCKING A Impedisce il condizionamento di B perché già condizionatoall'animale basta A per predire il cibo e B e non gli serve US ha capacità associativa limitata perché avviene il blocking? - lo stimolo B non produce condizionamento perché l'informazione che fornisce circa la probabilità di comparsa di US è già fornita dallo stimolo A - quindi B non aggiunge nessuna nuova informazione al sistema cognitivo in merito a US, e pertanto la sua relazione con US non viene appresa perché irrilevante importanza della contingenza tra CS e US (RESCORLA) nel suo lavoro dimostra come la contiguità non sia sufficiente affinché si verifichi il condizionamento, il fattore cruciale è la CONTINGENZA, cioè deve esistere una relazione predittiva tra CS e US  si osserva condizionamento solo quando la probabilità di comparsa di US è maggiore in presenza di CS che in sua assenza. Si apprende solo dove c'è informazione da estrarre dall'ambiente  Anche nel condizionamento classico sono in gioco fattori cognitivi  l'organismo deve potersi creare Un'aspettativa è una credenza su uno stato del mondo (se..allora)l'aspettativa o la credenza riguarda la relazione tra CS e US e il condizionamento ha luogo se c'è portata informativa, il Cs non predice e bastasi trasferiscono le proprietà motivazionali da US a CS (teoria della salienza motivazionale) CONDIZIONAMENTO OPERANTE Fino ad ora abbiamo trattato condizionamento classico e operante come due procedure distinte; in realtà le due procedure possono essere combinate per produrre il PIT, un fenomeno interessante che può avere implicazioni importanti per lo studio e la comprensione delle dipendenze PIT (PAVLOVIAN INSTRUMENTAL TRANSFERT) Nel paradigma PIT classico sono previste 3 fasi sperimentali 1. FASE 1: un condizionamento pavloviano 2. FASE 2: un condizionamento strumentale 3. FASE 3: una fase di estinzione in cui i due paradigmi vengono combinati In alcune versioni la fase 1 e 2 possono essere invertite PRESENZA DI 1 STIMOLO AMBIENTALE CHE CAMBIA MOTIVAZ ANIMALE il ratto preme + la leva con la luce anche se la luce non è mai stata accoppiata con la levaLo stimolo ambientale accoppiato con US in che ora in una situazione dove l'animale deve lavorare per ottenere quel US dà una spinta alla prestazione e aumenta la motivazione o L'animale è più propenso a lavorare per ottenere il reward US se è presente CS rispetto a quando è assente o si noti però che CS non era mai stato presentato durante la fase di condizionamento strumentale di pressione della levaquindi perché influenza il condizionamento? due possibili spiegazioni del PIT: 1. una possibilità è che il CS acquisisca un potere motivazionale che spinge l'animale a lavorare di più per il reward in sua presenza durante il CC la luce ha acquisito proprietà motivazionali del cibo, cosicché quando premo la leva per il cibo avere la luce aumenta la sua motivazione 2. Altra possibilità è che il CS, anticipando l'arrivo di US, renda più salienti la sua rappresentazione nella mente dell'animale, e che questo aumenti la disponibilità a lavorare per ottenerlol'animale quando vede CS si ricorda di US e questo aumenta l'interesse nei confronti di US CONDITIONED PLACE PREFERENCE Non lo stimolo puntuale ma il contesto acquisisce le proprietà appetitive o avversive dell’US presentato in quel contesto - il condizionamento classico viene usato per misurare gli effetti motivazionali di certi US - US viene presentato in un certo luogo o contesto e l'animale sviluppa una preferenza di approccio o fuga per quell'ambiente - l'ambiente funziona da CS ho due ambienti un po diversi, prendo l'animale e lo metto nei due ambienti e vedo la sua preferenza spontanea di uno dei due. Poi metto lo stimolo appetitivo nel posto meno preferito per un po e ricontrollo quanto l'animale spende di nuovo nei due ambienti tipicamente il posto meno preferito diventa il più preferito perché il posto acquisisce le proprietà motivazionali dell’US INTRO ALLA DIPENDENZA 2- motivazione Partiamo con una semplice domanda: perché un animale si muove, o agisce? Per due ragioni principali:  o si muove per un riflesso, oppure per un scopo  I riflessi sono importanti, ma sono risposte stereotipate che non sono guidate da scopi e motivazioni La motivazione è uno stato mentale che spinge l’animale ad agire per raggiungere uno scopo; Le motivazioni principali nascono da esigenze fisiologiche:  La fame porta a desiderare il cibo e ad agire per ottenerlo  Il desiderio sessuale porta a cercare un partner Motivazione e dipendenza Una persona che ha sviluppato una dipendenza mostra una grande motivazione all’uso di una certa sostanza. E’ quindi importante avere un’idea di cosa significhi il termine motivazione, e quali siano i possibili meccanismi che generano una motivazione Una delle teorie più influenti sulla motivazione è stata proposta da Clark Hull (1943): DRIVE REDUCTION THEORY (riduzione della pulsione) Punti chiave della teoria:  Lo scopo di una pulsione psicologica-drive- è quello di ripristinare una condizione di omeostasi nell’organismo  La pulsione ad agire nasce da un bisogno fisiologico che deve essere soddisfatto (fame, sete, sesso, sonno..)  