Scarica Appunti di biologia prima parte e più Appunti in PDF di Biologia Animale solo su Docsity! BIOLOGIA ANIMALE INTRODUZIONE La biologia è la disciplina che studia gli esseri viventi. Un vivente si definisce per l'insieme di proprietà morfo-funzionali: • Hanno un'organizzazione gerarchica complessa. • Sono formati almeno da una cellula. • Acquisiscono, trasformano e utilizzano energia. • Svolgono numerose reazioni chimiche secondo il metabolismo. • Rispondono agli stimoli. • Hanno meccanismi di autoregolazione (es. omeostasi). • Possiedono un programma intrinseco codificato dal DNA. • Si riproducono. • Si sviluppano e si accrescono. • Si evolvono. ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA GERARCHICA COMPLESSA In tutti i viventi ci sono diversi livelli strutturali, ognuno con un diverso grado di complessità. Ogni livello è originato da quello preesistente, a cui si aggiunge una nuova proprietà funzionale detta proprietà emergente È perciò un'organizzazione crescente. Gli atomi possono assemblarsi tra di loro a formare molecole. Le molecole interagendo fra di loro posso organizzarsi in organelli con nuove proprietà. Per definizione un organulo è un livello strutturale della cellula delimitato da una membrana plasmatica. Gli organelli possono organizzarsi in modo da formare la cellula, la più piccola unità vivente e primo livello strutturale che include tutte le 10 proprietà. L'insieme di cellule specializzate che cooperano al fine di svolgere la stessa funzione forma i tessuti. Differenti tessuti che cooperano al fine di svolgere una stessa funzione costituiscono gli organi. Gli organi con stessa finalità si organizzano a formare apparati (organi diversi) e sistemi (organi tutti uguali). L'insieme degli apparati e dei sistemi forma organismi pluricellulari. Potere di risoluzione: minima distanza fra due oggetti perché siano distinguibili separatamente: • Occhio umano: 0,1 mm. • Microscopio ottico: 1 μm-1mm • Cellule: 10-100 μm 1 CELLULA = UNITÀ FONDAMENTALE DELLA VITA TEORIA CELLULARE • Tutti gli organismi sono costituiti da una o molte cellule. • Le cellule si originano solo da altre cellule. • Le cellule contengono le informazioni ereditarie dell’organismo di cui fanno parte. • Tutte le reazioni biochimiche hanno luogo nella cellula . Robert Hooke scoprì le cellule osservando una sezione di sughero, che risultava essere formata da "cellette". Tutte le cellule hanno tre aspetti fondamentali: • Membrana plasmatica: è grazie a questa che la cellula regola gli scambi con l’esterno. • Citoplasma: materiale gelatinoso in cui avvengono le reazioni chimiche e in cui ci sono gli organelli. • Nucleoide/nucleo: protegge e contiene il materiale genetico, il nucleoide è una regione senza vere limitazioni CELLULA PROCARIOTE Organismo unicellulare flagellato molto piccolo (1 μm). Nel citoplasma presenta solo i ribosomi (sono componenti strutturali non organuli). La membrana plasmatica è a sua volta delimitata dalla parete cellulare. I batteri possono aggregarsi ma mantengono la propria individualità senza mai modificare la propria forma. CELLULA EUCARIOTE Presenta tutti gli organelli (apparato di Golgi, mitocondri, reticolo endoplasmatico, lisosomi), hanno un nucleo fisico e il citoscheletro. Possono essere sia organismi unicellulari che pluricellulari, e in entrambi i casi ogni singola cellula possiede tutte le caratteristiche per vivere autonomamente. Le cellule eucariotiche si dividono in cellule animali e vegetali, queste ultime hanno la particolarità di essere più squadrate a causa della parete cellulare rigida che le circonda. Inoltre hanno vacuoli e cloroplasti, organelli tipici vegetali. Le cellule sono microscopiche per mantenere ottimale il rapporto dimensioni/vicinanza ed il sapporto superficie/volume (3:1 è quello ideale). Inoltre le cellule non sono quasi mai sferiche perché questa forma ha sempre il vincolo del raggio e della distanza di diffusione. Nonostante le cellule siano molto piccole gli organismi possono diventare grandi grazie a processi di differenziamento cellulare morfofunzionale, ovvero di modifica della forma, delle dimensioni, del tipo di reazioni che avvengono al suo interno e quindi della sua funzione. Una delle differenziazioni principali è quella tra: • Cellule somatiche: si occupano di nutrizione, locomozione, ecc • Cellule sessuali o gameti: si occupano di trasmettere informazioni alla progenie. 