Scarica biologia animale e vegetale e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! FOTOSINTESI OSSIGENICA: Processo grazie al quale gli organismi autotrofi sono in grado di sfruttare l’energia radiante solare per costruire, sintetizzare delle molecole organiche. REAZIONE GLOBALE DELLA FOTOSINTESI OSSIGENICA: 6CO2+6H1206= C6H12O6+6O2 Si parte da CO2 e H2O e il processo avviene grazie alla luce che viene oppurtu- namente assorbita da dei pigmenti; a destra troviamo i prodotti, ossigeno mmolecolare e zuccheri. La fotosintesi ossigenica è un processo metabolico complesso che si divide in 2 fasi: fase iniziale detta luminosa che avviene se siamo nel cloroplasto a livello del sistema tilacoidale ed una fase di fissazione del carbonio, che avviene inve- ce nello stroma del cloroplasto. Osservando la reazione globale: Gli atomi di idrogeno sono trasferiti dall’acqua all’anidride carbonica in un tipico processo di ossidoriduzione. Tale reazione è ingannevole perchè dimostra cosa accade non come accade, in- fatti non vi è alcun trasferimento diretto di atomi di idrogeno. Considerando l’intero spettro elettromagnetico, per la fotosintesi, ci interessa solo la luce visibile da 380 a 750 nm, che stanno ad indicare la lunghezza d’on- da, cioè la distanza t5ra 2 picchi successivi dell’onda stessa. La luce ha anche una natura corpuscolare e infatti la possiamo considerare co- stituita da pacchetti di energia, ovevro i fotoni che hanno un quantum di ener- gia. Per la fotosintesi, i pigmenti saranno in grado di assorbire questa regione dello spettro elettromagnetico ( della luce visibile). Queste molecole organiche in grado di captare la radiazione solare di una prci- sa lunghezza d’onda, non sono altre che i pigmenti, presenti sulle membrane dei tilacoidi. La molecola di clorofilla, presenta un anello porfiri- nico in cui si alternano doppi e singoli legami. E’ prprio questa alternanza a rendere la molecola in grado di assorbire l’energia radiante solare. In aggiunta all’anello, la clorofilla presenta anche una catena laterale, una coda idrofobica nel lume tilacoidale. Questo accumolo di H+ spingerà la sisntesi di ATP perchè nelle memebrane del tilacoide vi è il complesso dell’ATP sintasi. Nella fase luminosa della fotosintesi si ha un flusso di elettroni verso il traspor- tatore che ha il potenziale di riduzione più alto, e quindi durante la discesa, par5te dell’energia viene conservata in un gradiente elettrochimico di protoni nel lume tilacoidale. Questo trasporto non ciclico di elettroni nella fase luminosa viene chiamato an- che schema Z. Nel momento in cui il complesso del citocromo riceve elettroni dal fotosistema II e li passa al fotosistema I grazie a questo trasportatore blasocianina, con- temporaneamente vengono pompati protoni che chiaramente portano a un si- gnificativo abbassamento del Ph nel lume tilacoidale. Esiste anche un trasporto ciclico di elettrono, in cui l’elettrone non viene ceduto al NAD+ che si riduce ma torna al P700. Quindi questo trasporto sicuramente non porterà alla riduzione del NADP ma iene usato per produrre un numero maggiore di molecole di ATP. Questo trasporto, contribuisce a mantenere il giusto rapporto ATP/NADPH. I 3 prodotti, quindi di questa fase luminosa sono: .potere ridecente . NADPH . molecole di ATP . ossigeno molecolare. 2° fase, che avviene nello sroma del cloroplasto, che utilizzerà NADPH, ATP per organicare, fissare il carbonio inorganico della CO2, portando alla sinstesi di zuccheri e molecole oragniche. La CO2, da dove arriva? Tramite gli stami, i gas entrano tra cui la CO2, l’O2 può uscire, ma si perde an- che acqua per traspirazione. A seconda delle situazioni ambientali, questi stami verranno chiusi, l’apertura verrà regolata. Quindi la CO2 entra e diffonde nel cloroplasto fino allo stroma; ed è qui che la CO2 entra in un ciclo di reazioni. Il prodotto che si ottiene da queste reazioni è una molecola a 3 atomi di carbonio G3P ( gliceraldeide 3 fosfato), che sarà il mattoncino da cui si partirà per la sintesi di glucosio, amido, saccarosio. La CO2 entra in questo ciclo che si chiama ciclo di Calvin. 