Le pulsioni innescano un comportamento mirato al ripristino dell’omeostasi  La riduz della pulsione funziona da rinforzo per l’azione che ha portato tale riduzione Sistemi omeostatici—>motivaz nasce da squilibrio del s.omeostaticoil successivo benessere rinforza l’azione fatta  Un concetto chiave della teoria di Hull è quello di omeostasiè la tendenza a mantenere una condizione di equilibrio del sistema  Lo spostam di omeostasi genera uno squilibrio fisilogico che si traduce in un bisogno, che genera nell’organismo una pulsione a soddisfarlonasce la MOTIVAZIONE  Il civo è rinforzo perché riduce la oulsione cioè lo stato di fame e l’azione è stata rinforzata sia dall’approccio che dal consumo del cibo stesso Drive-reduction theory: punti salienti  La motivazione nasce da uno squilibrio omeostatico che genera una pulsione  La motivazione ha lo scopo di ridurre la pulsione attraverso l’ottenimento di un reward  Il reward funziona come rinforzo riducendo la pulsione Ne segue che riduce anche la motivazione – Dopo aver mangiato non siamo più motivati ad uscire per andare a prendere una pizza. Prima invece sì –  Con il tempo si riproduce lo squilibrio omeostatico e quindi ricompare la motivazione Critiche e problemi: Si ipotizza che il CS acquisisca una salienza o valore motivazionale pari a quelli di US, così da innescare comportam consumatori (come nella dipendenza) interpretazione coerente anche x la procedura di omissione Bolles propone che l‘azione del reward non riguardi principalm rinforzare la relazione tra S e R o tra S e S attraverso una risuzione della pulsione MA il reward causerebbe un altro tipo di apprendimento, e cioè porterebbe l'animale ad imparare che esiste uno stimolo CS che anticipa l'arrivo di un'altro stimolo 8il reward stesso) con proprieta edoniche il cibo dato in risposta alla pressione di una leva non porta a imparare a premere la leva perché riduce la fame MA porta soprattutto a imparare che la leva predice l'arrivo di uno stimolo piacevole e questo è il motivo per cui ci preme la leva c'è uno stimolo che anticipa qualcosa di piacevole e allora mi interessa ad esso La teoria degli incentivi motivazionali viene ulteriormente sviluppata da Bindra 1978 - Va oltre Bolles e sostiene che quello che si apprende nel condizionamento pavloviano è associare al CS le stesse proprietà edoniche e motivazionali del reward (diventa sostituto di US) - Si noti che il meccanismo di associazione pavloviana funziona anche nel paradigma di condizionamento strumentale Bindra:  CS voi evoca nell'animale lo stesso stato motivazionale evocato dal reward  CS diventa un incentivo ad agire, cioè una sorgente di motivazione e può essere trattato come un rewardquesto spiega perché nell’autoshaping l'animale tEnti di consumare CS come farebbe con il reward  Le proprietà motivazionali acquisite rendono il CS attraente  Attraverso meccanismi di tipo pavloviano le caratteristiche incentivanti del reward vengono acquisite dal CS  CS è percepito come se fosse un reward Droga=Us assunta in un ambiente particolare CSproprietà della droga possono trasferirsi a stimoli ambientali, incontro uno stimolo ambientale e desidero la droga T HULLIANA: - Ci si muove per ridurre una pulsione che nasce da uno squilibrio - il reward agisce come rinforzo dell'azione che porta alla riduzione dello squilibrio T INCENTIVI DI BOOLES E BINDRA: - ci si muove perché alcuni stimoli, reward, sono intrinsecamente appetibili, non perché riducono una pulsione - CS possono portare all'azione perché acquisiscono il valore motivazionale dei reward, anche se non riducono alcuna pulsione (beccare la luce non fa passare la fame) TOATES 1986: teoria degli incentivi  sottolinea il fatto che i reward edonici sono l'oggetto della nostra motivazione  il reward edonico e quindi uno stimolo incentivante che produce sensazioni piacevoli quando ottenuto  Toates riconsidera il ruolo degli Stati fisiologici (recupera Hull ma diversamente) la sua posizione è che fame o sete o altri Stati fisiologici servono per potenziare il valore del reward (panino più buono se ho fame rispetto a quando non ho famela valutazione che faccio dello stimolo dipende dallo stato fisiologico)  il valore edonico degli incentivi non è assoluto ma dipende dallo stato fisiologico Cabanac 1979 aveva infatti dimostrato che i soggetti umani giudicano la stessa soluzione zuccherina più o meno buona seconda del livello di fame ALLISTESIA: la percezione anche edonica di uno stimolo dipende dallo stato fisiologico  Toates aggiungi un aspetto importante alla teoria originariamente sviluppata da Bolles e Bindra se le pulsioni aumentano il potere incentivante del reward, aumentando la motivazione, allo stesso modo il reward può aumentare il livello di fame e quindi la motivazione  c'è un effetto bidirezionale in cui anche il cambia il motivazione cioè il desideriola fame può potenziare il valore edonico del reward infatti se ho fame le cose mi sembrano più buone MA il reward funzionando come incentivo può potenziare il livello di fame infatti se assaggio una cosa buona può venirmi fame Sappiamo che i CS possono assumere le proprietà di un reward, che possono essere in grado di funzionare come incentivo che genera motivazione, quindi anche il loro valore potenziato dallo stato fisiologico Wiergarten: quando un CS innesca un desiderio e la motivazione  Wiergarten voi nota che normalmente si ritiene che un organismo cerchi cibo quando ha fame, cioè in uno stato di deficienza nutrizionalela motivazione nasce dallo stato fisiologico (Hull)  tuttavia anche CS associati al cibo possono indurre motivazione al consumo di cibo se hanno acquisito le proprietà motivazionali quando un CS innesca un desiderio e la motivazionel'autore vuole testare questa ipotesi cioè che dei CS possono controllare quando e se l'animale cerca e consuma il cibo a prescindere dallo stato di fame - Prima fase (11 