2 CHIMICA DEI VIVENTI COMPONENTI H: 60% O: 25% C:10% N: 2% Na, Mg, K, Ca, P, S, Cl: 0,9% V; Cr, Mo, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, F, Se, I: 0.1% LEGAMI I legami chimici si dividono in: • Forti: • Ionico • Covalente • Deboli: facili da rompere. (es. per tenere insieme le due catene di DNA che devono essere divise) COMPOSIZIONE DI UNA CELLULA Composizione chimica di una cellula: • 70% acqua: molecola molto piccola, altamente polare. Deve assorbire molto calore prima di cambiare stato di aggregazione, ciò è sfruttato dai viventi per proteggere le cellule dagli sbalzi di temperatura o eventuali urti meccanici • Composti organici: esclusivi dei viventi • Sostanze inorganiche Le molecole biologiche si dividono in base all'affinità che hanno con l'acqua: • Composti ionici: vengono solvatati. • Composti polari: sono in grado di formare legami idrogeno con l'acqua, sciogliendosi in essa. • Composti apolari: idrofobi, quindi in acqua non si sciolgono ma rimangono come precipitato o emulsione. • Composti anfipatici o anfifilici: hanno una parte polare e una apolare. Queste si aggregano tra loro in diversi modi: • Molecole a basso peso molecolare: es. acido grasso. Queste molecole hanno tre stadi di aggregazione: • Micella: piccole strutture sferiche compatte dove le molecole anfipatiche sono disposte in modo ordinato con le code apolari rivolte verso l'interno e le teste polari verso l'esterno. • Film monomolecolare: le molecole si dispongono a formare monostrati. • Doppio strato: le molecole si dispongono in due strati, con le teste polari disposte esternamente e le code apolari internamente. Se si vogliono trasportare delle molecole apolari nella barriera bisogna usare un trasportatore. I liposomi sono formati da un doppio strato di fosfolipidi che si chiude a formare una sfera cava riempita con acqua. • Molecole ad alto peso molecolare: sono molecole molto lunghe e flessibili (di solito proteine) che si ripiegano su se stesse ponendo le parti polari a contatto con acqua e le parti apolari al centro. COMPOSTI ORGANICI DEL CARBONIO Il carbonio è l'elemento base della vita. Nei composti organici si trova allo stato ridotto ed è sfruttato dai viventi come fonte di energia per via dei numerosi legami che può formare. Costituiscono il 30% della cellula. Le macromolecole dei viventi hanno strutture basate su scheletri carboniosi. 5 GRUPPI FUNZIONALI
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CARBOIDATI Sono degli idrati del carbonio. Sono formati da C,H,O e hanno come gruppi funzionali quello carbossilico e quello aldeidico. Funzioni: • Energetica: costituiscono la fonte primaria di energia. • Riserva di energia: glicogeno, amido e cellulosa. • Strutturale. • Costituenti degli acidi nucleici. • Riconoscimento cellulare (marker). MONOSACCARIDI Costituiscono il monomero dei carboidrati e sono formati da un minimo di tre a un massimo di sette atomi di carbonio, assemblati con idrogeno e ossigeno. Terminalmente hanno sempre un gruppo chetonico o aldeidico. Si sciolgono facilmente in acqua. Sono gli zuccheri che entrano nel metabolismo cellulare. Spesso formano isomeri, ovvero molecole con stessa formula ma diversa disposizione spaziale dei gruppi funzionali, come il glucosio e il galattosio. Ciò comporta una minima differenza dal punto di vista chimico, ma una grande differenza biologicamente parlando, perchè isomeri diversi sono riconosciuti da enzimi diversi e specifici, i quali danno effetti molto diversi tra loro. Dentro le cellule o nel liquido interstiziale