Biologia animale e vegetale, Dispense di Biologia Animale

Scarica Biologia animale e vegetale e più Dispense in PDF di Biologia Animale solo su Docsity! Stromora: composizione molecolare I farmaci naturali possono essere naturali o di sintesi: • I farmaci naturali si usano per prevenire o curare malattie • I farmaci di sintesi sono realizzati in laboratorio, molti sono realizzati sul modello “naturale” LE DROGHE Una droga è la parte di un vegetale o di un animale o l’animale intero. Essa contiene i principi attivi (sostanze dotate di attività farmacologica). Le droghe possono essere organizzate o non organizzate: • Le droghe organizzate sono quelle con struttura cellulare funzionale animale o vegetale • Le droghe non organizzate sono quelle senza struttura cellulare. Sono formate dal secreto o dal succo. La denominazione scientifica indica che il nome va scritto in latino e in corsivo: prima viene il genere (lettera maiuscola) e poi la specie (con lettera minuscola). Un esempio di droga con “animale interno” potrebbe essere l’Hirudo medicinalis, comunemente detta sanguisuga. Questa secerne sostanze antisettiche e anticoagulanti. Uno dei suoi principi attivi è la IURIDINA che ha impiego farmaceutico. Se si ha un incidente e si perdono le dita, prima di reimpiantarle si mettono le sanguisughe sulla parte per riattivare la circolazione. AMBITO ANIMALE Un esempio di organoterapia sono tiroide, ipofisi, o meglio, polvere di tiroide. Queste sono droghe organizzate. Una volta, quando vi era un’ipofunzione, la terapia veniva fatta mediante gli organi di animali. Un esempio di opoterapia (tessuti) è l’impiego di estratti come il sangue. Droga organizzata. Un esempio di secreto è la bile. Droga non organizzata. AMBITO VEGETALE Nella pianta sono droghe organizzate: radice, fusto, foglia, frutto, seme. Sono, invece, droghe non organizzate: succo, essudato, lattice, resina, oli essenziali. In genere i principi attivano si localizzano per lo più su una parte ed è per questo che a volte si usa la radice, mentre altre volte la foglia, etc.. Dal succo dell’Aloe Vera si può ricavare il gentaloe che è un gel lenitivo utile per ustioni ed eritemi solari. Bufo vulgaris: nella pele del rospo si possono trovare P.A. importanti per il cuore, sono infatti cardiotonici. Questa è una tecnica molto usata nella medicina cinese. Una funzione analoga in campo vegetale ce l’ha la Digitalis purpurea che migliora appunto la forza di contrazione nei pazienti anziani (è una pianta dai fiori rossi). 1 Un esempio di ormonoterapia ci viene invece offerto da T3, T4, calcitonina, insulina, GH. Il GH è l’ormone somatotropo, ovvero, l’ormone della crescita. Il feedback negativo è dato a questo ormone dalla somatostatina. Se questo ormone manca subentra il nanismo. Una volta si iniettava nell’uomo GH preso dalle scimmie e dai cadaveri= questo però poteva causare la morte o allergie poiché non era un ormone puro. Oggi si usa la tecnica del DNA ricombinante. L’ormonoterapia gode di specie-specificità perché vi siano principi attivi che hanno effetto, questi devono essere della stessa specie. Il Fitocomplesso usato per la fitoterapia (farmaci fitoterapici) è l’insieme di tutte le sostanze, ovvero dei principi attivi e delle sostanze inerti, responsabile delle proprietà farmaceutiche di ogni pianta medicinale. E’ MEGLIO UTILIZZARE IL FITOCOMPLESSO O IL PRINCIPIO ATTIVO ISOLATO? E’ preferibile usare il fitocomplesso perché ha un’azione più moderata. Rheum palatum o officinale: comunemente detto Rabarbaro. Si usano come droga radice e rizoma (apparato fibogeo). Il Rabarbaro contiene i tannini che hanno azione astringente e gli antrachinoni che hanno azione lassativa. Gli antrachinoni sono la forma ossidata degli antraceni. CARATTERISTICHE DEI SISTEMI VIVENTI 1. Hanno un’organizzazione cellulare 2 ORGANIZZAZIONE CELLULARE Cellula: unità strutturale e funzionale degli organismi viventi. Struttura minima in grado di compiere l’attività minima della vita. TEORIA CELLULARE Organismi unicellulari: una cellula svolge tutte le funzioni Organismi pluricellulari: specializzazione cellulare. Ogni cellula da vita a un’altra cellula. Tutte le cellule hanno un’unica origine. COMPOSIZIONE CHIMICA E’ comune a tutti gli organismi e si basa sul carbonio. Molecole organiche e biomolecole sono costituite da carbonio. Le macromolecole sono: lipidi, proteine, carboidrati e acidi nucleici. L’unità strutturale di DNA ed RNA è il nucleotide. I lipidi non sono solubili in acqua. Atomo-> molecole-> organuli-> cellule-> tessuti-> organi-> apparati-> organismo-> popolazione-> ecosistema-> biosfera Cellule simili per forma e funzione si specializzano e si uniscono a formare i tessuti. CELLULA EUCARIOTA: eukarion: con un carioteca e una membrana nucleare CELLULA PROCARIOTA: prokarion: senza nucleo/carioteca e quindi senza membrana nucleare ORGANIZZAZIONE CELLULARE Le cellule sono delimitate da una membrana plasmatica che è una barriera selettiva semipermeabile che regola gli scambi di materia ed energia. La cellula infatti attua il meccanismo di omeostasi per mantenere l’ambiente interno costante. La cellula contiene inoltre organuli o organelli che sono deputati a varie funzioni. La cellula contiene il nucleo che a sua volta contiene il DNA. CELLULA PROCARIOTA Ha il DNA nel nucleotide. Qui mancano gli organelli delimitati da membrana. I ribosomi sono più piccoli e sono 70 S (coefficiente di sedimentazione). Queste cellule spesso hanno flagelli e hanno una parete oltre la membrana. Hanno inoltre organuli di deposito con glicogeno, lipidi, etc. Sono almeno 10 volte più piccole delle cellule eucariote. CELLULE EUCARIOTE Sono più grandi e hanno organuli con membrane. Il protoplasma (tutto ciò che si trova nella cellula) si divide in nucleoplasma (nel nucleo) e citoplasma. Il citoplasma è costituito a sua volta da citosol e organuli. Queste cellule hanno una ricca compartimentazione. Il DNA contiene il messaggio per la sintesi proteica. 5 L’involucro nucleare è fatto da membrane concentriche che separano il nucleo dal citoplasma. I pori nucleari: ognuno è costituito da 30 proteine e regola il passaggio dei materiali tra nucleoplasma e citoplasma. MEMBRANE BIOLOGICHE: COMPARTIMENTAZIONE CITOPLASMATICA Gli organuli membranosi racchiudono un compartimento interno deputato a un’attività. Nel compartimento i reattivi sono concentrati e le reazioni procedono con un’elevata efficienza. Alcuni reattivi sono confinati. Nella stessa cellula possono svolgersi contemporaneamente funzioni diverse. Se vi sono modificazioni o errori già dalla sedimentazione, lo zigote avrà problemi da adulto. MEMBRANE BIOLOGICHE All’interno e all’esterno c’è un’energia ionica e potenziale. La membrana ha un ruolo energetico, infatti la diversa concentrazione di sostanze ai due lati di essa è una fonte di energia potenziale. Reazioni di sintesi richiedono energia e spesso è fornita dalla concentrazione ionica protonica. SUPERFICI DI LAVORO Qui ci sono alcuni enzimi che regolano fasi successive di deposito. METABOLISMO: ANABOLISMO E CATABOLISMO ANABOLISMO- comprende una serie di reazioni di sintesi, di costruzione che richiedono energia. Sono quindi reazioni endoergoniche. Si parte da molecole più semplici per costruire macromolecole. CATABOLISMO- comprende una serie di reazioni di degradazione, esoergoniche, come i processi di idrolisi (tramite acqua si rompono i legami tra le molecole) Nella formazione degli amminoacidi il gruppo NH2 si lega all’OH formando il legame peptidico: NHCO. NUTRIENTI Usati come materia prima Usati come carburante 6 Sintesi: di strutture e materiali necessari Respirazione cellulare: processo di degradazione Però può essere usato anche nei processi di sintesi ATP Altre attività: omeostasi, movimento, accrescimento, riproduzione. OMEOSTASI Condizione di mantenimento di uno stato di equilibrio interno anche al variare delle condizioni esterne tramite autoregolatori. Un esempio è fornito dalla glicemia. Nel sangue il glucosio dovrebbe essere 9x 100mgx100ml (valore soglia). Il pancreas endocrino produce insulina iperglicemizzante e glucagone ipoglicemizzante. Dopo pranzo si assiste a una situazione di iperglicemia post-prandiale e si inietta insulina. DIABETE • Il diabete giovanile o di I tipo è il più grave: il glucosio non passa nelle cellule perché il pancreas non produce insulina. • Il diabete mellito giunge invece in età adulta ACCENNO AL VACUOLO 7 1. Regno 2. Classe 3. Ordine 4. Famiglia 5. Genere 6. Specie ESEMPIO: phylum cordata (contiene il subphylum vertebrati) Appartengono a esso gli uomini ma anche, ad esempio, organismi primitivi. L’elemento comune è la notocorda (struttura assile) che in alcuni sparisce e in altri diventa colonna vertebrale. LUPO Classe: mammiferi Ordine: carnivori Famiglia: canidae Genere: canis Specie: lupus UOMO Regno: animalia Phylum: chordata Subphylum: vertebrata Classe: mammalia Ordine: primates Famiglia: hominidae Genere: homo Specie: homo sapiens ESEMPI DI CLASSIFICAZIONI Alla fine del nome può esserci scritta una lettera puntata es: L. -> Digitalis purpurea L. Questa sta ad indicare il nome dell’autore (Linneo) 10 Atomo-> molecola -> macromolecola -> organello -> cellula -> tessuto ->organo -> apparato o sistema-> organismo-> popolazione -> comunità -> ecosistema -> biosfera La sistematica studia la diversità degli organismi viventi e le loro correzioni evolutive. La tassonomia studia la nomenclatura e la classificazione dei viventi. Un clade è un gruppo di organismi con un antenato comune. Un pool genico indica l’insieme dei geni di una popolazione. RICERCA SULLE PIANTE MEDICINALI LIQUIRIZIA: • Famiglia: Leguminosae • Nome scientifico: Glycyrrhiza glabra • Droga: radici, rizomi • Principi attivi: glicirizzina. Ha attività citoprotettiva, antinfiammatoria e cicatrizzante sulla mucosa gastrica e duodenale. AMAMELIDE: • Famiglia: Hamamelidaceae • Nome scientifico: Hamamelis virginiana L. • Droga: foglie • Principi attivi: tannini, colina, flavonoidi. Attività venotonica e antiedematosa CHINA: 11 • Famiglia: Rubiaceae • Nome scientifico: Cinchona succirubra o pubescens ovvero la china rossa che è quella officinale • Droga: corteccia • Principi attivi: una volta veniva usato il chinino (detto di stato) per curare la malaria, poi si creò resistenza al batterio e si passò ai farmaci di sintesi, ma anch’essi crearono resistenza e quindi ora si usa la chinina. Attività digestiva, dermopurificante per pelli impure e capelli grassi SENNA: • Famiglia: Caesalpinaceae • Nome scientifico: Cassia acutifolia/angustifolia • Droga: foglioline. Fanno parte di una fogli composta, ovvero, di una fogli la cui lamina è incisa fino alla nervatura centrale-> le parti in cui è divisa costituiscono le foglioline. La nervatura centrale è detta rachide e non fa parte della droga in quanto non contiene principi attivi. • Principi attivi: proprietà lassative e purgative (antrachinoni) PRINCIPALI GRUPPI TASSONOMICI DELLE PIANTE OFFICINALI BRYOPHITA Muschi Epatiche 12 CARBOIDRATI Cn(H2O)n n= da 3 a 7 Sono detti anche Glucidi o Idrati del carbonio. Il carbonio e l’ossigeno stanno in un rapporto di 2:1. I monosaccaridi possono essere Aldosi o Chetosi. • ALDOSI: come il Glucosio che è un aldoesoso. R1-C=O-H • CHETOSI: come il Fruttosio che è un chetoesoso. R1-C=O-R2 Il glucosio viene detto “Aldoesoso” poiché ha un gruppo funzionale aldeidico. Deriva dalla forma ciclica del Pirano (forma piranosica). Ha formula C6H12O6 Il fruttosio è un isomero del glucosio, ovvero, hanno la stessa formula bruta (C6H12O6) ma diversa formula di struttura. Deriva dalla forma ciclica del Furano. 15 OLIGOSACCARIDI Formati da pochi monosaccaridi ripetitivi (da 2 a 10). Es. Di/tri/tetrasaccaridi. Maltosio: composto da due molecole di glucosio con legame α(1→4) Lattosio: galattosio + glucosio Saccarosio: glucosio + fruttosio Si formano per scissione di un enzima idrolitico, qui Maltasi e Saccarasi. Gli oligosaccaridi associati alle glicoproteine di membrana svolgono funzioni specifiche in strutture molecolari complesse (es. glicocalice, recettori) POLISACCARIDI 1. Omopolisaccaridi Sono formati dallo stesso tipo di monomero 2. Eteropolisaccaridi Sono formati da monomeri differenti. Es. mucillagini (assorbono e trattengono acqua) PENTOSI Entr amb i esist ono in acq ua nell a for ma cicli ca. Tra la posizione 1 e la 5 c’è una reazione intramolecolare a ponte di idrogeno. GLICOGENO E CELLULOSA 16 Nel glicogeno l’OH sta sotto il piano, nella cellulosa sopra il piano. Glicogeno e amido-> α glucosio Cellulosa-> β glucosio AMIDO Si trova nell’apparato ipogeo delle piante e si accumula negli amiloplasti. La patata è ricca di granuli di amido. • Amilosio: catene lineari • Amilopectina: catene ramificate La morfologia (forma, dimensione, visibilità dell’ilo, striature) diversa dei granuli permette di identificare la specie vegetale da cui deriva. Riconoscimento della specie dai granuli analizzati. ILO: da qui inizia a formarsi il granulo. Abbiamo 4 tipo di amido officinale: 1. Di riso: ilo non visibile, forma poliedrica 2. Di patata: ilo puntiforme eccentrico verso il polo minore 3. Di frumento 4. Di mais In esso ritroviamo legami 1-4 α glucosidici (OH sotto l’anello). L’amido si può facilmente isolare nella pianta. Il glicogeno è molto più ramificato dell’amilopectina. CELLULOSA Legami 1-4 β glucosidici. Catena lineare. Ne ritroviamo molta nella parete cellulare e conferisce resistenza strutturale. Le catene formano fibre. Nell’uomo favorisce la peristalsi intestinale. CHITINA Nell’esoscheletro degli insetti. N-acetilglucosammina. ISOMERIA GEOMETRICA 17 Formazione di un monogliceride A una molecola di glicerolo si aggiunge un acido grasso. Due acidi grassi-> digliceride. Tre acidi grassi-> trigliceride. I gliceridi da luogo ad un legame estere e si libera una molecola d’acqua formata da un atomo di idrogeno ceduto dal glicerolo e da un gruppo OH ceduto dall’acido grasso. I grassi neutri possono essere liquidi o solidi. GRASSI NEUTRI SOLIDI A temperatura ambiente. In genere sono animali e contengono acidi saturi. Gli acidi saturi hanno catene che si avvicinano e si impacchettano/impaccano. GRASSI NEUTRI LIQUIDI Contengono principalmente acidi insaturi. La membrana si mantiene fluida grazie a questi acidi insaturi anche a basse temperature. Incentivano la fluidità le curve degli angoli dei doppi legami (30°) e il colesterolo. FOSFOLIPIDI Sono anfipatici, ovvero, hanno teste polari che si rivolgono verso il citoplasma (all’interno) e code apolari che si rivolgono verso l’ambiente extracellulare (all’esterno). I fosfogliceridi si basano sulla struttura del glicerolo, mentre gli sfingolipidi si basano sulla struttura della sfingosina. I fosfoglicerdi sono formati da: glicerolo + 2 acidi grassi + PO4 + R polare Le due molecole di acidi grassi sono legate al carbonio. NELLA POSIZIONE 1 QUELLO SATURO, NELLA POSIZIONE 2 QUELLO INSATURO. Conoscendo la struttura della membrana possiamo capirne le funzioni. SFINGOLIPIDI Sfingosina: amminoacidi con una lunga catena aliafatica insatura. Sfingosa + acido grasso= Ceramide; Ceramide + PO4 + colina= Sfingolipide La molecola di acqua va via e si forma un legame amminico. L’acido grasso si lega al gruppo amminico e il PO4 legato all’R colina si lega all’OH. STEROIDI Si basano sulla struttura del colesterolo che a sua volta ha la struttura del ciclopentanoperidofenantrene. Il colesterolo mantiene la fluidità e crea ingombro sterico. Tutto il colesterolo tranne l’OH (idrofilo) si dispone tra le code creando ingombro sterico e impedendo alle catene di impaccarsi. L’OH si dispone verso le teste che ovviamente sono idrofile. Il colesterolo ha una struttura planare, ovvero si dispone su un piano. Il progesterone e il testosterone sono due esempi di sterodi. 20 ISOPRENOIDI: unità isoprenica-> vanno a costituire i principi attivi di alcuni vegetali. Composti isoprenoidi, sostanze organiche di origine animale o vegetale la cui molecola segue la regola isoprenica. I principali composti di questo tipo sono i terpenoidi; tra i composti isoprenoidi rientrano anche i carotenoidi, gli steroidi e numerosi altri composti il cui scheletro di atomi di carbonio è formato da una parte costituita da una, due o più unità che seguono la regola isoprenica, saldate a un'altra che invece presenta una diversa disposizione di atomi di carbonio. Secondo la regola isoprenica, tale scheletro può venir idealmente sezionato in due o più unità costituite ciascuna da cinque atomi di carbonio disposti come i cinque atomi di carbonio dell'idrocarburo isoprene. La regolarità di struttura rappresentata dalla regola isoprenica corrisponde al fatto che i composti che la seguono derivano nei processi di biosintesi da un medesimo intermedio, l'acido mevalonico. Le piante aromatiche contengono gli oli essenziali, cioè miscele complesse che derivano dall’isoprene. I terreni contengono principi arrivi che sono nelle essenze che derivano dall’isoprene attivo. CERE Sono esteri ad alto peso molecolare di alcoli e acidi grassi. GLICOLIPIDI Abbiamo: 1. Glicosfingolipidi che sono i più importanti per la cellula animale. • Cerebrosidi: si lega ad un monosaccaride • Gangliosidi: si lega ad una catena più complessa GLICOGLICEROLIPIDI Es. Monogalattosil diaglicerolo Glicolipidi contenenti uno o più residui di glicerolo COMPOSIZIONE IN LIPIDI DELLA MEMBRANA Fosfogliceridi -Fosfolipidi Sfingofosfolipidi Si differenziano per gli acidi grassi e per la natura dei radicali Glicoglicerolipidi -Glicolipidi Glicosfingolipidi 21 -Steroli-> colesterolo PROTEINE Membrana plasmatica: tra il dire e il fare ci stanno di mezzo le proteine. Cit (prof. Simo) Le proteine sono polimeri di amminoacidi e hanno diverse funzioni. 