giorni) di condizionamento Pavloviano: CS+ (suono) precede rilascio del latte (US) in una ciotola - Seconda fase di test (21 giorni): Il ratto ha pieno accesso al cibo tramite un dispenser durante tutto il giorno, ma una volta al giorno viene presentato anche il CS+ e rilasciato altro latte nella ciotola Risultati:  I risultati mostrano che pur essendo sazio il ratto consuma il cibo rilasciato nella ciotola quando è preceduto dal CS+ (CS innesca desiderio ulteriore)  conduce poi un secondo esperimento simile al primo, ma nella fase di test ci sono i giorni in cui il CS+ è presente e giorni in cui assente  La quantità di latte assunto è simile nei due giorni, ma nei giorni in cui è presente il CS+ il 20% del latte viene assunto dalla ciotola. Il ratto quindi preferisce mangiare il latte quando viene anticipato dal CS, che quindi controlla la sua motivazione ad ingerire cibo (ma CS responsabile dell’assunzione del 20% del cibo) I risultati del lavoro di Weingarten dimostrano in modo convincente che la motivazione ad assumere cibo non è determinata solo dalla fame, ma anche da stimoli ambientali (incentivi) che hanno acquisito un loro valore motivazionale attraverso un condizionamento Pavloviano. CONCLUSIONI: Il ruolo principale del reward non è quello di rinforzare una risposta ma di promuoverla Il reward è quindi un incentivo all'azione il livello di motivazione dipende dallo stato fisiologico ma anche dal valore edonico del reward il reward però può alterare il livello di motivazione stimoli condizionati CS possono assumere le stesse proprietà del reward, innescando un desiderio per esso riassunto: Mastropasqua, De Tommaso, Turatto 2017 hanno testato le previsioni della teoria della salienza motivazionale per quanto riguarda l'attenzione: - quando US a valore, cioè c'è attivazione fisiologica, CS dovrebbe attirare l'attenzione - quando US è svalutato il CS dovrebbe perdere la sua salienza perché viene aggiornata dallo stato fisiologico che abbassa il valore motivazionale di US Paradigma: o fase di condizionamento in cui un CS viene accoppiato con US, senza però che ci sia la possibilità di consumare US (US bevanda per soggetti assetati e 3 CS di diverso colore predicono in modo diverso l'arrivo di US) o fase di test attentivo in cui si valuta se i diversi CS usati hanno guadagnato salienza attentiva (compito di ricerca visiva nel quale target e distrattori appaiono dentro a tre stimoli che prima erano i CS Cecrcare 1 T nelle L dentro i CS: il target compare con stessa prob nei CS o logica: se CS ha acquisito salienza motivazionale dove mi aspetto > velocità a trovare la T? nel CS condizionato + forte  Esperimento 1: Condizionamento e test attentivo in situazione di sete Maggiore il potere predittivo del CS e maggiore la sua salienza attentiva  Esperimento 2: Condizionamento con sete, poi si beve e si passa al test attentivo Svalutando il reward dovrebbe ridursi la salienza attentiva del CS  Esperimento 3: Soggetti dissetati prima dell’esperimento; Con reward svalutato nessun condizionamento e quindi nessuna salienza attentiva del CS al test Si noti che in questo caso il semplice valore predittivo del CS non basterebbe per innescare un bias attentivo (e motivazionale) Teoria salienza prevede: 1. Bias Nei confronti del CS + predittivo 2. qui no perché svaluto il reward e si aggiorna la salienza attentiva del CS 3. qui no perché non si crea condizionamento e quindi salienza attentiva del CS risultati esp1: - come ci si poteva Aspettare più il CS è predittivo e maggiormente cattura l'attenzione nel compito di visual searchil rate di risposta nel condizionamento conferma che questo è avvenuto - attenzione a CS predittivocondizionamento ha dato salienza attentiva al CS + rilevante risultati esp2: - Sorprendentemente il CS continua a catturare anche dopo che il reward è stato svalutato cioè disseto - una volta che CS acquisito salienza attentiva anche se svaluto cattura comunque l'attenzionequesto non era previsto dalla teoria della salienza che lo prevedeva solo in caso di sensibilizzazione cronica risultati esp3: - se non c'è condizionamento perché il reward è svalutato da subito non c'è sviluppo di salienza attentiva per il CS - bevevano subito e poi condizionamento e visual search i risultati del secondo esperimento sono particolarmente interessanti perché secondo la teoria della salienza motivazionale la salienza attentiva del CS avrebbe dovuto aggiornarsi una volta che il corrispondente US è stato svalutatoemerge invece una cattura attentiva che persiste nonostante la svalutazione di USsembra quindi che una volta che il CS acquisisce salienza attentiva, questa caratteristica permanga nel tempo indipendentemente dal valore di US ma quanto il CS continua ad essere interessante nonostante la svalutazione? Un'altro lavoro di De Tommaso e Turatto 2021 hanno verificato quanto può durare la salienza acquisita e se ci sia un modo per cancellarla. Usano un paradigma simile al precedente:  exp 2, 15 gg distinzione e poi test su attenzione  exp3, condizionamento con due contingenze e poi nuovo condizionamento invertendo le contingenze (se il sistema è dinamico dovrebbe inventarsi l'effetto) 1 CS 80%si e 20%no, 1CS 20%si e 80%no Sogg assetaticondizsvaluto CStest poi faccio passare 1/2sett e ritestocosa accade? - Se testo subito c'è una differenza a favore dell'80% - dopo una settimana è ancora lì e rimane la salienza come cancello questo apprendimento? condizione con una certa contingenzavisual searchribalto condizionamentorifaccio il test (NB no svalutazione reward perché voglio vedere se col remapping cambia l'oggetto saliente) il remappinmg delle contingente sembra aver cancellato la salienza precedente ma non instaurata una salienza nuova: i due effetti sembrano elidersi Nella prima fase trovo stesso BIAS ma quando faccio remapping sparisce e si cancella ma non se ne crea uno nuovo: la salienza non cambia facilmente, se svaluto , torna dopo una settimana, se cambio contingente ostacola la creazione di un nuovo bias se è possibile conferire una salienza attentiva persistente ad un CS tramite un US come l'acqua si può facilmente capire quanto più permanente e definitiva possa essere la salienza attentiva e motivazionale che può acquisire un CS per un US come la droga specialmente una volta che cioè sensibilizzazione dei circuiti in modo cronico. in un'altro lavoro sono stati riportati i risultati analoghi per quanto riguarda svalutatola salienza motivazionale di un CS svalutato: uso paradigma PIT a. sfogmomanometro che e devo continuare a premere sopra il livello delle freccette: se lo faccio ho reward e abbiamo soggetti assetati che lavorano per esso b. ottengo liquido ma guardando i dischi che sono predittori piu o meno forti del reward c. lavorare per Word e insieme al compito c'è CS (PIT) condizionamento strumentale+CS NB nel paradigma l'effetto PIT non emerge come differenza nel rate di risposta in funzione della presenza o assenza del CS ma come variazione del rate di risposta in funzione della predittività del CS (0.2,0.5,0.8)  modulazione del lavoro in funzione della forza del CS RISULTATI:  esperimento in cui i soggetti bevono prima del PIT: nonostante US sia svalutato il CS spinge comunque a lavorare, cioè emerge PIT (in tutti e tre gli indici il CS all’80% produce la maggior quantità di lavoro anche se i soggetti hanno bevutoil dato è coerente con la salienza attentiva)  i risultati del lavoro mostrano che anche un reward naturale come l'acqua in grado di conferire salienza attentiva e motivazionale ad un CS+, e cosa cruciale, che questa salienza una volta acquisita tramite condizionamento tende a perdurare nonostante la svalutazione del reward associato come cancello la salienza acquisita? le droghe producono contemporaneamente dipendenza e abituazione: o abbiamo visto alcuni lavori che dimostrano in modo chiaro che l'assunzione sistematica di droga tende a produrre una sensibilizzazione cronica del Nacc o questo stato di risposta alterata è centrale per la teoria della salienza motivazionale per spiegare la dipendenza o tuttavia non è solo la sensibilizzazione a giocare un ruolo nella dipendenza, ma anche il processo opposto cioè l'abitazione/tolleranza o assuefazione con l'uso prolungato di droga si sviluppa tolleranza o abituazionein questa condizione l'individuo è capace di assumere una dose che sarebbe fatale se assunta la prima volta o nelle prime 3 sessioni ogni sogg è testato con stimoli complex verticali o con stimoli semplici con una certa freq spaziale di riferimento (10Hz) per valutare gli effetti dell'apprendimento e del suo mantenimento nel tempo o nelle successive sessioni i grating complessi vengono presentati e ruotati di 90 ° (cioè orizzontali) e quelli semplici con una nuova frequenza di riferimento più alta per valutare il grado di trasferimento del PL da un set di stimoli ad un'altro con altri parametri (orientamento o frequenza) o soggetti: 10 sogg (5 esperti in psicofisica, 5 naive) RISULTATI Apprendimento del compito  PL emerge con allenamento  I risultati mostrano un chiaro effetto apprendimento: i soggetti diventano sempre più bravi nel discriminare gli stimoli in tutti e tre gli accoppiamenti  blocco dopo blocco il soggetto migliora la prestazione e non ci sono prestazioni sotto al 50% (se ci sono o lo fanno apposta o hanno invertito i tasti) mantenimento del compito  il PL si mantiene ed aumenta tra le sessioni  a 6 sett di distanza PL si conserva parzialmente  Giorno dopo giorno mi porto dietro il PL del giorno prima e miglioro PL specifico per l'orientamento  è specifico per le caratteristiche dello stimolo  voglio vedere se quello che ho appreso permane anche in contesti diversi: - dopo aver appreso la discriminazione di forma d'onda con gli stimoli verticali si passa a quelli orizzontali, la prestazione riparte dal valore inizialenon c'è trasferimento del PL che si dimostra specifico per la caratteristica dello stimolo - quando li giro tutto quello che avevamo imparato va perso: l'apprendimento è specifico e avviene nei neuroni selettivi per l'orientamento - la modifica plastica avviene prima nella corteccia infero temporale nei neuroni allenati per un'asse  il PL ha una certa tolleranza per l'orientamento: esiste un trasferimento sino ad una rotazione di 30 °; a 45 ° non si trasferisce più specificità per frequenza spaziale  il PL è specifico per la frequenza allenata  quanto più lo stimolo è simile a quello allenato tanto più il trasferimento dell'apprendimento è possibile specificità per la posizione spaziale  alcuni soggetti sono stati allenati in due differenti parti del campo visivo: si vuole vedere se allenare lo stesso stimolo prima nella parte superiore del campo e poi in quella inferiore fa si che l'apprendimento si mantenga o venga perso (si perde completamente)  il PL si dimostra specifico per la posizione del campo visivo dove è avvenuta la stimolazione sensoriale e cambiando la posizione dello stimolo il PL deve ricominciare  NB: quindi questa forma di apprendimento sta avvenendo in neuroni con campi