si trovano in una struttura ad anello (avviene solo quando C>4) in cui il gruppo terminale reagisce con un OH della stessa molecola. Ciò determina la formazione di un emiacetale. I monosaccaridi vengono fosforilati subito dopo l'ingresso nella cellula, così da impedirne l'uscita. Possono subire anche altre modifiche, che comportano la sostituzione di un OH con: • Un gruppo amminico: si formano amminozuccheri. • Componenti importanti di oligo e polisaccaridi. • Un H: si formano desossizuccheri. • Gruppo carbossilico: acidi uronici. OLIGOSACCARIDI Dati dall’unione dai 2 ai 10 monosaccaridi tramite una reazione di condensazione. Si forma così il legame glicosidico, che può essere sia di tipo α (cis) che β (trans). 7 Importanti famiglie di fosfogliceridi sono: • Fosfatidil-serina (PS). • Fosfatidil-inositolo (PI). • Fosfatidil-colina (PC): lecitine. • Fosfatidil-etanolammina (PE): cefaline. • Fosfatil-glicerolo (PG). • Difosfatil-glicerolo: cardiolipine (CL). I fosfogliceridi costituiscono una componente fondamentale delle membrane biologiche. SFINGOLIPIDI Sono derivati della sfingosina, una molecola costituita dalla lunga catena polare di un acido grasso, un gruppo amminico ed uno ossidrile. Questa molecola lega a sua volta un acido grasso, per formare una molecola di ceramide.
Gli sfingolipidi più importanti sono: • Sfingomielina: è un ceramide il cui gruppo ossidrilico libero è legato ad un gruppo fosfato legato a una colina. • Glico-sfingolipidi: è un ceramide legato a uno zucchero. • Cerebroside: galattosio. • Ganglioside: oligosaccaride. Sfingomielina e glicosfingolipidi sono abbondanti nel sistema nervoso, dove fungono da componente fondamentale per le cellule di Schwann. STEROIDI Sono molecole formate da una struttura rigida e apolare a 4 anelli carboniosi a cui si lega una catena idrocarburica non polare e un piccolo gruppo polare. Non esistono in batteri o piante, ma sono molto abbondanti nelle cellule animali, in particolare il più abbondante è il colesterolo. Lo si trova nelle membrane biologiche, dove ne influenza la fluidità, è una molecola altamente idrofoba che va ad occupare lo spazio libero tra le code dei fosfolipidi e interagisce con esse. Molte importanti molecole steroidee sono suoi derivati, in particolare gli ormoni sessuali. CERE Sono molecole derivate da un acido grasso che reagisce con alcol dando un composto fortemente idrofobo. Hanno una funzione di protezione. 10 ACIDI NUCLEICI NUCLEOSIDI Sono formati da un ribosio o desossiribosio e una base azotata. Un nucleotide è un nucleoside a cui sono stati aggiunti da 1 a 3 gruppi fosfato. Si dividono in: • Purine: 2 anelli • Adenina. • Guanina. • Pirimidine: 1 anello • Timina. • Uracile. • Citosina. FUNZIONI • Trasferimento di energia. • Secondi messaggeri. • Monomeri degli acidi nucleici. • Coenzimi. • Regolazione dell’attività delle proteine. • Processi di utilizzo di monosaccaridi e polisaccaridi. ATP ADENOSINTRIFOSFATO È la molecola che le cellule producono come trasportatore di energia, in quanto il legame del secondo e terzo fosfato sono altamente energetici, non può però essere conservata perciò la cellula la trasforma in glucosio. Inoltre può fungere da fonte di gruppi fosfato, indispensabili in alcuni processi cellulari. cAMP ADENOSINMONOFOSFATO CICLICO Il gruppo fosfato interagisce con il ribosio formano una particoare struttura cilcica. Funge da secondo messaggero, cioè si occupa della trasmissione all'interno della cellula di segnali provenienti dall'esterno. Esso si forma a partire da ATP grazie all'azione dell'enzima adenilato ciclasi, che idrolizza due fosfati e contemporaneamente ciclizza. L’AMPciclico fosfodiesterasi invece lo disattiva rompendo il legame tra il fosfato e il ribosio rendendo l’AMP lineare. GTP GUANOSINTRIFOSFATO È un trasportatore di energia molto simile all’ATP ma con la guanosina. Con un meccanismo molto simile a quello dell’ATP anch’esso può diventare un secondo messaggero ciclico detto cGTP. LEGAME FOSFODIESTERICO È un legame covalente che si forma tra il gruppo fosfato di un nucleotide e il gruppo ossidrile del ribosio dell'altro. Questo legame richiede energia e l'intervento degli enzimi DNA polimerasi ed RNA polimerasi. 