CORTECCIA CEREBRALE E CEREBELLARE-SBOBINA LEZIONE ONORI, Sbobinature di Anatomia III

Scarica CORTECCIA CEREBRALE E CEREBELLARE-SBOBINA LEZIONE ONORI e più Sbobinature in PDF di Anatomia III solo su Docsity! CORTECCIA CEREBRALE E CEREBELLARE La corteccia è costituita da uno strato di sostanza grigia che contiene un enorme numero di neuroni. Questa distribuzione permette e favorisce la presenza di un grande numero di neuroni avendo a disposizione una superficie molto ampia dove potersi allocare. Questa superficie è anche implementata dalle profonde incisure presenti sia nel telencefalo che nel cervello. Queste incisure permettono di osservare delle caratteristiche anche ad occhio nudo. DIFFERENZE: nella corteccia cerebrale le incisure hanno uno spessore maggiore rispetto a quelle della corteccia cerebellare; mentre lo spessore della corteccia nel cervelletto è praticamente costante in ogni punto, nel telencefalo ci sono zone con spessore maggiore e zone con spessore minore. Queste differenze dipendono dal numero e dal tipo di neuroni allocati nella corteccia e da come questi sono distribuiti. Lo spessore nella corteccia cerebrale è maggiore, infatti sono presenti ben 6 strati, nella corteccia cerebellare è minore, infatti ci sono solo 3 strati. • CORTECCIA CEREBELLARE: Ci sono incisure più o meno profonde che aumentano in maniera significativa la superficie. Nella parte centrale invece c’è una grande massa bianca che contiene i nuclei propri del cervelletto. Al livello microscopico è possibile osservare i “fogli”, delimitati da solchi profondi. Nella parte più superficiale (sotto la pia madre) della sostanza grigia i neuroni (puntini blu) sono molto meno addensati, nella parte più profonda a diretto contatto con la sostanza bianca invece i neuroni sono molto più concentrati. Inoltre nello strato più profondo sono più piccoli, mentre nella parte più superficiale ci sono molte più fibre. Tra i due strati sono disposti su un’unica fila dei neuroni son un corpo cellulare nettamente più grande (colorato il giallino). La corteccia cerebellare quindi è costituita da 3 strati differenti: - esterno: molecolare —> numero limitato di neuroni e grande quantità di fibre - intermedio: gangliare —> neuroni di dimensioni molto grandi che prendono il nome di cellule di Purkinje - profondo: dei granuli —> tanti neuroni diffusi e poche fibre Questi 3 strati sono presenti in ogni parte del cervelletto. STRATO GRANULARE: strato profondo in cui c’è l’ingresso delle informazioni (fibre afferenti). In questo strato sono presenti due tipologie di neuroni: - cellule dei granuli: molto piccole, sono la maggior parte. Presentano un piccolo corpo cellulare, brevi dendriti con estremità ad artiglio tramite le quali entrano in contatto con una struttura particolare; gli assoni si portano, attraversando lo strato gangliare, verso lo strato molecolare dove si divide a T e decorre parallelamente all’asse maggiore del foglio. I dendriti entrano in rapporto con una struttura composta da fibre che provengono dall’esterno. Le fibre che afferiscono al cervelletto sono: RAMPICANTI e MUSCOIDI. Le seconde provengono dal SNC ( es. vestibolo cerebello riceve info vestibolari che proietta alla corteccia, in particolare al lobulo flocculo- nodulare); le fibre rampicanti provengono dal complesso olivare inferiore (fibre olivo-cerebellari). Queste fibre proiettano diffusamente a tutta la corteccia. Le fibre che formano la struttura con cui entrano in rapporto i dendriti sono le muscoidi che nella loro zona terminare si dilatano per formare una grande quantità di sinapsi. - cellule di Golgi: hanno un corpo cellulare molto più grande (anche dette grandi granuli). Sono caratterizzate da dendriti che attraversano lo strato gangliare per raggiungere lo strato molecolare e poi entrare in rapporto con vari tipi di fibre. L’assone si porta verso la stessa struttura di prima formata dalle fibre muscoidi. Questa struttura grossolanamente sferica prende il nome di GLOMERULO CEREBELLARE. Gli assoni sono in grado di influenzare i granuli stessi, in particolari possono modulare in senso eccitatorio o inibitorio. Altri tipi cellulari che fanno sinapsi con questa struttura sono le cellule di Lugaro e le cellule a spazzola unipolari. Queste ultime interagiscono al livello locale: interneuroni di tipo regolatori dei circuiti di controllo cerebellari. Le informazioni che arrivano al cervelletto sono prevalentemente di tipo motorio. Queste info devono essere decriptate per dar vita ad una risposta che consenta gradualità e sequenzialità dell’attività motoria. Infatti lesioni del cervelletto determinato attività motoria a scatti ed assenza di movimenti fluidi. Le cellule di Lugaro sono al confine tra lo strato granulare e quello gangliare ed hanno andamento traverso. STRATO MOLECOLARE: meno spesso di quello granulare. Ci sono molti meno neuroni con funzioni di integrare il segnale in ingresso. Principalmente compaiono due tipologie di cellule: - stellate: presenti nella parte più superficiale. - cellule piramidali: alcune sono giganti, hanno una morfologia triangolare. Dall’apice e dalle facce laterale nascono i dendriti, quelli apicali si portano verso lo strato più esterno della corteccia e si diramano trasversalmente. Quelle che derivano dalle facce laterali entrano in rapporto con i neuroni adiacenti. L’assone invece si porta verso la sostanza bianca e può raggiungere molte altre strutture del SNC come diencefalo, tronco, midollo, ecc… - cellule non piramidali: non hanno la forma triangolare. Sono divisi in due sottocategorie: spinose e non spinose. Alcune di queste svolgono azione di tipo interneuronale stretta. Queste cellule nervose possono essere di proiezione (assoni lasciano la sostanza grigia per andare lontano dalla corteccia), associativi (restano nello stesso emisfero, mettono in comunicazione neuroni all’interno della corteccia o in aree vicine) o commessurali (mettono in rapporto due aree della corteccia situate in due diversi lobi). NEOCORTECCIA: ci sono diverse tipologie di neuroni. - neuroni corticifughi: assoni lasciano la corteccia. Ci sono due tipologie di cellule: piramidali, molto numerose nel V strato, e polimorfe, numerose nel VI strato. Dal punto di vista funzionale hanno funzione eccitatoria. - neuroni corticicoli: assoni non lasciano la corteccia, entrano in rapporto con cellule adiacenti. Dal punto di vista funzionale sono tutte inibitorie tranne le cellule stellate o dei granuli. STRATI: - 1: cellule orizzontali e di Retzius, dendriti delle cellule piramidali e assoni delle cellule di Martinotti - 2: piccole cellule piramidali ed interneuroni - 3: cellule piramidali - 4: cellule dei granuli —> funzione eccitatoria e cellule di Martinotti - 5: grandi cellule piramidali - 6: cellule polimorfe N.B. la stratificazione è data dalla diversa tipologia dei neuroni. Oltre ai corpi cellulari dei neuroni c’è un gran numero di FIBRE con due diverse distribuzioni: - in senso RADIARIO: perpendicolari alla superficie, sono gli assoni che trasportano informazioni alla corteccia e quelli che invece devono lasciare la corteccia. - in senso TANGENZIALE: paralleli alla superficie, sono dovuti alla distribuzione dei dendriti e degli assoni dei neuroni corticicoli. Le afferenze possono provenire da altre zone della corteccia o dal talamo. Le seconde entrano in rapporto con le cellule dei granuli, le prime si portano superficialmente ed entrano in rapporto con interneuroni. Le efferenze sono due: quelle delle grandi cellule piramidali e dei grandi neuroni corticicoli che si portano verso la periferia e quelle dei neuroni corticicoli che hanno attività associativa o commissurale. Ci sono poi strutture ad andamento trasversale al livello del primo, terzo, quarto e quinto strato che corrispondono alle fibre tangenziali. Nel primo strato c’è il plesso di Exner, nel terzo le fibre trasversali di Bechterew, nel quarto le fibre di Baillarger esterne e nel quinto quelle di Baillarger interne. Nella regione della corteccia occupata dai granuli è particolarmente evidente uno strato detto STRIA DI GENNARI; questa è presente in particolare nella corteccia visiva dove c’è una notevole quantità di granuli ed una notevole quantità di fibre trasversali. RIASSUNTO: nella neocorteccia vi sono moltissimi neuroni e moltissime fibre che permettono di identificare striature sia radiali che tangenziali e riconoscere diversi strati con tipologie di neuroni abbastanza simili. ALLOCORTECCIA: riduzione del numero degli strati fino a 3 nelle zone dell’ippocampo propriamente detto e del giro dentato (sistema limbico). Nella paleocorteccia c’è la progressiva riduzione. I 3 strati sono: molecolare, piramidale e polimorfo. Il primo presenta interneuroni, il secondo le cellule piramidali ed il terzo cellule polimorfe. Dagli ultimi due strati c’è la presenza di assoni che lasciano la corteccia e si immettono nella FIMBRIA che continua in una struttura commissurale che collega la formazione ippocampale con quella controlaterale e con i corpi mammillari. In questo modo si crea un circuito molto importante per la memoria. AREE DI BRODMAN: hanno caratteristiche diverse perché contengono un numero diverso di neuroni. La corteccia può essere: - agranulare (principalmente motoria primaria): ci sono principalmente neuroni piramidali giganti, concentrati soprattutto nel 5 strato che quindi avrà uno spessore maggiore. - granulare (principalmente visiva primaria, 17): il citotipo più rappresentato sono i neuroni granulari, soprattutto presenti nel 4 strato. Di conseguenza il 4 strato appare più spesso. In mezzo ci sono varie tipologie, ad esempio nella prefrontale associativa lo spessore è diverso da entrambe le precedenti perché è diversa la numerosità dei neuroni. Ci sono quindi altri tipi di cortecce come la frontale e la parietale (associative, con caratteristiche leggermente diverse tra loro) e la polare (polo ant. e post.). FUNZIONAMENTO DELLA CORTECCIA: La corteccia ha un’organizzazione colonnare ossia è formata da colonne che originano dalla parte più profonda fino ad arrivare al primo strato. Ogni corteccia contiene vari tipi di neuroni: - corticifughi: soprattutto cellule piramidali - cellule dei granuli - cellule dei canestri Ci sono una serie di informazioni in ingresso che provengono dal talamo (la maggior parte raggiungono gli interneuroni dei granuli ed a canestro) e dalle altre regioni della corteccia omo o contro laterali (la maggior parte si portano in superficie e raggiungono le terminazioni dendritiche delle cellule piramidali ed associative nei primi due strati, di conseguenza possono modulare le cellule responsabili della trasmissione delle informazioni in uscita). Le informazioni che provengono dal talamo modulano le cellule dei granuli (unici interneuroni eccitatori) e le cellule a canestro (inibitorie). Le seconde possono raggiungere con l’assone le cellule piramidali così da inibirle. La risposta così è sempre più incentrata in micro-colonne che si uniscono a formare macro-colonne. Di conseguenza l’attività è concentrata longitudinalmente, ciò rende la risposta più precisa (INIBIZIONE LATERALE).