1. Quelle strutturali hanno funzione di sostegno 2. Quelle di deposito hanno funzione di deposito di amminoacidi 3. Quelle di trasporto (carrier) trasportano sostanze 4. Quelle ormonali (es. insulina) coordinano le attività corporee 5. Quelle recettoriali (messaggeri chimici si legano a queste proteine) si occupano della risposta della cellula agli stimoli chimici 6. Quelle contrattili si occupano della protezione contro le malattie 7. Quelle di difesa si occupano del movimento 8. Quelle enzimatiche accelerano le reazioni chimiche Le proteine di membrana sono: enzimi, carrier, collegamento cellula-tessuto, recettori. COMPOSIZIONE CHIMICA: Carbonio + GRUPPO AMMINICO + GRUPPO CARBOSSILICO + H2 + RADICALE R Il gruppo R è specifico per ogni aminoacido. In funzione delle proprietà di R, un aminoacido sarà acido, basico, idrofilo e idrofobo. La maggior parte degli aminoacidi sono apolari, quelli polari hanno accorpamenti idrofili e poi ci sono quelli carichi positivamente o negativamente. Gli aminoacidi possono avere forma D ed L e ovviamente ognuno è presente in entrambe le forme; la forma L è la più utilizzata perché è riconosciuta dagli enzimi. L- ALANINA: è l’unico aminoacido che non presenta chiralità. R= CH3 22 Le proteine periferiche, dette anche estrinseche in contrapposizione alle proteine integrali o intrinseche, nella maggior parte dei casi non formano legami covalenti con i fosfolipidi della membrana, ma sono di solito legate a essi indirettamente, attraverso interazioni con le proteine integrali, o direttamente per interazione con le teste polari dei lipidi. Grazie alla tecnica del congelamento-frattura è stato possibile separare la membrana plasmatica nei suoi due foglietti costituenti, mettendo in evidenza le due superfici idrofobiche. Le immagini al microscopio elettronico hanno rivelato che le proteine integrali tendono a essere più numerose sulla faccia chiamata P, ossia sul lato più vicino al citoplasma, rispetto alla faccia E, rivolta verso lo spazio extracellulare. Le proteine situate sul lato citosolico comprendono proteine del citoscheletro come la spettrina, l’actina degli eritrociti e la proteina chinasi C, coinvolta nei meccanismi cellulari di trasduzione del segnale. Un importante gruppo di proteine presenti sul lato extracellulare è costituito da enzimi idrosolubili associati alle teste polari dei fosfolipidi. Tra questi enzimi, è noto il gruppo delle fosfolipasi che idrolizzano legami nelle teste fosfolipidiche e che svolgono un ruolo essenziale nella degradazione delle membrane cellulari danneggiate o invecchiate. Le proteine transmembrana hanno un particolare interesse funzionale poiché vanno ad interrompere la continuità della componente idrofobica : grazie a ciò, alcune di esse vanno a formare i pori o canali membranali che consentono non solo gli scambi osmotici di acqua, ma anche, in modo più o meno selettivo, la diffusione di ioni disciolti. Altre proteine transmembrana sono responsabili dei meccanismi di trasporto mediato, essendo capaci di operare il trasferimento, in modo attivo, di ioni e di alcune molecole organiche, comportandosi come vettori o carriers.]]> PROTEINE PERIFERICHE: le molecole di queste proteine sono prive di caratteristiche anfipatiche e non attraversano l’intero spessore della membrana cellulare. Si legano debolmente a proteine transmembranali o alle regioni polari dei fosfolipidi, sia sul versante extracellulare (proteine di superficie, che sono spesso glicosilate), sia sul versante intracellulare. Le proteine di superficie hanno spesso carattere di enzimi capaci di operare specificamente su substrati che vengano in contatto direttamente con la membrana stessa (ad esempio, nelle cellule dell’epitelio intestinale). Le proteine periferiche sul lato intracellulare possono svolgere funzione enzimatica, regolatrice o strutturale . PROTEINE ANCORATE ai LIPIDI: queste proteine sono legate covalentemente a code lipidiche che si inseriscono nel doppio strato, in entrambi i lati della tela fosfolipidica. Secondo il modello di membrana a mosaico fluido, si è visto che le proteine di membrana possono migrare lateralmente in tempi relativamente brevi. Questo non è vero per tutte le proteine di membrana, dato che si è osservato sperimentalmente che alcune proteine integrali sono ancorate a proteine del citoscheletro e sono, quindi, immobili.]]> La capacità del citoscheletro di limitare il movimento di alcune proteine di membrana permette alle cellule di sviluppare una polarità, in cui le opposte facce membranali della cellula (polo apicale e polo basale) 25 presentano proteine e funzioni differenti: ciò è di particolare importanza nelle cellule epiteliali assorbenti di trasporto (cellule bipolari), come si vedrà in seguito. * Da un punto di vista funzionale, le proteine si possono classificare in 4 gruppi: proteine strutturali, enzimi, recettori e trasportatori. Proteine strutturali: hanno 3 ruoli principali. Il primo è quello di legare la membrana al citoscheletro allo scopo di mantenere la forma della cellula; il secondo è quello di formare giunzioni cellulari che tengono uniti i tessuti, come ad esempio le giunzioni serrate e le giunzioni comunicanti ; il terzo è quello di far aderire le cellule alla matrice extracellulare legando fibre del citoscheletro al collagene extracellulare e ad altre proteine fibrose. Enzimi: gli enzimi di membrana catalizzano le reazioni chimiche che si verificano sulla superficie esterna della cellula o appena dentro la cellula. Ad esempio, gli enzimi situati sul lato esterno delle cellule hanno un ruolo metabolico, come nel caso di quelli che si affacciano sul lume dell’intestino tenue, che sono responsabili della digestione dei peptidi e dei carboidrati. Gli enzimi legati sulla superficie intracellulare di molte membrane cellulari hanno, invece, un ruolo importante nel meccanismo di traduzione del segnale, allo scopo di trasferire il segnale dall’ambiente extracellulare al citoplasma della cellula, come si vedrà più avanti.]]> Recettori: le proteine recettoriali di membrana intervengono anch’esse nel meccanismo di traduzione del segnale, come si vedrà più avanti, perché il legame con il suo specifico ligando porterà ad un altro evento membranale che, in genere, è l’attivazione di un enzima. Inoltre i recettori di membrana svolgono un ruolo importante in alcune forme di trasporto vescicolare (endocitosi recettore-mediata). Trasportatori: queste proteine hanno il ruolo di trasportare particelle attraverso la membrana. Possono essere suddivise, a loro volta, in proteine canale ed in carrier, come si vedrà in seguito. Le proteine canale generano corridoi pieni di acqua che collegano direttamente i compartimenti intra ed extracellulari. Le proteine carrier si legano ai substrati che esse trasportano. MEMBRANA PLASMATICA E’ sottile e fragile. E’ però rafforzata e supportata da una trama proteica attaccata ad essa attraverso proteine di membrana. (Stiamo parlando delle cellule animali perché quelle vegetali hanno la parete). La forma della cellula e le proprietà della membrana sono determinate dalla cortex cellulare-> trama di proteine fibrose attaccate al lato citosolico della membrana. GLICOCALICE Rivestimento di zuccheri. Zona della membrana cellulare costituita da catene laterali oligosaccaridiche delle glicoproteine e dei glicolipidi legati alla membrana stessa. Fornisce sostegno meccanico. E’ formato da tutti i carboidrati, i proteoglicani e i glicolipidi localizzati sul lato citosolico della membrana. Protegge la superficie dal danneggiamento meccanico e chimico lubrificando la superficie cellulare con l’assorbimento di acqua. Si formano ponti idrogeno tra le antenne di carboidrati. E’ usato per il riconoscimento cellula- cellula ed è importante per le risposte antinfiammatorie. GLICOLIPIDI Sono presenti nello strato esterno della membrana plasmatica GLICOPROTEINE 26 Costituiscono la maggior parte delle proteine di membrana. Sono formate da catene oligosaccaridiche. PROTEOGLICANI Proteine che hanno una o più catene lunghe polisaccaridiche legate. Differenza tra glucano e glicano: • Glucano-> polimero del glucosio • Glicano-> formato da più molecole di carboidrati diversi Gli oligosaccaridi della superficie cellulare danno ogni tipo cellulare con un distinto marker di identificazione. Nella membrana in genere ci sono più lipidi che proteine ma può accadere anche il contrario, dipende dalla funzione che deve avere. Ad esempio, visto che nelle creste mitocondriali avviene la fosforilazione ossidativa, ci sono più proteine che lipidi in quanto ci sono gli enzimi della catena respiratoria. Nei mitocondri la membrana esterna è liscia e contiene più lipidi, quella interna contiene più proteine. Le membrane sono strutture fluide, non statiche. I loro compartimenti possono muoversi per: • Diffusione facilitata ↔ • Flip-flop (da un lato all’altro) ACIDI NUCLEICI Sono polimeri di nucleotidi. NUCLEOTIDI: BASE + ZUCCHERO + PO4 NUCLEOSIDE: BASE + ZUCCHERO (gli si possono aggiungere uno, due, tre PO4-> mono-di- trifosfato..etc) I nucleotidi si indicano con tre lettere e differiscono per tipo di zucchero e per le basi azotate. Basi: • Puriniche: 2 anelli- adenina e guanina • Pirimidiniche: 1 anello- timina, citosina e uracile Se fa una domanda sui nucleotidi bisogna dire: struttura, denominazione, e spiegare ATP, AMP, NADH, FADH. DENOMINAZIONE NUCLEOSIDI Adenina-> Adenosina Guanina-> Guanosina Citosina-> Citidina Uracile-> Uridina 27 VESCICOLE Gemmano da alcuni organuli e si fondono con altri, trasportando materiale da un compartimento a un altro. MITOCONDRI E CLOROPLASTI Funzionano indipendentemente e non appartengono al sistema endomembranoso. NUCLEO Funzione: trasferimento dell’informazione dal DNA all’RNA; specifica le proteine cellulari. • E’ il centro di controllo della cellula • Il suo involucro è costituito da due membrane, una interna e una esterna, che si fondono formando i pori nucleari (rivestiti da 30 proteine) • I pori regolano in modo selettivo il passaggio dal nucleo al citoplasma e viceversa • Contiene DNA, costituente dei geni, che viene trascritto e tradotto Il DNA insieme alle proteine istoniche forma la cromatina. La cromatina durante la divisione si condensa in cromosomi in uno specifico numero che nell’uomo è pari a 46. Nel nucleo vi sono uno o più nucleoli non circondati da membrana. Il nucleo contiene geni preposti alla sintesi degli RNA ribosomiali. Le proteine ribosomiali sono sintetizzate al livello citoplasmatico, vengono trasportate nel nucleolo, assemblate in subunità ribosomiali che escono dai pori nucleari. L’rRNA è sintetizzato nel citosol. RIBOSOMI • Sono sintetizzati nel nucleo • Funzione: sintesi dei polipeptidi • Negli eucarioti sono più grandi, nei procarioti 70s • Possono essere liberi o associati al reticolo endoplasmatico rugoso: quelli liberi nel citosol sintetizzano le proteine destinate a rimanere nella cellula, quelli associati al RER sintetizzano in esso le proteine destinate a lasciare la cellula-> proteine di secrezione. • Questi due tipi di ribosomi sono interscambiabili e si legano al reticolo endoplasmatico dietro segnale. • Hanno gli enzimi necessari per formare il legame peptidico La sintesi di ogni proteina comincia, quindi, nel citosol .Per legarsi al reticolo, le proteine di secrezione sono guidate da una sequenza di 20 aminoacidi. Le proteine di secrezione posso legarsi anche ai lipidi. 30 RETICOLO ENDOPLASMATICO Reticolo liscio e rugoso sono interconnessi. Il reticolo endoplasmatico è una rete di membrane interne che si estendono nel citoplasma e che circondano il nucleo formando sacche appiattite che originano, sempre nel citoplasma, compartimenti interconnessi tra loro. Le due membrano del reticolo delimitano uno spazio detto “Lume”, che è in comunicazione con lo spazio delimitato dalle membrane nucleari interna ed esterna. Sulle membrane del reticolo endoplasmatico si trovano enzimi che intervengono in reazioni a catena. Gli enzimi delle due superfici della membrana sono diversi e sono presenti altri enzimi nel lume. RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO Funzione: sede di sintesi dei lipidi e della detossificazione dei farmaci; deposito di calcio. • E’ privo di ribosomi, è sede del metabolismo di fosfolipidi, steroidi e acidi grassi. • E’ molto abbondante nelle cellule epatiche deputate alla sintesi di steroidi e lipidi • I suoi enzimi trasformano sostanze tossiche in composti meno attivi e quindi meno tossici e più orosolubili atti all’escrezione RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO Funzione: sede della sintesi di proteine destinate alla secrezione o vanno incorporate nelle membrane • Nella faccia citosolica si trovano i robosomi che mancano nella faccia luminale • Nel ribosoma si forma un tunnel che lo collega a un poro del reticolo endoplasmatico. Questo poro viene detto translocone Le proteine sintetizzate dal ribosoma, attraverso il poro, giungono nel lume del reticolo endoplasmatico dove vengono glicosilate o sommate a lipidi e riarrangiate in strutture tridimensionali dagli chaperone molecolari. Le proteine migrano verso altri compartimenti tramite le vescicole di trasporto. COMPLESSO DEL GOLGI Funzione: modificazione delle proteine, organizzazione delle proteine secrete, scelta di altre proteine destinate ai vacuoli o ad altri organuli. Fu scoperto da Camillo Golgi ed è costituito da pile di cisterne dette “sacche membranose” che presentano un lume interno. • Ha una superficie CIS vicino al nucleo che riceve le vescicole di trasporto del reticolo endoplasmatico • Ha una regione mediale • Ha una superficie TRANS vicina alla membrana plasmatica che forma vescicole secretorie che trasportano le molecole fuori dal Golgi. 31 In molte cellule si trova lateralmente al nucleo e possiamo dire che tutte le cellule che secernono glicoproteine hanno diversi composti del Golgi. Le cellule vegetali hanno diversi complessi che sono deputati alla sintesi dei polisaccaridi extracellulari, componenti della parete cellulare. Il Golgi, quindi, processa, modifica e seleziona le proteine. Qui vengono modificati i carboidrati delle glicoproteine aggiunti nel reticolo endoplasmatico. Nella regione trans vengono prodotte le vescicole secretorie che possono: 1. Fondersi con la membrana plasmatica 2. Immagazzinare le glicoproteine 3. Allestire i lisosomi, ma solo nella cellula animale TRASPORTO DELLE PROTEINE NELLA CELLULA 1. I polipeptidi sintetizzati sui ribosomi sono inseriti nel lume del reticolo endoplasmatico 2. Vengono aggiunti zuccheri e si ha la formazione delle glicoproteine 3. Vescicole di trasporto veicolano le glicoproteine sulla superficie cis del Golgi 4. Le glicoproteine sono ulteriormente modificate nel Golgi 5. Le glicoproteine si portano sulla superficie trans dove sono impacchettate in vescicole di trasporto 6. Le glicoproteine sono trasportate fino alla membrana plasmatica o fino ad altri organuli 7. Il contenuto della vescicola di trasporto è rilasciato dalla cellula LISOSOMI Funzione: digestiva • Lisosomi primari: si originano dal Golgi e contengono enzimi idrolitici • Gli enzimi lisosomiali sintetizzati nel reticolo endoplasmatico sono attivi a Ph=5 e sono confinati nella membrana lisosomiale • Intervengono nei processi degradativi normali delle cellule • La carenza di alcuni enzimi lisosomiali porta a malattie da accumulo lisosomiale Al livello fetale i lisosomi distruggono la parte di pelle in eccesso delle dita palmate. PEROSSISOMI 32 Al suo interno si può creare: • Ambiente isotonico: concentrazione soluti uguale tra interno ed esterno • Ambiente ipotonico: concentrazione soluti maggiore all’interno che all’esterno Il vacuolo contiene metaboliti primari e secondari e acidi organici che si accumulano perché nel citoplasma erano in eccesso e interferivano in varie funzioni metabolico. Possiamo ritrovare acidi come l’acido malico o citrico. MITOCONDRI E CLOROPLASTI Sono trasduttori di energia. L’energia chimica degli alimenti o luminosa del sole viene convertita in energia utilizzabile dalla cellula sotto forma di ATP. Questo avviene nel citosol, in mitocondri e cloroplasti, organuli che hanno DNA e che si accrescono, riproducono autonomamente. 35 MITOCONDRI Hanno forma reniforme o a fagiolo. Sono organuli deputati alla respirazione cellulare aerobica, sono presenti in tutti gli eucarioti e sono più numerosi nelle cellule metabolicamente attive (sono fino a 1000 negli epatociti). Hanno lunghezza di 2-8 micrometri. Possono cambiare forma e si replicano per scissione (anche i cloroplasti lo fanno). STRUTTURA DEI MITOCONDRI • Hanno una membrana esterna liscia, permeabile alle sostanze piccole • Hanno una membrana interna selettivamente permeabile • Hanno tra le due membrane uno spazio intermembranoso • La membrana interna si ripiega in creste mitocondriali che si estendono nella matrice (la matrice è un compartimento circondato dalla membrana interna) I MITOCONDRI SONO ORGANULI SEMIAUTONOMI • Nella matrice mitocondriale ci sono degli enzimi • Nelle creste l’energia chimica delle molecole alimentari viene trasformata in ATP • Nei mammiferi un mitocondrio ha da 5 a 10 molecole di DNA circolare (1% del DNA totale) che è ipermutabile • Avviene qui la respirazione cellulare (da 1 molecola di glucosio se ne ricavano 36 di ATP) • I mitocondri sono coinvolti nell’apoptosi (PCA: morte cellulare programmata) Sono detti semiautonomi in quanto sintetizzano solo poche proteine (circa il 5%) e importano quelle di sintesi citoplasmatica 36 LA CELLULA VEGETALE Dall’esterno verso l’interno: parete cellulare, membrana plasmatica, sistema vacuolare, sistema plastidiale, nucleo. CLOROPLASTI Sono nelle cellule vegetali e algari fotosintetizzanti. Hanno pigmenti verdi o clorofille. La clorofilla a contiene il gruppo metilico, quella b il gruppo aldeidico. I cloroplasti hanno