11 Si può formare una catena polinucleotidica lineare teoricamente illimitata che ha una parte fissa costituita dallo zucchero e dal gruppo fosfato e una parte variabile costituita dalla base azotata. Questa catena è polarizzata, cioè presenta due estremità ben precise e si legge sempre in direzione 5' fosfato-3' OH e se si aggiunge un nucleotide reagirà con quest’ultimo. DNA ACIDO DESOSSIRIBONUCLEICO È una molecola dal diametro di 2nm costituita da due catene nucleotidiche complementari. Essa è altamente stabile e costituisce il portatore dell'informazione genetica, in quanto ha la capacità di immagazzinare un numero illimitato di informazioni tramite le sequenze di nucleotidi. STRUTTURA La struttura del DNA fu scoperta da Watson e Crick (1953): è a forma di doppia elica avvolta a spirale con senso di percorrenza antiparallelo, ha uno scheletro esterno polare mentre internamente le catene si legano tra loro tramite legami a idrogeno tra basi opposte. Inoltre anche le forze di Van Der Waals contribuiscono a garantire ulteriore stabilità alla molecola. A→T C→G Il legame tra citosina e guanina è triplo, quello tra adenina e timina invece è doppio. Si legano tra loro sempre una purina e una pirimidina, in modo che la distanza tra i due scheletri sia costante. La doppia elica presenta due solchi, uno maggiore e uno minore, a livello dei quali il DNA . La lunghezza di un giro di elica corrisponde a 10,5 paia di basi. Ogni base è ruotata di 36 gradi circa rispetto alla precedente. REPLICAZIONE DEL DNA Il DNA si replica secondo un processo di 6-8 ore che avviene durante la fase S del ciclo cellulare: la doppia elica si apre e ognuno dei due filamenti funge da stampo per la creazione di una nuova catena complementare, pertanto è semiconservativa. DNA NELLA CELLULA PROCARIOTICA Si condensa in un unico cromosoma ad anello, ha una lunghezza di 4,6*106 paia di basi ed è situato nel nucleoide, una regione specifica e libera del citoplasma non delimitata da membrana. DNA NELLA CELLULA EUCARIOTICA Il DNA è condensato in cromosomi lineari, ognuno con lunghezza diversa. Il numero di cromosomi nelle cellule somatiche è specie specifico, ovvero ogni organismo ne ha un numero ben preciso, ad esempio gli umani hanno 46 cromosomi. L'insieme dei cromosomi di una cellula è chiamato genoma ed è contenuto nel nucleo, sede della duplicazione e trascrizione del DNA, nei mitocondri ed eventualmente nei cloroplasti. Una specifica sequenza nucleotidica di DNA che rappresenta l'unità di informazione ereditaria è detta gene, e determina i caratteri morfofunzionali di una cellula. 12 PROTEINE Sono molecole altamente anfipatiche e specializzate. Si dividono in: • Solubili: nel citoplasma e nei liquidi organici, tendenzialmente globulari. • Insolubili: funzione strutturale e generalmente fibrose. • Di membrana: inserite nel doppio strato lipidico, sia globulari che fibrose. FUNZIONI • Catalizzatori. • Fattori di trascrizione. • Strutturale. • Motoria. • Trasporto sia di molecole attraverso le membrane biologiche, sia per far circolare nei liquidi corporei molecole idrofobe. • Ormonale. • Recettori. • Anticorpi. • Deposito di energia. • Tossine. COMPOSIZIONE I monomeri delle proteine sono gli amminoacidi, piccole molecole organiche che differiscono tra loro per la catena laterale. Generalmente li si trova in forma di zwitterione, che ha pH 7. Poichè negli amminoacidi i carboni sono anomerici si formano isomeri ottici, che permettono di distinguere tra L-amminoacidi e D-amminoacidi. Nelle nostre cellule troviamo principalmente L-amminoacidi. In totale esistono 20 amminoacidi, ognuno riconosciuto da una sigla e una lettera, ma raramente si trovano anche la selenocisteina o la pirrolisina, codificati dai codoni di stop. Si possono dividere in: • Polari. • Apolari. • Ionizzabili: • Acidi. • Basici. Inoltre 9 di questi sono detti essenziali in quanto devono necessariamente essere introdotti con la dieta, e sono: lisina, istidina, treonina, valina, leucina, isoleucina, fenilalanina, metionina e triptofano. 