recettivi molto piccoli in quanto tutto il sistema visivo viene stimolato MA l'apprendimento viene nei neuroni sensibili alla posizione spaziale con campi recettivi molto piccoli (questi si trovano nelle cortecce sensoriali) specificità oculare  prima hanno allenato i soggetti a fare il compito con visione monoculare sinistra, poi hanno iniziato l'allenamento in visione monoculare destra  i risultati hanno mostrato un trasferimento completo dell'allenamento da un occhio all'altro (sono neuroni della corteccia visiva primaria con campi recettivi piccoli ma binoculari)  questo indica che le basi neurali dell'apprendimento di questo compito sono localizzabili ad uno stadio di convergenza delle informazioni tra i due occhi; il primo stadio di convergenza sono i neuroni binoculari di V1 (stadio super granulare, sicuro non lo strato 4C o NGL perché non ha neuroni binoculari e non risponde alle barre) NB un voloto (FFA) non ha specificità spaziale né per orientamento, quindi troveremo trasferimento CONCLUSIONI Lo studio risulta specifico per: - posizione spaziale - orientamento (oltre 30 °) - frequenza spaziale una volta ottenuto il PL si mantiene nel tempo mostra trasferimento Inter oculare, il che suggerisce una base neurale che deve essere in V1 o successiva Come si spiega l'estrema specificità spaziale per l'orientamento emersa nello studio di F&B? si spiega con il fatto che il PL sta avvenendo in V1 dove i neuroni hanno campi recettivi piccoli e mostrano estrema selettività di risposta spaziale per l'orientamento (V1: ogni stimolo hai visto da un diverso neurone con diverso campo recettivo e l'allenamento è specifico per la posizione; IT: due stimoli sono visti dallo stesso neurone quindi è lo stesso stimolo, l'apprendimento si trasferisce di posizione). Ball&Sekuler 1987: la specificità è tipica per stimoli semplici o anche per altri per esempio la direzione del movimento? il loro obiettivo è studiare la plasticità del meccanismo di apprendimento della percezione del movimento, in particolare sono interessati a studiare la specificità di tale apprendimento e la sua durata; infine cercano di capire quali possano essere le basi neurali di questo tipo di PL ESPERIMENTO 1  Presentano una serie di punti in movimento lungo un certo asse in due distinti intervalli di tempo  ogni insieme è composto da 400 punti e si muove per 500 millisecondi  i due intervalli sono separati da 200 millisecondi  in metà delle prove i due insiemi si muovono lungo la stessa direzione, nell'altra metà hanno direzioni diverse: compito del soggetto è dire uguali vs diversi  viene fornito un feedback ad ogni prova metodo:  la capacità discriminativa viene misurata lungo vari assi di movimento con + - 3 ° di differenza  7 sessioni sperimentali giornaliere divise in sessioni di test e training - in 1, 4 e 7 viene misurata la capacità discriminativa in ognuna delle 8 direzioni possibili - in 2, 3,5 e 6 si allena una specifica direzione di movimento assegnata a caso - vedo effetto training: la capacità discriminativa come cambia dalla direzione allenata rispetto alle altre risultati: specificità  Posso misurare la capacità discriminativa lungo i vari assi con il compito same /different con D’ (hit: stessa direzione e il soggetto dice si, FA: direzione diversa e il soggetto dice no)  un primo risultato dimostra che la capacità discriminativa è migliore lungo gli assi cardinali rispetto a quelli obliqui, sia prima sia dopo il training - Come viene controllato il porc di appr percettivo? - Apprendiamo tutto ciò a cui siamo esposti in modo indiscriminato? È un processo solo bottom-up semza supervisione? Bottom-up= data drivenprocessi automatici ma rigidi (quelli top down sono flessibili e guidati da obiettivi o interessi = proc teleologici) - Come selezioniamo ciò che è importante? - Quanto è forte l’impatto dell’attenzione a livelli precoci? Riflesso (siamo cablati x rispondere così) VS abitudine (riflessi appresi con ripetizione e rinforzo) entrambi automatici cioè innescati da stimoli Ling-Po-Shiu and Harold Pashler: se prestare attenzione allo stimolo nel suo complesso può indurre apprendim allora la caratteristica su cui ci si allena dovrebbe essere irrilevante; potrebbe esserci un miglioram della prestazione nella posizione allenata indipendentemente dal compito sullo stimolo ESPERIMENTI 1 E 2: specificità e ruolo del feedback I lavori precedenti avevano dimostrato che il PL era speicfico per: o Direz movimento (Ball&Sekuler) o Freq spaziale(Fiorentini&Berardi) o Orientam della tessitura(Karni&Sagi) o Posizione spaziale(Vogel&Orban) gli sutori vogliono confermare che il PL è specifico per posiz retinica, orientamento stimolo e che è influenzato dal feedback (utile x compito difficile) ESPERMENTO 1 Metodo generale:  Stimoli: linee inclinate a 7 o 9.8 gradi e linee presentate in 2 posiz retiniche opposte  2 tipi di compito: discriminazione (uguale vs diverso, scelta forzata tar 2 alternative); identificazione (7 o 9.8 gradi? Un unico stimolo)  Una sess di training con 12 blocchi di allenam: 9 blocchi su un posiz, 3 su un’altra  Manipolaz feedback: un gr lo aveva ad ogni prova, uno solo a fine blocco, uno non lo aveva  Disegno between con 2 funzioni Risultati:  Speicificità x posiz spaziale: prestaz peggiora se linee in nuova posiz specificità direz allenata  No apprendimento senza feedback anche se learning latente perché prestaz crolla nella posiz non allenata  No feedback no migliorm, averlo tra blocchi o alla fine fa =, MA sto imparando qualcosa anche in no