anche altri pigmenti giallo arancio, i carotenoidi, che assorbono altre lunghezze d’onda. Possono essere da 1 (es. nelle alghe) a 100 (es. nelle foglie) per cellula. Sono più grandi dei mitocondri: 5/10 micron. La foglia è la fotosintetizzatrice per eccellenza. STRUTTURA DEI CLOROPLASTI • Hanno una membrana esterna e una interno e nel mezzo uno spazio intermembranoso • Quella interna racchiude lo stroma con gli enzimi per la sintesi del glucosio a partire da CO2+H2O con l’utilizzo di energia solare • Hanno uno stroma: sistema di membrane discoidali, interconnesse. I tilacoidi sono impilati a grana. • Le membrane dei tilacoidi che racchiudono uno spazio tilacoidale, contengono la clorofilla e sono deputate alla sintesi di ATP usando l’energia solare • Nello stroma questa energia viene usata per la sintesi del glucosio ALTRI PLASTIDI • Sono organuli (compresi i cloroplasti) che immagazzinano sostanze di riserva nelle cellule vegetali e alagli • Derivano tutti dai proplastidi • I plastidi maturi sono svariati e versatili (intercambiabili) AVREMO: 1. Cromoplasti-> pigmenti gialli/verdi 2. Cloroplasti-> con pigmenti verdi fotosinteticamente attivi (clorofilla a) 3. Leucoplasti-> incolori. Es. Amiloplasti per l’accumulo di amido secondario L’ amido primario si accumula al livello dei cloroplasti subito dopo la sintesi del glucosio 37 PARETE CELLULARE • E’ un materiale di secrezione del citoplasma • Ha un’importante funzione di sostegno • Determina la forma cellulare • Regola il passaggio/trasporto in quanto molecole piccole o idrofile possono passare (es. H2O, K, ORMONI, SACCAROSIO) • E’ importante per il riconoscimento cellula-cellula • E’ una struttura dinamica in grado di modificarsi in seguito a stimoli ambientali e fisiologici (Alcune zone vengono riassorbite grazie alle cellulasi e alle pectinasi)- per esempio quando si formano i vasi conduttori o nella zona di abscissione fogliare. La parete cellulare nelle piante vascolari è costituita da fasci di fibre di cellulosa che si estendono in varie direzioni, immerse in una matrice di sostanze pectiche ed emicellulosiche. Essa contiene: Pectine, cellulosa ed emicellulosa. A volte si ritrovano anche sostanze idrofobe o idrofile o silicee e calcaree. Si suddivide in: Lamella, parete primaria, parete secondaria. LAMELLA E’ ricca di pectine. E’ la più sottile e si forma tra cellule appena divise, all’esterno della membrana. E’ costituita da uno strato polisaccaridico di pectine. Contiene oligosaccaridi e proteine. Ha funzione cementante, ovvero, quella di tenere unite le cellule. PARETE PRIMARIA La ritroviamo solo nelle piante giovani sensibili all’accrescimento E’: flessibile, estensibile, resistente. E’ più spessa della lamella. E’ costituita da cellulosa, pectine ed emicellulosa. Qui avviene la sintesi della cellulosa grazie a complessi enzimatici che catalizzano e legano residui di glucosio. Le molecole di cellulosa formano ponti idrogeno originando le micelle. Più micelle formano le microfibrille, più microfibrille le macrofibrille che conferiscono resistenza meccanica. Più macrofibrille formano il reticolo della matrice. La percentuale di cellulosa va dal 10% al 20% nelle cellule giovani, mentre è del 100% nelle cellule adulte. Al suo interno ritroviamo anche glicoproteine estensine: accrescimento per distensione Lectine: riconoscimento e compatibilità La sua forma comincia nella divisione e finisce nell’accrescimento (per distensione della cellula). Le sue microfibrille formano una tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti. 40 PARETE SECONDARIA Si trova nelle cellule adulte tra la parete primaria e la membrana plasmatica. E’ costituita di macrofibrille e di cellule più lunghe. Le macrifibrille di uno strato, parallele tra di loro, sono a 90° da quelle dello strato adiacente (resistenza a qualsiasi sollecitazione). Qui mancano le sostanze pectiche e la parete è poco idradata e molto rigida e non estensibile. Si inspessisce in direzione centripeta (gli strati più giovani sono vicini alla membrana cellulare) PECTINE Ne ritroviamo in abbondanza nella lamella mediana. Sono polimeri dell’acido galatturonico che a sua volta deriva dal galattosio che è un isomero del glucosio. Il polimero dell’acido galatturonico è detto acido pectico che può essere salificato o metilato. Quindi le pectine sono, in conclusione, polimeri lineari di acidi uronici salificati con calcio e magnesio. COMPOSIZIONE DELLA PARETE CELLULARE E’ costituita da materiale fibrillare di cellulosa che forma un reticolo rigido. La matrice è costituita da emicelluloso, pectine, proteine e lipidi. Essa riempie gli interstizi del materiale fibrillare. Le molecole sono disposte parallelamente e associate in micelle (ci vogliono 5 molecole di cellulosa per formarne una) le quali poi si associano in mirofibrille e infine in macrofibrille. COMPOSIZIONE DELLA MATRICE Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla matrice che invece è costituita da acqua, emicellulosa, sostanze pectiche, glicoproteine. La composizione della matrice varia da specie a specie, tra cellule della stessa pianta durante i processi di crescita e differenziamento. EMICELLULOSE Sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono formate da un gruppo di polisaccaridi che interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Al suo interno vi sono catene lineari di glucosio con ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri. CELLULOSA: polimero lineare 1-4 del βglucosio. PROPECTINE: come le pectine ma con esterificazione metilica parziale SCHEMA RIASSUNTIVO 41 • Lamella mediana: Spessore da 0,1 a 0,5 micron. Ha proprietà cementanti, struttura omogenea (è formata da acqua, proteine strutturali ed enzimatiche e pectine). PECTINE. • Parete primaria: Spessore da 1 micron, proprietà elastiche, tessitura dispersa. La matrice contiene acqua, proteine strutturali ed enzimatiche, pectine, emicellulose, lipidi, fibrille di cellulosa. PECTINE, EMICELLULOSA, CELLULOSA. • Parete secondaria: Spessore di 3 o più micron, tessitura ordinata (a più strati). Il suo principale componente fibrillare è la cellulosa. Nella matrice prevale l’emicellulosa. CELLULOSA. ESEMPI DI PRODOTTI FARMACEUTICI OTTENIBILI DALLA PARETE CELLULARE • Gelidum da Agar-agar (emulsionante, eccipiente) • Acacia da gomma arabica • Linum usatissimum da mucillagini dei semi • Laminaria da acido anginico e alginati (emulsionanti, addensanti, protettivi delle mucose) MUCILLAGINI Sono eteropolissacaridi, componenti della parete secondaria ma anche liberi in altri organuli. Sono formati da acidi uronici, esosi e pentosi, glicoproteine. Sono decongestionanti, lenitivi e lassativi di massa. GOMME Sono eteropolissacaridi prodotti in seguito a traumi causati alla pianta per degenerazione della parete. Sono costituiti da acidi uronici, esosi e pentosi e glicoproteine. Sono eccipienti, veicolanti, lassativi. 42 MICROTUBULI 25 micrometri di diametro. Funzione: strutturale, di movimento intracellulare dei cromosomi lungo il fuso mitotico formato da subunità di tubulina. Hanno componenti strutturali come flagelli e ciglia. Sono formati dalle cellule α e β della tubulina. Nelle cellule animale abbiamo l’MTOC (centro organizzatore dei microtubuli) nel centrosoma; è qui che vengono formati, demoliti e organizzati i microtubuli. Esso contiene due centrioli con struttura 9 x 3 (9 triplette di microtubuli disposte in cerchio). Ad essi si associano proteine dette MAP: Strutturali-> per l’assemblamento dei microtubuli; li ancorano al citoscheletro Motorie-> utilizzano ATP per il movimento Chinesina: Proteina motrice che promuove lo spostamento di proteine e di organelli membranosi lungo i microtubuli. È costituita da due catene leggere e due catene pesanti associate a formare una molecola lunga e sottile, caratterizzata da due teste globulari ( fig. A), ognuna delle quali contiene un sito di legame con l’ATP. Quando la c. aderisce agli organuli da trasportare, le teste della molecola ‘camminano’ lungo la superficie di un microtubulo sfruttando l’energia derivata dall’idrolisi dell’ATP. Dirige il trasporto assonico anterogrado, quello che avviene dal corpo cellulare alla terminazione assonica. Dineina: Nome di due proteine presenti nelle cellule eucariotiche: la d. assonemicae la d. citoplasmatica. La prima è una proteina globulare presente nelle strutture cellulari contrattili (flagelli, ciglia, fibre del fuso mitotico), la cui funzione essenziale è di determinare il movimento dei microtubuli mediante l’idrolisi di molecole di ATP. La d. citoplasmatica, strettamente correlata a quella assonemica, insieme alla chinesina riveste un ruolo essenziale nel trasporto degli organuli citoplasmatici all’interno della cellula eucariotica. È una proteina composta da due catene pesanti e da molte catene leggere; ciascuna catena pesante contiene una testa con due domini globulari e una coda