15 Gli amminoacidi si legano tra loro con legami covalenti grazie a una reazione di condensazione tra il gruppo carbossilico di uno e il gruppo amminico dell’altro, si forma così il legame peptidico. Si viene a formare una sorta di impalcatura scheletrica, data da N-C-C, detta ossatura polipeptidica. La catena polipeptidica si legge dall’estremità N-terminale alla C- terminale. Può interagire con porzioni di se stessa in quanto altamente flessibile, ciò rende possibile la formazione di molecole stabili grazie a: • Legami disolfuro: legame covalente spontaneo tra le due R (SH) di due cisteine, avviene solo nel reticolo endoplasmatico. • Legami a idrogeno. • Legami ionici. • Forze di Van Der Waals. • Interazioni idrofobiche. Ogni catena polipeptidica ha un numero limitato (in genere 2) di conformazioni stabii che ne evitano il caos funzionale. STRUTTURA PRIMARIA È la sequenza di amminoacidi, dipende dalla sequenza di nucleotidi del DNA. STRUTTURA SECONDARIA È la conseguenza del legame peptidico. α-ELICA La catena si avvolge a spirale in senso destrorso attorno ad un cilindro. Permette ai gruppi apolari della catena polipeptidica di rivolgersi verso l’esterno, consentendole di stare all’interno del doppio strato lipidico. In modo particolare, intervengono legami a idrogeno che si formano tra amminoacidi della catena Questa struttura rende elastica e conferisce resistenza alla proteina. β-FOGLIETTO Più strutture a foglietto si dispongono l'una accanto all’altra in modo parallelo e vengono tenute unite dai legami a idrogeno, permettendo così strutture stabili e molto resistenti alla trazione. Si può trovare in due condizioni: • Piano β parallelo: le estremità N-terminali e C-terminali si trovano dalla stessa parte. • Piano β antiparallelo: le estremità N-terminale di un tratto di catena si trova adiacente all’estremità C-terminale del tratto di catena vicino. Similmente alla struttura ad α-elica anche questa struttura può esporre all’esterno le catene laterali apolari e nel farlo assume una struttura a manicotto, che facilita il passaggio attraverso le membrane biologiche di molecole polari, poiché all’interno restano le componenti idrofile. STRUTTURE SUPERSECONDARIE Catene polipeptidiche nel cui decorso si trovano strutture secondarie diverse e brevi tratti di struttura primaria (turn o giro) che si alternano in un’unica struttura. 16 STRUTTURA TERZIARIA Struttura tridimensionale data da ripiegamenti nei siti di legame (porzioni specifiche in grado di interagire con un determinato ligando) delle strutture secondarie, che acquisiscono così aspetto globulare o fibroso. Questi ripiegamenti sono permessi dai legami deboli intermolecolari. Talvolta ci sono anche dei domini (40-450 amminoacidi), agglomerati che svolgono una funzione particolare nell’ambito della funzione globale della proteina uniti tra loro da turn. Inoltre si possono riconoscere siti di legame, ovvero zone in cui sono accumulate le catene laterali degli amminoacidi, che conferiscono affinità caratteristiche per un determinato ligando. È in questa struttura che la catena polipeptidica assume le sue funzionalità biologiche, e pertanto ora prende il nome di proteina nativa. Infatti, denaturando (=rompendo i legami deboli ma non quelli peptidici) una proteina, ovvero facendole perdere la sua forma, essa perde funzionalità. In vitro una proteina si può rinaturare semplicemente eliminando gli agenti denaturanti: ciò dimostra che la sequenza amminoacidi è sufficiente a determinare la struttura terziaria. Anche l’ambiente influenza la struttura terziaria, poiché questa esporrà catene laterali polari o apolari a seconda della condizione esterna. STRUTTURA QUATERNARIA È data