feedback ESPERIMENTO 2 Metodo:  = a 1 ma con modifiche  Feedback sempre assente  Training in diverse giornate (8 sess per partecip 1, 5+2 gg test per partecip 2 e 3)  Il test può riguardare: stimolo in posiz e direz allenata, stimolo all in posiz diversa, stimolo nuovo il posiz allenata Risultati:  Miglioram prestazioni anche senza feedback  Specificità per posiz spaziale (a paritò di stimolo) e per orientam (a parità di posizione)  Prestaz peggiora se linee presentate in nuova posiz o nuovo orinetamentoapprendimento specifico per orient allenato Nel successivo lavoro ci si chiede quale sia il ruolo dell’attenzione nel PL e non è chiaro quanto sia specifico il suo effetto: basta che essa sia diretta allo stimolo per avere PL o il Pl è selettivo per la caratt dello stimolo attesa? ESPERIMENTO 3 Metodo:  Stimoli definiti da 2 caratt: orientamento e luminosità che sono variati in modo ortogonale  X orientam sanno già che capacità migliora, quindi testano luminosità e vedono se migliora orientam  Compito: discriminazione luminosità (stessa vs diversa)  Test iniziale su discriminaz orientam e 5 sess di training su luminosità  Test finale su discriminaz orientam  Feedback sempre assente Risultati:  Non c’è differenza significativa pre e post test nel compito di orientam né x compito facile o difficile  Il miglioram non è migliore nella posiz allenata rispetto alla non quindi non dipende dall’allenamento Risultati stessi stimoli ma compiti diversi:  L’allenamento sul compito locale porta ad un miglioramento della performance sul compito allenato, ma non sul compito globale.  Risultati simili si ottengono anche con l’allenamento sul compito globale, anche se si può notare una certa asimmetria (parziale trasferimento dell’apprendimento). attensione non su tutto stimolo ma miglioram specifico x caratt allenata  Compito di detenzione appreso anche senza attenzione selettiva volontaria, adifferenza del compito globale  È possibile ch edetenz avvenga i aree visive primarie meno influenzabili da fattori attentivi  Oppire l’E saliente cattura attenzione anche se faccio compito globale appr percettivo x caratt basilari stimolo e anche quando Pl riguarda caratt basilari ho una certa modulaz attentiva Conclusioni:  risultati mostrano che l’apprendimento dipende dalle caratteristiche fisiche dello stimolo che sono rilevanti per il compito su cui viene fatto il training  L’apprendimento è però controllato da un meccanismo attentivo. Risulta infatti essere specifico per le caratteristiche su cui viene portata l’attenzione durante l’allenamento  L’apprendimento interessa quindi solo quei neuroni che sono attivati dalle caratteristiche dello stimolo (specificità), e che, allo stesso tempo, sono rilevanti per svolgere il compito Xuan Huang, Honjing Lu, Bosco S. Tjan, Yifeng Zhou, Zili Liu: ruolo attentivo su percez movimento Lo scopo di questo esperimento è studiare se è possibile apprendere delle caratteristiche soprasoglia di uno stimolo quando queste non sono rilevanti durante la fase di allenamento. In questo studio, diversamente da quelli precedenti, il PL riguarda la percezione del movimento Metodo:  random dots  Compito di detezione del movimento: scelta forzata a due intervalli (movimento nel primo o secondo intervallo?) Compito di discriminazione del movimento: direzione oraria o antioraria rispetto a direzione di riferimento?; Si noti che la direzione di movimento è una caratteristica rilevante solo per i partecipanti a cui era stato assegnato il compito corrispondente  Im 1 devo discriminare direzione e nell’altro no; 2 compiti diversi: mov nel primo o seocnod inx di punti? Mov orario o antiorario?  Procedura: 1. Sessione di familiarizzazione 2. Stima delle curve psicometriche per entrambi i compiti per ciascun partecipante 3. Training con compito di discriminazione oppure di detezione 4. Stima delle curve psicometriche (come al punto 2) 1.familiarizzazione - Orientamento di riferimento: 45° o 135° - Compito detezione: Direzione ± 8° dalla direzione di riferimento - % di coerenza fissa (50%) - Compito discriminazione: Direzione ± 40° dalla direzione di riferimento, % di coerenza fissa (50%) - Feedback ad ogni trial - Ripetuto fino al raggiungimento di accuratezza del 95% 2. Stima delle curve psicometriche per ciascun partecipante - Orientamento di riferimento: 45° o 135° - Compito detezione: - % coerenza testate: 5%, 10%, 15%, 20%, 30%, 40% - Direzione ± 8° dalla direzione di riferimento - Compito discriminazione: - % coerenza che garantisce 95% di accuratezza in detezione - Direzioni testate: ±3°, ±5°, ±8°, ±11°, ±15°, ±30° - No feedback - La stima delle curve psicometriche viene ripetuta dopo l’allenamento (step 5) 1 gr si allena su discriminaz, l’altro su detenzione MA entrambi testati su entrambi 3. Training con compito di discriminazione o detezione - Compito detezione: 10 partecipanti; % Coerenza iniziale: 40%, poi adattata in modo da mantenere l’80% di risposte corrette - Compito discriminazione: 9 partecipanti;Direzione iniziale: ±20° dalla direzione di riferimento, poi adattata in modo da mantenere l’80% di risposte corrette - Training per 8 o 15 giorni - Feedback ad ogni prova Risultati soglia complessiva: Tutti i partecipanti migliorano in seguito al training, sia nel compito di detezione che in quello di discriminazionec’è PL sia x detenz che x discriminazione  Allenamento su detezione migliora la detezione ma non la discriminazione  Allenamento su discriminazione migliora la discriminazione ma anche la detezione Xk? Xk x discriminare