composta da una serie di domini a bacchetta. I due domini della testa contengono siti per l’idrolisi dell’ATP (motori ATPasi) e si attaccano ai microtubuli, mentre le code si legano ai componenti cellulari specificando il tipo di carico da trasportare. Dato che tutte le proteine sono prodotte nel corpo cellulare si pensa che una d. non funzionale venga prima trasportata alle terminazioni nervose, dove diventa funzionante e quindi in grado di trasportare verso il corpo cellulare gli specifici organelli. FLAGELLI: hanno funzione di movimento. Si trovano negli organismi unicellulari, negli spermatozoi e nelle cellule endoteliali. Hanno struttura 9 microtubuli in circonferenza e 2 non appaiati al centro. Grazie alla dineina i microtubuli scivolano appaiati, cambiano formormazione e fanno un movimento oscillatorio. MICROFILAMENTI 7 nanometri di diametro. Sono costituiti da due catene di actina intrecciate tra loro. Sono strutture da supporto meccanico, si possono assemblare e disassemblare. Nelle cellule muscolari si associano alla miosina formando strutture contrattili. (Nel sarcomero si accumulano ioni Calcio per la contrazione.) FILAMENTI INTERMEDI 8-10 nanometri. Funzione: di sostegno. Sono costituiti da fibre polipeptidiche resistenti, di dimensioni e composizioni variabili. Fortificano il citoscheletro e danno forma alla cellula. Formano la lamina nucleare 45 sotto l’involucro nucleare e regolano la disorganizzazione e la riorganizzazione del nucleo durante la divisione. LA MATRICE EXTRACELLULARE (MEC) E’ costituita da proteina fibrose-> collagene e glicoproteine. La membrana plasmatica ha recettori per la MEC: le integrine che attivano segnali cellulari e che sono coinvolte nel movimento cellulare. Le cellule tumorali non riescono a legarsi alla MEC. MEMBRANA PLASMATICA • Permeabilità selettiva per mantenere l’omeostasi • Delimita la cellula Più carboni= meno fluidità 46 Più insaturazioni= più fluidità FUNZIONI DELLA MEMBRANA 1. Ricevere le informazioni tramite i recettori di membrana che si legano ai messaggeri chimici 2. Importare ed esportare molecole (comunicazione con l’ambiente esterno) 3. Capacità di movimento ed espansione 4. Fornisce un sito per le reazioni che avvengono raramente in ambiente acquoso 5. Contribuisce alla trasduzione del segnale 6. Interagisce con altro cellule e con la matrice extracellulare COMPONENTI DELLA MEMBRANA • LIPIDI-> Sono molecole anfipatiche. Ritroviamo Fosfolipidi (glicerolo o sfingosina + PO4) che formano il doppio strato. Fosfogliceridi e sfingofosfolipidi. Ritroviamo anche glicolipidi e quindi glicoglicerolipidi, glicosfingolipidi e steroidi. • Proteine-> integrali e periferiche • Carboidrati ASIMMETRIA • Differenze circa i tipi di lipidi presenti • Grado di insaturazione degli acidi grassi dei fosfolipidi Es. in genere i glicosfingolipidi sono sulla struttura esterna dove sono coinvolti nei riconoscimenti cellula-cellula MOVIMENTTI DELLE MOLECOLE FOSFOLIPIDICHE NELLE MEMBRANE 1. Diffusione trasversale o flip flop: rara tranne che nel reticolo endoplasmatico liscio dove ci sono enzimi detti traslocatori di fosfolipidi o flippasi. 2. Diffusione laterale: è la più usata e avviene orizzontalmente 3. Rotazione Sono movimenti che avvengono liberamente e rapidamente EFFETTO DEGLI ACIDI GRASSI SULL’IMPACCHETTAMENTO DI MEMBRANA COLESTEROLO: E’ una molecola rigida, planare (sta su un piano). Ha la struttura del ciclopentaperidofenantrene. Il colesterolo si interpone tra le code di acidi grassi creando ingombro sterico. • A temperature elevate diminuisce la fluidità di membrana perché si intercala con i suoi anelli rigidi 47 TRASPORTO ATTIVO Movimento contro gradiente di concentrazione che richiede una molecola trasportatrice e il consumo di ATP. • E’ sensibile ai veleni metabolici • Dipende dalla presenza e dall’attività di proteine di membrana • E’ specifico per determinate sostanze, per gruppi di sostanze strettamente affini • 1. Trasporto attivo diretto: L’ATP si lega direttamente alla proteina di membrana di trasporto l’idrolisi dell’ATP libera energia necessaria per il trasporto. 2. Trasporto attivo indiretto: L’energia accumulata dal trasporto attivo diretto (cioè l’energia che deriva dall’aumento del potenziale energetico in seguito al trasporto contro gradiente) viene rilasciata e utilizzata per trasportare un’altra molecola. POMPE A TRASPORTO ATTIVO DIRETTO • Pompa Sodio/Potassio ATPasi • Pompa Calcio ATPasi • Pompa Idrogeno ATPasi (si trova nella membrana del vacuolo) POMPA SODIO/POTASSIO ATPASI Trasporta contro gradiente elettrochimico 3 ioni sodio fuori e 2 ioni potassio dentro. Effetti: 1. Mantiene l’equilibrio osmotico 2. Genera un potenziale di membrana a riposo ai 2 lati della membrana 3. Mantiene un gradiente ionico utile per il cotrasporto. Il sodio resta fuori; l’accumulo delle cariche positive all’esterno genera un potenziale di membrana a riposo. C’è una diversa distribuzione di cariche tra dentro e fuori. TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO: COTRASPORTO 50 Avviene a spesa energetica fornita da un gradiente ionico e non direttamente dall’idrolisi di ATP. Può essere: Simporto o antiporto. SIMPORTO: le sostanze seguono la stessa direzione ANTIPORTO: le sostanze seguono direzioni diverse ESEMPIO DI SIMPORTO Porzione apicale: il glucosio passa dal lume intestinale nell’enterocita insieme allo ione Na+ Porzione basale: il glucosio passa dall’enterocita al sangue mediante diffusione facilitata ESEMPIO DI ANTIPORTO Lo ione idrogeno a livello della mucosa gastrica passa in direzione opposta (esce) allo ione Na+ che entra nella cellula. ESOCITOSI ED ENDOCITOSI Trasporto di grosse molecole e particelle mediante vescicole e con dispendio di energia. E’ un processo in equilibrio: resta costante. I passaggi avvengono tramite vescicole 1. Esocitosi-> espulsione di prodotti di scarto o di prodotti di secrezione. vengono inserite porzioni di membrana. Le vescicole viaggiano nel citoplasma e poi si vanno a fondere con quella che è la membrana plasmatica. Esempi: • Secrezione di insulina. E’ sintetizzata nel reticolo endoplasmatico rugoso, nelle cellule β del pancreas. E’ una proteina di secrezione perché verrà secreta all’esterno. • Neurotrasmettitori come l’acetilcolina liberata nello spazio sinaptico tra il nervo e il muscolo. • Secrezione di muco, di enzimi degradativi 2. Endocitosi-> Il materiale viene introdotto nella cellula. Porzioni di membrana formano una tasca verso l’interno, un’invaginazione, poi si chiude, si strozza e si staccano queste vescicole che racchiudono il materiale. L’endocitosi può avvenire per fagocitosi o per pinocitosi. 51 FAGOCITOSI Materiali solidi o batteri vengono introdotti nella cellula e inglobati nelle cellule fagocitarie. Questi batteri vengono digeriti dai lisosomi. Le vescicole si fondono col lisosoma e si forma il lisosoma secondario. Processo: la membrana subisce un’invaginazione, si forma una vescicola, le particelle si fondono con i lisosomi che le digeriscono. PINOCITOSI Viene introdotto del materiale liquido. MEDIATA DA RECETTORI: per molecole più complesse. Esempio: Le LDL sono lipoproteine a bassa densità che sintetizzano il colesterolo che non può viaggiare da solo nel sangue. Le vescicole si spostano tramite microtubuli e microfilamenti e proteine motrici. Sono glicoproteine concentrate in corrispondenza di invaginazioni di membrana denominate "fossette rivestite", in quanto sono rivestite da una proteina denominata clatrina. Inseriti nella clatrina, i recettori, riconoscono la apo B-100 (la apoproteine specifica delle LDL), vi si legano formando un complesso "LDL-recettore". Quando il rivestimento della vescicola va via la vescicola non rivestita si fonde con l’endosoma. I recettori vengono rilasciati e ritornano sulla membrana plasmatica. La vescicola con LDL si fonde con i lisosomi per formare il lisosoma secondario. I lisosomi rilasciano dall’LDL il colesterolo che verrà usato poi dalla cellula. METABOLITI Abbiamo: 1. Metaboliti primari: sono fondamentali. Es. zuccheri, aminoacidi, carboidrati. 2. Metaboliti secondari: sono i principi attivi che si accumulano nel vacuolo. Hanno per la pianta funzione di difesa e protezione, per l’uomo attività farmacologica. Derivano dai metaboliti primari. 3. Metaboliti intermedi: non sono farmacologicamente attivi e non derivano dai metaboliti primari, bensì dalla sintesi dei carboidrati. Esempi-> acido scichimico, acetato (derivano dal metabolismo del carboidrato) 52 STADIO S: fase di sintesi; i cromosomi si duplicano in cromatidi fratelli. Qui avviene la replicazione del DNA. STADIO G2: la cellula continua a crescere e a sintetizzare proteine L’insieme di queste fasi è detto INTERFASE. 