1° reazione: La CO2 reagisce con una molecole a 5 atomi di carbonio ( ribulo- sio 1,5 fosfato); chiaramente la reazioe è catalizzata da un enzima chiamato rubisco che funziona da carbossiolasi. Si ha la formazione di 2 molecole di 3 fosfoglicerato. L’ATP viene idrolizzata ad ADP, NADPH si ossida, ADP e NADPH permettono di arrivare alla gliceraldeide 3 fosfato. Questo trioso viene utilizzato per la biosintesi di glucosio, saccarosio, amido e altre molecole organiche. Per 3 molecole di CO2 che reagiscono con 3 molecole di ribulosi9o 1,5 fosfato, si formano 6 molecole di 3 fofoglicerato e 6 molecole di gliceraldeide 3 fosfato. Di queste una molecola di gliceraldeide 3 fosfato ecse dal ciclo, le latre 5 ven- gono sottoposte ad una serie di reazi9ni tutte impegnate nel rigenerare il ribu- losio 1,5 fosfato permettendo a questo ciclo di ripartire. ENZIMA RUBISCO: ribulosio 1,5 fosfato carbossiolasi/ossigenasi. Perchè ossigensi? Questo enzima presenta anche un’attività ossigenasica, se questo enzima si trova in abbondante O2, questo enzima sa anche far reagire l’acqua con il ribu- losio. Quando la rubisco funziona da ossigenasi non è così efficiente nel generare il 3 fosfoglicerato che poi procede nel ciclo di Calvin. E quindi ci sono delle vie che permettono di ovviare a q uesto problema nelle piante. I perossisomi, insieme al cloroplasto e al mitocondrio sono la sede di una via detta via del glicolato, che permette di recuperare il fosfoglicerato che abbiamo visto essere generato dalla rubisco quando funziona da ossigenasi, che rappre- senta un prodotto che non procede nel ciclo di Calvin. Dal punto di vista energetico, questa strategia è costosa, complessa, ma per- mette di avviare l’attività ossigenatica della rubisco che porta alla generazione di fosfoglicerato. Perchè si parla in questo caso di fotorespirazione? Si ha la rubisco che usa la CO2 quando funziona da ossigenasi; c’è un utilizzo di O2 fotodipendente con un rilascio di CO2, per questo si parla di fotorespira- zione; ma è un problema per la fotosintesi, percè se la rubisco ( in certe situa- zioni) continua a fnzionare da ossigenasi, un accumolo di fosfoglicerato sareb- be tossico. In base alle condizioni ambientali riduco o meno la quantità o di H2O o CO2 attraverso lo stoma. Piante C4= sta ad indicare il primo prodotto della fissazione della CO2, che non è il 3 fosfoglicerato ma una molecola a 4 atomi di carbonio, non vuol dire che queste piante non fanno il ciclo di Calvin, lo fanno ma prima fanno altre reazio- ni che prendono iol nome di ciclo di Hatch-Slock, che non è altro che una se- quenza preliminare di reazioni che concentra la CO2 nelle celluole della guaina del fascio dove la rubisco può lavorare efficaciemente come carbossilasi. Nelle piante C3 le cellule in cui avviene la fotosintesi, erano le cellule del moso- fillo, in quelle C4 nelle cellule del mesofillo avviene la fase luminosa, il ciclo di Calvin avviene nei cloroplasti delle cellule che circondano le venature della fo- glia ( cellule della guaina del fascio). Quindi nelle piante C4 c’è una separazioine spaziale fra la fase luminosa e il ci- clo di Calvin, e tale separazione permetterà di avere una concentrazione di CO2 elevata, in questo modo la Co2 è presente, la rubisco non ha nessun problema a funzionare da carbossilasi. CICLO DI HATCH-SLACK, VIA DEL C4: La CO2 entra in una cellula del mesofillo e reagisce grazie a un enzima co una molecola che è il fosfoenolpiruvato, con 4 tomi di carbonio. Quest’ultimo in una reazione NADPH dipendente viene trasformato a malato che va dalle cellule del mesofillo alle cellule della guaina del fascio. Il malato verrà decarbossilato. Quindi la CO2 che è stata temporaneamente immagazzinata in questa molecola