dall'unione di più proteine in un’unica struttura funzionale. Si possono formare: • Dimero. • Struttura elicoidale. • Struttura ad anello. • Struttura tubulare. • Struttura filamentosa. es. emoglobina 4 subunità, 2 α e 2 β, ognuna con un gruppo eme che al centro ha un atomo di ferro che lega l’ossigeno. Trasportata nei globuli rossi, cellule anucleate. es. anticorpi Hanno struttura ad Y e sono formati da 2 catene pesanti denominate 1A e 2A che si uniscono con 2 catene leggere chiamate 3B e 4B. Ciò crea due siti di legame per l’antigene e siti di legame per l’interazione tra le catene es. collagene Proteina fibrosa situata nella matrice extracellulare che deriva dall’interazione di tre catene polipeptidiche (nelle quali 1 amminoacido su 3 è glicina) che si arrotolano tra loro nel formare una struttura a tripla elica detta protocollagene (che avviene nel reticolo endoplasmatico ruvido). In seguito a vari processi viene riversato nella matrice extracellulare mediante un processo di esocitosi. Al che le molecole si dispongono a formare fibre di collagene. 17 RETICOLO ENDOPLASMATICO Insieme di membrane biologiche compartimentato all’interno della cellula. Ce ne sono 2 tipi, che comunicano tra loro: • reticolo endoplasmatico ruvido: la membrana esterna ha attaccati i ribosomi. • reticolo endoplasmatico liscio: non ci sono i ribosomi, utile per: • Detossificazione da farmaci e purificazione grazie a enzimi nelle vescicole • Segregazione, accumulo e liberazione ioni Ca2+ . • Sintesi di lipidi e steroidi: a partire dai precursori presenti nel citosol grazie all'azione di enzimi specifici che si trovano sulla membrana esterna del reticolo. Questi enzimi collocano tutti i lipidi sintetizzati nel foglietto esterno della membrana, perciò per ripristinare l'equilibrio interviene l'enzima scramblasi (non lipide specifico) che gira alcuni lipidi. Il reticolo endoplasmatico liscio ora cede pezzi nuovi di membrana a tutta la cellula o tramite vescicole (per Golgi, reticolo endoplasmatico ruvido e membrana plasmatica) o tramite proteine di trasferimento (per mitocondri e cloroplasti). PROTEINE DI MEMBRANA Ne esistono di vario tipo: • Trasportatori. • Ancoratori. • Recettori. • Enzimi • Riconoscimento del self dal non-self. E si dispongono in vario modo: • Integrali di membrana: strettamente associate tra loro, estraibili solo con detergenti. • Monotopiche: occupano solo uno strato • Transmembrana: occupano entrambi gli strati, α-elica • Monopasso: la proteina attraversa 1 volta • Multipasso: la proteina attraversa più volte • Subunità multipla. • Periferiche: non prendono esse stesse rapporti con i foglietti, ma sono legate grazie a intermediari (lipidi o altre proteine) • Ancorate ai lipidi: formano legami con le teste polari dei lipidi del foglietto Si possono spostare pur rimanendo all'interno dei propri domini di membrana, ovvero zone dedite allo stesso scopo. Il movimento al di fuori dei domini è limitato da • Interazione con molecole di matrice extracellulare: consente la formazione di tessuti • Interazione con molecole di strato corticale interno: si trovano all’interno della cellula. • Interazione con proteine di membrana di un’altra cellula. • Giunzioni dei tessuti. 20 MEMBRANA PLASMATICA Funzioni: • Separare ambiente interno ed esterno. • Garantire l’individualità ad integrità chimica. • Mantenere diversa concentrazione ionica tra interno ed esterno. • Generare potenziali di membrana. • Rendere possibile la formazione di tessuti tramite adesione tra cellule. • Rendere possibile l’adesione anche tra cellule e matrice extracellulare. • Ricevere stimoli e risponderne in maniera specifica. • Selezionare il passaggio di molecole. • Rendere possibile il movimento e l’accrescimento cellulare grazie alla fluidità. • Rendere possibile il riconoscimento tra cellule. GLICOCALICE Rivestimento di natura zuccherina presente attorno al foglietto esterno di una cellula animale, con funzione di protezione e resistenza meccanica. Esso