2 0 8 0Alcune cellule si fermano definitivamente alla GAP 1 e in tal caso si parla di G . Il ciclo cellulare è controllato da proteine nelle diverse fasi. PUNTI DI CONTROLLO I punti di controllo obbediscono a precisi ordini portati da molecole segnale che stimolano o inibiscono un certo evento del ciclo. Le molecole segnale interne del ciclo cellulare sono le chinasi e le cicline. Esse muovono nell’ambito cellulare. C’è una combinazione di queste molecole, quindi sia la S-ciclina sia la S-chinasi danno il via alla sintesi del DNA. Qualsiasi evento del ciclo risponde a determinati segnali. Le molecole esterne operano invece al di fuori della cellula. Alcune di esse, come i fattori di crescita o gli ormoni, stimolano le cellule a proseguire il ciclo cellulare. Le M- cicline e le M-chinasi intervengono durante la mitosi. Quindi: Una molecola segnale invia un messaggio a un recettore incastonato nella membrana, il segnale viene trasmesso al nucleo per mezzo di proteine citoplasmatiche, il sistema di controllo situato nel nucleo riceve il segnale. Anche l’inibizione da contatto, in cui il ciclo cellulare viene inibito dal contatto con altre cellule, dipende da molecole segnale esterne. La doppia elica del DNA è stabilizzata da ponti idrogeno. Un nucleoside è dato da: base + zucchero + max 3PO4. REPLICAZIONE La replicazione avviene con: • Meccanismo semiconservativo • Con spese di energia fornite dalla liberazione del pirofosfato proveniente dall’idrolisi dei nucleotidi trifosfato • In direzione 5’3’. Posizione 3 perché qui troviamo un OH libero dove si potrà formare il legame estereo con il nucleotide che si aggiunge. Per gli eucarioti questo processo inizia nel nucleo in cui la sequenza del DNA verrà copiata su un altro filamento di RNA. Ogni proteina corrisponde ad un gene contenuto nel DNA. Il processo semiconservativo fu provato con certezza con l’esperimento di Meselsono e Stahl. Come modello di DNA hanno usato quello batterico. Hanno fatto crescere i batteri in un terreno contenente l’isotopo pesante dell’azoto N15. Parte della coltura batterica venne poi trasferita in una capsula contenente azoto normale legger N14 per un tempo sufficiente alla replicazione. Venne poi estratto il DNA dei batteri da entrambe le capsule ed entrambi i campioni vennero sottoposti a centrifugazione su gradiente di cloruro di cesio, un metodo che riesce a separare sostanze anche con poca differenza di peso, come in questo caso. Nella provetta 1 il DNA di N14 sedimenta più in alto rispetto al DNA di N15 contenuto nella provetta 2. Nella provetta tre c’è il campione trasferito da N15 in N14, un DNA ibrido che si colloca a metà strada tra le 55 due posizioni precedenti. Gli scienziati lasciarono replicare il DNA ibrido in terreno N14. Essi ipotizzarono che il risultato, se il processo fosse stato semiconservativo, avrebbe dovuto dare due bande: una con DNA N14 e una con DNA ibrido e così accadde. Ma come avviene il processo di replicazione? Nei procarioti c’è una sola origine, negli eucarioti sono da 20 a 80. L’elicasi separe i due filamenti all’altezza della bolla di replicazione o punto di origine della replicazione. Delle proteine poi si legano a dei filamenti singoli. Su uno dei filamenti si lega un breve sequenza di RNA che funge da primer mentre è in arrivo l’enzima principale, la DNA polimerasi III che catalizza la sintesi di un filamento complementare di DNA. I due filamenti originari di DNA sono orientati in modo opposto e quindi vengono duplicati con meccanismi diversi. Il filamento veloce o filamento leading (guida) cresce naturalmente in direzione 5’3’ (in direzione della forcella di replicazione), mentre il filamento 3’5’ (si allontana dalla forcella di replicazione) o filamento in ritardo/lagging cresce a pezzettini detti “frammenti di Okazaky”. Questi frammenti vengono uniti da una ligasi e si formano tra essi legami covalenti. La DNA polimerasi aggiunge in nucleotidi liberi alla crescita dei due nuovi filamenti. Ricordiamo che all’estremità 3’ c’è legato un OH, mentre all’estremità 5’ c’è legato un gruppo fosfato. La DNA polimerasi può aggiungere nucleotidi solo all’estremità 3’ del filamento perché è lì che si forma il legame estereo. Il processo di duplicazione ha quindi inizio con una molecola di DNA a doppia elica e termina con due molecole di doppio filamento. Ciascuno dei due nuovi doppi filamenti è formato dalla molecola originale e da un nuovo filamento. Quando l’elicasi rompe i legami applica una denaturazione sul DNA; questo in laboratorio può avvenire a una temperatura di 60°. La sintesi proteica si compone di: trascrizione e traduzione. Trascrizione La trascrizione del messaggio passa dal DNA alle molecole di RNA messaggero e viene copiato. La trascrizione avviene nel nucleo per gli eucarioti, nel citoplasma per i procarioti. L’enzima chiave della trascrizione è l’RNA polimerasi che separa i filamenti della doppia elica di DNA. La sintesi dell’mRna avviene in direzione 5’3’, quindi il filamento codificante che viene copiato avrà la stessa direzione. L’assemblamento delle basi avviene per complementarietà-> A-T o U e G-C Sintesi dell’Rna messaggero: processo endoergonico Nella trascrizione deve essere copiato un gene in una molecola di mRna e quindi laddove si trova questo gene la doppia elica viene separata e abbiamo due filamenti. Uno dei due filamenti fungerà da filamento codificante, quello che verrà trascritto. La sintesi di Rna messaggero avviene in direzione 3’5’, quindi il filamento codificante che viene copiato ha direzione 3’5’ ed è l’Rna polimerasi che va a sciogliere via via questo doppio filamento. Quindi se sul filamento di DNA abbiamo l’adenina su quello di RNA avremo l’uracile, etc.. L’energia si ricava sempre dal pirofosfato. L’Rna polimerasi si sposta lungo la doppia elica e aggiunge nucleosidi trifosfato, per cui poi si ha l’idrolisi del pirofosfato e si libera energia dai legami. Questo sito d’inizio è ricco di timina e adenina e vengono indicati come databox. Per riconoscere questo sito, l’Rna polimerasi è aiutata da alcune proteine. Il primo filamento di Rna, in realtà, non è quello maturo, ma è un filamento di pre-Rna. Il processo di maturazione avviene mediante gli enzimi che tagliano gli introni (il processo avviene nel nucleo) e viene detto “splicing”. A questo punto l’mRna migrerà nel citoplasma per 56 legarsi ai ribosomi. Gli introni non sono una zavorra (così come si credeva), ma pare che vadano un po’ a regolare questa sintesi proteica. INCISO Abbiamo due tipi di ribosomi: liberi e legati che sono intercambiabili. Al livello del reticolo endoplasmatico vengono sintetizzate le proteine di secrezione come l’insulina. La sintesi comincia già nel citoplasma. Proinsulina: Inattiva, 1 catena Insulina: Attiva, 2 catene Il passaggio avviene tramite il taglio del peptide C, che sarebbe il peptide di connessione tra le due catene. Quindi la sintesi comincia nei ribosomi liberi che poi si legheranno al reticolo endoplasmatico rugoso. Così l’insulina verrà in seguito riversata nel lume ed emergerà dalla faccia trans con le vescicole. Queste vescicole dovranno fondersi con la membrana plasmatica e viaggiano attraverso i microtubuli che contengono chinesina. CODICE GENETICO E’ costituito dalle 4 basi azotate. La sequenza minima di basi che specificano per un aminoacido è 3, infatti si dice codone o tripletta. 4³ (4 basi elevato 3-triplette) -> 64 combinazioni. Quindi avremo 64 codoni che specificano per 20 aminoacidi. Un amminoacido verrà allora specificato da più codoni e per questa verrà detto “ridondante o degenerato”. In realtà i codoni che specificano sono 61 perché 3 sono triplette di stop (UAA, UAG, UGA). Il codone di inizio è invece AUG. Il codice è universale in quanto è utilizzato sia dall’uomo che dai batteri. Se prendiamo un gene umano e lo inseriamo in escherichia coli otterremo un batterio modificato o ingegnerizzato. Il batterio trovandosi questo gene che non gli appartiene cosa fa? Lo traduce in proteina. TRADUZIONE L’mRna (maturo), costituito da codoni, trasporta l’informazione dal nucleo al citoplasma. Il tRna ha il compito di interpretare il messaggio genetico traducendo i codoni in specifici aminoacidi. Esistono 45 tipi diversi di tRna e ognuno di esse contiene gli anticodoni complementari ai codoni dell’mRna. Dalla parte opposta al legame codone-anticodone si lega un aminoacido grazie a specifici enzimi e al consumo di ATP. L’mra si lega al ribosoma e le due subunità trattengono il filamento come fosse in una morsa. Il ribosoma scorre lungo il filamento di mRna e ogni codone verrà tradotto in aminoacido. Visto che l’mRna non conosce la corrispondenza codone-aminoacido, entra in gioco il tRna. Esso a un’estremità lega l’aminoacido e all’altra l’anticodone. La traduzione ha 3 fasi: inizio, allungamento, fine. INIZIO La subunità più piccola contiene un sito d’attacco per l’mRna, mentre quella più grande contiene due siti d’attacco per due molecole di tRna e catalizza la formazione del legame peptidico tra due amminoacidi adiacenti: A e P. Le due subunità del ribosoma si uniscono a formare il ribosoma funzionale. Nel sito A viene portato l’aminoacido e qui arriva l’amminoacil che si lega. Nel sito P c’è il polipeptide che cresce. 