CITOSCHELETRO
Il citoscheletro è una rete complessa di filamenti proteici (per cui, quando parliamo di citoscheletro,
facciamo riferimento a delle proteine che si organizzano nella cellula) che si estende in tutto il
citoplasma.
È una struttura molto dinamica che si riorganizza continuamente, mentre la cellula cambia di forma,
riorganizza la disposizione dei suoi organelli, si divide; quindi, in sostanza, la cellula "risponde al suo
ambiente”. Per cui, il citoscheletro, riesce in qualche modo a "percepire" l'ambiente che circonda la
cellula e quindi essa riesce a adattarsi a quest'ultimo, in virtù proprio del suo citoscheletro.
Come si adatta la cellula all'ambiente? Ad esempio, attraverso la risposta agli stimoli ambientali, come
i fattori di crescita, che sono di natura proteica o ormonale, che danno lo stimolo alla cellula per
dividersi per proliferare (ecco che "crescita" non significa solo "sviluppo cellulare", ma anche
riproduzione).
In generale, si può dire che il citoscheletro è direttamente responsabile di movimenti cellulari, quali la
migrazione cellulare, la contrazione muscolare (in virtù di proteine che, nella maggior parte dei casi,
sono legate agli ioni calcio, e quindi riescono a modulare la contrazione muscolare) e i molti
cambiamenti di forma (per esempio, i cambiamenti di forma di un embrione durante il suo sviluppo) e
fornisce il macchinario per i movimenti intracellulari quali, ad esempio, il trasporto di organelli,
traffico vescicolare (grazie ai microtubuli che costituiscono dei veri e propri binari su cui le vescicole
possono muoversi) oppure segregazione di cromosomi, (nella mitosi e nella meiosi).
Il citoscheletro è un insieme di strutture, che in ordine di grandezza sono: microtubuli, filamenti
intermedi e i microfilamenti.
Esso è presente nelle cellule degli eucarioti, mentre nei procarioti è per lo più assente o presente in
una forma più semplice e primitiva. Nei batteri è assente.
MICRTUBULI
I microtubuli hanno la forma di lunghi cilindri cavi con un diametro medio di 25 nm, sono costituiti
dalla proteina tubulina e rappresentano i filamenti più rigidi del citoscheletro.
In sezione trasversale, i microtubuli risultano costituiti da 11-16 subunità sferiche di tubulina allineate
a formare protofilamenti (quindi ogni protofilamento è formato da eterodimeri, cioè dimeri di alfa- e
beta- tubulina) che disponendosi in circolo delimitano il canale microtubulare (ricorda la forma di
cilindri cavi). Naturalmente, tutti i dimeri si legano con lo stesso orientamento, cosicché ogni
microtubulo è polarizzato e ha un'estremità (+) o plus end in cui i dimeri polimerizzano, e una (-) o
minus end in cui i dimeri si dissociano.
Nel citoplasma le molecole di tubulina sono presenti libere (cioè le singole subunità: monomero di
Alfa- e Beta- tubulina) o polimerizzate (le tubuline si uniscono in un lungo polimero).
Esiste un equilibrio tra questi due stati, cioè tra la forma libera e quella polimerizzata di tubulina, e
questo equilibrio è dato grazie ai processi di polimerizzazione e depolimerizzazione.
Il grado di polimerizzazione, come la stabilità del microtubulo, sono regolati sia dalla concentrazione
di Calcio e sia da varie proteine associate a microtubuli dette "MAP" (: microtubule-associated
proteins).
Tra le proteine MAP, vi è la proteina Tau, che stabilizza i microtubuli ed è fondamentale per la
fisiologia della cellula.
NB: Se la proteina Tau è mutata, provoca gravi malattie neurodegenerative dette9"Taupatie", come
la9malattia di Alzheimer, e altre malattie neurodegenerative.
È stato visto che nel cervello dei malati di Alzheimer, sono fortemente presenti, sia a livello
extracellulare che intracellulare,9ammassi diproteine, che nelle persone sane di pari età sono
assenti. A livello extracellulare, spiccano le cosiddette9placche amiloidi. A livello intracellulare,
invece, emerge l'accumulo di9proteina tau iperfosforilata, che è tipicamente organizzata
in9ammassi, che gli esperti definiscono con l'espressione di9Tangles (ossia: "grovigli")
neurofibrillari di proteina tau iperfosforilata.
NB: quando la proteina Tau è iperfosforillata, può provocare uno squilibrio ad altre proteine come la
tubulina; ad esempio, può succedere che la tubulina si associa e forma degli aggregati di tipo amiloide
insieme ad altre proteine
Sebbene i microtubuli si estendano in tutto il citoplasma, esistono alcune regioni in cui vengono
organizzati e tali regioni sono dette "centri organizzatori dei microtubuli (MTOC= microtubule-
organizing center)".
I MTOC sono costituiti dal centrosoma (una regione amorfa fatta di diverse proteine, tra cui anche
una forma Gamma- tubulina e formato da materiale elettrodenso che si trova vicino al nucleo al centro
della cellula associati ai centrioli). Dal centro organizzatore cominciano a "nucleare" i microtubuli,
cioè, a partire dal MTOC, i microtubuli devono polimerizzare; quindi, i protofilamenti si devono
formare a patire dagli eterodimeri di Alfa- e Beta- Tubulina.
NB: Alfa- Beta- tubulina forma i microtubuli; la Gamma- sta nel centro organizzatore (MTOC).