è l’insieme degli zuccheri legati o alle proteine o ai lipidi di membrana. CORTEX Intreccio di proteine strettamente associate al foglietto interno della membrana plasmatica che si rapportano con le proteine di membrana. Funzione: • Rinforzare e stabilizzare la membrana. • Cambiamento di forma della cellula. • Movimento della cellula. • Prelievo selettivo di materiale dall'ambiente. POLARIZZAZIONE Si crea un potenziale di membrana che oscilla tra -20 mV e -100 mV a seconda del tipo cellulare. INVOLUCRO NUCLEARE Funzioni: • Separa il genoma dal citoplasma. • Consente dialogo tra nucleo e citoplasma. Proprietà: • Ha forma variabile in base al momento del ciclo cellulare • Ha struttura a doppio strato con in mezzo lo spazio perinucleare (≈30nm). • La membrana esterna è circondata da un involucro di vimentina, con funzione di sostegno. • Internamente c’è la lamina nucleare, un fitto intreccio lamine, con funzione di sostegno. In prometafase si verifica un processo di fosforilazione delle lamine che causa una disgregazione dell’involucro nucleare. COMPLESSO DEL PORO NUCLEARE È ciò che permette la comunicazione con l’esterno del nucleo, il diametro a riposo è di 90nm e permette il passaggio di molecole<50kDa mentre per molecole più grandi si deve allargare. È composto dal foro circondato da 8 proteine transmembrana dalle quali partono altre proteine filamentose che contribuiscono al cambiamento di conformazione del canale quando necessario. 21 TRASPORTO DI MOLECOLE • Ingresso e uscita di ioni. • Ingresso e uscita di acqua. • Ingresso di metaboliti. • Uscita di secrezioni. Le membrane biologiche sono semipermeabili in quanto: • Permettono il passaggio di molecole idrofobe. • Non permettono il passaggio di molecole grandi o polari. Però grazie ai trasportatori la membrana può modificare la sua permeabilità. DIFFUSIONE Le molecole si spostano secondo gradiente. DIFFUSIONE SEMPLICE Le molecole apolari (ossigeno, anidride carbonica, lipidi, acidi grassi, ormoni steroidei, ormoni tiroidei, urea e acqua) passano spontaneamente senza alcun mediatore. La velocità di diffusione è dovuta a: • Gradiente di concentrazione. • Dimensioni delle molecole. • Solubilità delle molecole nel doppio strato lipidico o polarità di esse. • Temperatura. DIFFUSIONE FACILITATA Le molecole diffondono secondo gradiente con una velocità superiore a quella attesa. Ciò avviene grazie ai mediatori del trasporto, proteine transmembrana con compito di facilitatori. Sono molecola-specifiche. Se sono in grado di trasportare una molecola alla volta si parla di uniporto, due cotrasporto. L’inibizione competitiva è la capacità di queste proteine di smettere di funzionare in determinate situazioni. Esistono due tipi di mediatori di trasporto: • Carrier o permeasi: proteine integrali transmembrana con conformazione α-elica che permette di creare pertugi polari. Esistono in due conformazioni reversibili che permettono il passaggio della molecola. Un esempio è quello del trasportatore del D-glucosio: GLUT, una proteina transmembrana multipasso (12 volte) ad α-elica. Questa proteina delimita un canale polare che è sito di interazione con il glucosio. Di questa proteina ne esistono 6 tipi diversi, ognuno dei quali è codificato da un gene specifico. Essi sono presenti in membrane plasmatiche di cellule di tessuti diversi. La più abbondante è la GLUT-1, presente quasi ovunque perchè consente il passaggio del glucosio dall'ambiente extracellulare a quello intracellulare. Essa funziona di continuo perchè il glucosio appena entra nella cellula diventa glucosio-6P e quindi il gradiente di concentrazione favorisce sempre l'entrata del glucosio. La GLUT-2 invece svolge la funzione opposta, per questo è una proteina quasi esclusiva delle cellule epatiche, nelle quali GLUT-1 è attivo in condizioni di iperglicemia in cui il glucosio viene indirizzato alla formazione di glicogeno, mentre GLUT-2 è attivo in condizioni di ipoglicemia in cui avviene glicogenolisi. 22