devo prima rilevare se ho attenzione su discriminaz la ho in automatico su rilevaz MA NON viceversa (discriminaz implica detenzione) Conclusioni:  Apprendimento di discriminazione si trasferisce a detezione, ma non viceversa  La direzione del movimento, che non era rilevante per il compito, non fa parte delle informazioni che vengono apprese nel compito di detezione, e quindi non trasferisce al compito di discriminazione  Viceversa il compito di discriminazione richiede sempre anche di rilevare la presenza del movimento (detezione) e quindi l’allenamento trasferisce al compito di detezione CONCLUSIONI GENERALI I risultati di questi studi suggeriscono che l’attenzione sia un meccanismo fondamentale per il controllo dell’apprendimento percettivo. Perché ci sia apprendimento non solo bisogna portare l’attenzione su uno stimolo, ma bisogna anche selezionare attivamente la caratteristica che si vuole apprendere. ATTENZIONE REGOLA PL XK SPECIFICA X CARATT ALLENATA PERCEPTUAL LEARNING 4 Abbiamo visto che esiste un notevole livello di specificità nell’apprendimento di semplici stimoli visivi  Specificità per posizione  Specificità per orientamento  Specificità per frequenza spaziale  Specificità per direzione di movimento  Specificità per compito (globale vs. locale) L’elevato livello di specificità è in parte un problema per il PL, perché lo rende limitato alle caratteristiche dello stimolo/compito usato durante l’allenamento Una questione interessante è se questa specificità sia inevitabile, o se possa essere in qualche modo superata/attenuata È quindi possibile indurre una generalizzazione o trasferimento del PL? Le cose che ho appreso rimangono sprcifiche al materiale che ho appreso o sono generalizzabili? La specificità può essere spostata? connettersi con una certa posizione nello spazio senza per forza metterci lo stimolo, quando metto lo stimolo dovrei osservare un trasferimento di apprendimento perché la connessione è pre attivata (anche se nella nuova posizione non ho mai presentato lo stimolo) PARADIGMA DEL DOUBLE TAINING 3 fasi: - feature learning: si allena la discriminazione di una certa caratteristica dello stimolo, orientamento, nella posizione uno - location learning: si allena la discriminazione di una diversa caratteristica, contrasto, veloce stimolo nella posizione due - nella terza fase si testa la caratteristica allenata in 1 nella posizione 2 per testare l'eventuale trasferimento ESPERIMENTO 1 per dimostrare la specificità del PL  Compito: discriminazione di contrasto in una scelta forzata a due livelli (quale dei due a contrasto maggiore); Uso di staircase per stimare la soglia di contrasto all'80% di risposte corrette (il learning lo vedo nella differenza di contrasto che si riduce)  Procedura: 6 sessioni di allenamento, 2h per una posiz e test nella posiz diversa nello stesso emisfero  1 gabor, scelta forzataquale dei 2 ha > contrasto? Diff di contrasto sempre < Risultati:  Prima del training la prestazione di sensib al contrasto sopra e sotto è analoga; poi allenò il contrasto sopra e la sensibilità al contrasto diminuisce  poi testo lo stimolo e non cambia nulla: non c'è trasferimento e c'è specificità come già noto ESPERIMENTO 2  Discriminazione di contrasto su gabor verticale Ehi discriminazione di orientamento su gabor orizzontale  PROCEDURA: doppio training con sei sessioni di allenamento di due ore  posizione uno contrasto posizione due orientamentotest del contrasto nella posizione allenata con orientamento  all'inno il contrasto sopra e l'orientamento sotto, poi porto il contrasto sotto dove è allenato con l'orientamentola differenza è che ora faccio il training nella posizione in cui andrò a mettere lo stimoloquindi creo connessioni nelle due posizioni e se porto lo stimolo sotto dovrei osservare orientamento (in quello prima la posizione sotto non è stata allenata) : qui c'è double training risultati:  in seguito all'allenamento i partecipanti migliorano nella capacità di discriminare sia il contrasto n posiz 1 che l'orientamento nella posizione 2 (in entrambe dopo il training c'è miglioramento)  il risultato cruciale è un miglioramento del contrasto nella posizione 2 c'è un trasferimento totale con percentuale analoga all'allenamento (il doppio training consente di trasferire il learning dalla posizione allenata) ESPERIMENTO 3: verificare l'importanza della sequenza  si fa un training e per il resto è uguale all'esperimento due Quindi abbiamo connesso con l'attenzione un'area decisionale con una porzione dello spazio grazie alla diversità dei compiticon l'attenzione collego area decisionale e posizione spaziale CONCLUSIONI il completo trasferimento dell'apprendimento riscontrato con questo paradigma di doppio training mette in dubbio l'ipotesi che l'apprendimento percettivo avvenga esclusivamente nelle aree visive primarie (no tuning ma ripesaggio delle connessioni) H1: apprendimento viene sia in aree precoci dell'elaborazione visiva sia in quelle più avanzate H2: apprendimento percettivo avviene a livelli centrali, ma non viene trasferito in posizioni non allenate a causa di rumore locale presente nella posizione non allenata LOCATION TRAINING potrebbe agire migliorando la distribuzione dell'attenzione spaziale, chi è indipendente dalle caratteristiche dello stimolo, nella posizione allenata quali sono le condizioni necessarie perché si osserva il trasferimento con la procedura del doppio training? che ruolo ha lo stimolo che produce il doppio training? che ruolo ha l'attenzione? Xiao ipotizza che il doppio training consente il trasferimento perché l'attenzione in posizione 2 mette in collegamento questa posizione con l'unità decisionale, che poi può trasferire il compito appreso in posizione 1 Mastropasqua Ha cercato di dare alcune risposte per vedere quali sono gli ingredienti fondamentali per osservare il trasferimento del PL ESPERIMENTO 1 L'obiettivo è replicare la specificità spaziale del PL Dimmi un compito di discriminazione di orientamento di un gabor  un gabor unico per 800 millisecondi con orientamento superiore o inferiore ai 45 ° e bisogna dire se è maggiore o minore  ci aspettiamo che l'angolo si riduca e che se spostiamo il gabor il training venga pers risultati:  Si conferma la specificità spaziale del PL per quanto riguarda la discriminazione di orientamento  Alpha si riduce (PL) e se sposto stimolo al quinto gg dopo training la prestazione decade ed alpha si alza Mastropasqua, Turatto- Il ruolo del raggruppamento percettivo e dell'attenzione nel trasferimento del PL  Abbiamo visto che l'attenzione si è combinata ad un compito può favorire il trasferimento del PL  E noto anche che il raggruppamento percettivo influenza il modo in cui si distribuisce l'attenzione  è possibile usare il raggruppamento percettivo per indurre il trasferimento del PL senza procedura di doppio compito? Flanker task: decido se lettera centrale e X/Z e devo concentrarmi solo su quella ma affianco ne abbiamo altre congruenti o non congruenti (maggior tempi di reazione) sei presta attenzione al rosso selezionerò automaticamente tutto il rosso che c'è nello schema? feature based attention: interferisce quello dello stesso colore anche se ha più distante - 32 partecipanti - 5 sessioni sperimentali in 5 giorni consecutivi - training per ogni sessione e test alla prima e quinta sessione - eye- tracker per il controllo dei movimenti oculari fase training:  3 grating di stesso colore o + scuri (in questo caso premi tasto)quella attesa è quella rilevante  PL Indotto attraverso il principio di similarità  1500 presentazioni per sessione divise in 5 blocchi consecutivi  Compito: rilevare gabor abbasso contrasto fase test:  900 trial divisi in tre blocchi consecutivi ciascuno per ogni posizione (attesa, attesa che si raggruppa e non attesa)  Task: discriminazione di orientamento e grating (same vs different) Risultati:  nella prima sessione la prestazione (D’) non differisce tra le diverse posizioni; nell'ultima sessione le prestazioni nella posizione attesa e in quella di raggruppamento sono più alte della prestazione nella posizione di non raggruppamento  maggiore differenza tra i gratings più la prestazione migliora ASPETTI CRITICI:  Non è certo che sia stato davvero il perceptual grouping a favorire una prestazione più alta nella posizione grouping rispetto a quella no grouping  infatti la prestazione migliore nella posizione grouping rispetto alla no grouping potrebbe spiegarsi col fatto che nella grouping il gabor aveva lo stesso orientamento di quello atteso durante la fase training e il raggruppamento o il fatto che ci sia lo stesso orientamento? ESPERIMENTO 2 o 38 partecipanti o fase training: perceptual grouping indotta attraverso il principio delle regione comune o il gabor della condizione grouping a orientamento diverso da quello attended e uguale a quello no grouping o ora stesso orientamento ma diverso di quello a cui presto attenzione (diverse unità percettive) risultati: - Nella prima sessione la prestazione non differisce tra le diverse posizioni; nell'ultima sessione le prestazioni nella posizione attesa e in quella grouping sono più alte della prestazione nella posizione no grouping CONCLUSIONI: il raggruppamento percettivo sembra essere un fattore importante nei meccanismi di apprendimento percettivo non è chiaro se il perceptual grouping agisca sul perceptual learning direttamente o attraverso l’attenzione i nostri dati sembrano suggerire più un'azione diretta; altri esperimenti sono necessari per indagare meglio il ruolo del perceptual grouping nel PL TEORIA DELL’APPRENDIMENTO ANOMALO Secondo questa prospettiva teorica la dipendenza si sviluppa per un passaggio da un uso iniziale controllato, probabilmente motivato dal piacere, ad un uso incontrollato imputabile a meccanismi di apprendimento che creano associazioni molto forti tra stimoli ambientali e azioni, ricordi o sensazioni, associati alla droga. questa idea nasce dall'osservazione che l'attività dopaminergica nel Nacc sembra rappresentare un processo di apprendimento della relazione CS-US (reward prediction error) poiché la droga è un reward molto potente, l'ipotesi è che gli stessi meccanismi di apprendimento possono spiegare lo sviluppo della dipendenza (si creano delle associazioni molto forti tra le rappresentazioni mentali di alcuni eventi) Shultz dimostra che ci sono stimoli ambientali che quando vengono riconosciuti come anticipatori del reward rilasciano una scarica dopaminergica segnale di apprend tra CS e US queste associazioni o l'apprendimento sarebbero particolarmente potenti perché la droga attiva in modo esagerato il sistema dopaminergico dei rinforzo portando a comportamenti compulsivi in presenza di alcuni stimoli. La droga potenzia tre tipi di associazioni: 1. Action-outcome (azione-risultato) 2. Stimolo-risposta(formazione di abitudini) 3. Stimolo-stimolo(condizionamento pavloviano) questi apprendimenti o associazioni possono essere sia espliciti e consapevoli, sia impliciti e inconsci APPRENDIMENTO ANOMALO ESPLICITO: stimolo o azione