57 • Processi che procedono in senso inverso a quelli della profase • Despiralizzazione e dispiegamento dei cromosomi • Formazione dell’involucro nucleare CITODIERESI Comparsa del solco equatoriale che si restringe progressivamente finché la cellula non si divide in due cellule figlie: i componenti citoplasmatici vengono distribuiti più o meno ugualmente nelle due cellule figlie. Nella cellula vegetale invece del solco di scissione si forma la piastra cellulare e al suo livello ci sono delle vescicole (le vescicole costituiscono il tranchinoplasto) che si staccano dal sistema endomembranoso e che si fondono a formare questa piastra. Tra le cellule vegetali viene secreta la lamella mediana. La mitosi avviene per: • Produrre altri organuli che saranno identici alla madre • Aumentare il numero delle cellule di un organismo • Per formare parti mancanti INCISO: quando gli organismi si riproducono per gemmazione, rigenerazione o scissione binaria, ovvero per riproduzione asessuata, nascono individui più deboli dal punto di vista riproduttivo. Non riescono ad adattarsi. LA CITODIERESI E’ LA DIVISIONE DEL CITOPLASMA La separazione delle cellule animali avviene grazie alla formazione di un solco di scissione, cioè un’intaccatura della membrana plasmatica. Nelle cellule vegetali, la citodieresi implica la sintesi di una nuova membrana plasmatica, generata da vescicole che si fondono a formare una piastra cellulare e di una nuova parete cellulare. 60 MEIOSI E’ un’altra modalità di divisione cellulare, che si attua in due fasi: mesiosi I, meiosi II. E’ attuata dalle cellule germinali mature ed è una divisione riduzionale alla fine si avranno 4 cellule figlie con patrimonio genetico: n. La meiosi è il tipo di divisione che ha un ruolo chiave nella riproduzione sessuata. Appena prima della divisione, nella cellula sono visibili le coppie di cromosomi omologhi, chiamati così perché hanno la stessa taglia, forma e tipo di costrizione (posizione del centromero). La meiosi I è più lunga della Meiosi II perché ha una profase più lunga. FASI DELLA MEIOSI I Come in preparazione alla mitosi, il DNA si duplica e si organizza in due cromatidi fratelli (due molecole di DNA uguali con proteine, dette istoni, associate. I due cromatidi fratelli sono attaccati al livello del centromero. INIZIA LA MEIOSI I Le molecole di DNA si compattano e i cromosomi omologhi si appaiano e formano una tetrade. I cromosomi omologhi si avvicinano e si allineano lateralmente: esso sono in sinapsi, ovvero, uniti insieme. Poiché ciascun omologo ha 2 cromosomi fratelli, nelle sinapsi quattro cromosomi si trovano a stretto contatto e si forma una tetrade. Durante la sinapsi i cromatidi non fratelli della tetrade talvolta si scambiano materiale genetico, un evento detto crossing-over. 61 Il puntino indica un punto detto “chiasma”. Si formano i cromatidi ricombinanti. Grazie a questo scambio i cromatidi fratelli portano delle informazioni genetiche non più uguali. Durante la formazione della tetrade può avvenire il crossing-over, ma avviene sempre. PROFASE I 1. Leptotene: filamenti cromosomici si addensano 2. Zigotene: i cromosomi omologhi si appaiano formando le sinapsi 3. Pachitene: avviene il crossing-over 4. Diplotene: i cromosomi appaiati iniziano a separarsi 5. Diacinesi: dissoluzione della membrana nucleare e del nucleo METAFASE/ANAFASE/TELOFASE I Le tetradi si allineano sul piano equatoriale in fila per uno. I cromosomi omologhi di ciascuna tetrade si separano e si allontanano. Metà del corredo cromosomico migra verso ciascun polo (non si separano i cromatidi come nella mitosi, ma interi cromosomi migrano). Vengono generate due cellule aploidi. Il nucleo svolge un ruolo cruciale nel controllo della vita della cella e nel processo di divisione. MEIOSI II Segue la seconda divisione senza ulteriore duplicazione di DNA. Qui i cromatidi fratelli si separano e si allontanano verso i due poli. Si svolge come una normale mitosi. Le quattro cellule figlie sono diverse dalla cellula madre: hanno metà corredo cromosomi, sono aploidi. Sono diverse tra loro: • Separazione casuale degli omologhi alla I divisione meioitica • Crossing over Con la meiosi I si separano i cromosomi, con la meiosi II si separano i cromatidi fratelli. 62 • Muscolatura liscia La china, ad esempio, è ricca di alcaloidi. Le sostanze polifenoliche sono capaci di neutralizzare i radicali liberi (contengono l’OH fenolico che è diverso rispetto a quello alcolico perché ha proprietà acide). I flavonoidi sono composti polifenolici antiossidanti, come il tè. La cellula contiene già enzimi che neutralizzano questi radicali liberi, ma a volte non sono sufficienti e si devono somministrare dall’esterno. COS’E’ UN NUTRACEUTICO? E’ la forma concentrata di questi principi attivi. Gli antiossidanti aiutano a prevenire malattie e a mantenere un buono stato di salute. Sono sostanze che hanno valore salutistiche. ESTRAZIONE DEGLI ALCALOIDI Può avvenire per mezzo di acqua acidulata. ALCALOIDE + ACIDO DILUITO Se abbiamo il tartrato di alcaloide (acido debole) e aggiungiamo l’acido solforico (acido forte), avremo una reazione di doppio scambio e si formerà solfato di alcaloide liberandosi l’acido tartarico. Può avvenire anche aggiungendo la droga vegetale di una base NH4(OH) + solvente organico L’ammoniaca sposta l’alcaloide dal suo sale. TARTRATO DI AMMONIO + BASE LIBERA Siccome la base libera è insolubile in acqua, abbiamo dovuto aggiungere il solvente organico dove passa in soluzione. Ci sono alcaloidi fenolitici, purinici, tropanici (Bella donna), fenantrenici (morfina), isochinolitici. Ne esistono oltre 30, ma gli alcaloidi più importanti sono la chinina, la cinconina, la timidina, la cinconidina. 65 RESPIRAZIONE CELLULARE C6H12O6 + 6 O2-> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP E’ l’insieme delle reazioni che porteranno alla demolizione del glucosio, catabolismo ossidativo da cui si estrae l’energia contenuta in questo zucchero, e questa energia si converte in molecole di ATP. In parte queste tappe avvengono nel citoplasma ed in parte nel mitocondrio, che è la centrale energetica della cellula. ABBIAMO TRE FASI: Glicolisi-> scissione dello zucchero in due frammenti a tre atomi di carbonio. Avviene nel citosol. Ha come prodotti: 2 molecole di piruvato e 2 molecole di ATP e 2 di NADH (tramite la fosforilazione al livello del substrato). Decarbossilazione ossidativa-> Viene operata sul prodotto della glicolisi che è il piruvato. Il piruvato viene decarbossilato e poi ossidato e legato al coenzima a. Avviene nella matrice mitocondriale. Si formano 2 molecole di NADH. Ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico o ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dei pentososolfati: Vengono degradati questi due frammenti bicarboniosi e si trasformano in CO2 e viene estratta l’energia ( in parte immagazzinata in ATP e quella restante in trasportatori di elettroni. Avviene nella matrice mitocondriale e ha come prodotti due molecole di ATP, 6 di NADH, 2 di FADH. Fosforilazione ossidativa: Avviene sulle creste mitocondriali dove c’è la catena di trasporto degli elettroni. Avviene col meccanismo chemioosmotico. Si producono 32 molecole di ATP negli eucarioti (4 si ottengono per fosforilazione al livello del substrato), 34 nei procarioti, 38 nei batteri. Il glucosio si trasforma in ATP per il 60%, la restante parte diventa calore metabolico. Vi sono degli ormoni che rientrano in questo meccanismo omeostatico che seve a far aumentare il calore metabolico e a far diminuire la dispersione del calore, questi ormoni sono T3 e T4-> essi favoriscono il catabolismo ossidativo che da calore metabolico e ATP. 66 GLICOLISI Si attua in due fasi, la prima di investimento energetico (l’organismo consuma e investe ATP), la seconda di ricavo energetico (si ricavano 4 molecole di ATP). FASE DI INVESTIMENTO Durante la prima fase si consumano due molecole di ATP. Da una molecola di glucosio a due molecole di gliceraldeide 3fosfato. 1. Una volta che il glucosio entra nella cellula viene fosforilato, quindi già viene consumata una molecola di ATP. Da glucosio a glucosio 6 fosfato. Ricordiamo che la fosforilazione non avviene su un atomo di carbonio qualsiasi, ma sul C6. 2. A questo punto il glucosio 6 fosfato verrà trasformato in fruttosio 6 fosfato. La conversione avviene tramite un’isomerasi e il consumo di 1 ATP. 3. Il fruttosio 6 fosfato verrà nuovamente fosforilato sul carbonio 1 e avremo il fruttosio 1-6 difosfato (questo composto ha due PO4). Questo composto è più facile da rompere. Viene consumata una molecola di ATP. 4. Il fruttosio 1-6 difosfato viene scisso tramite un enzima, l’aldolasi, in due frammenti a tre atomi di carbonio: il diidrossiacetonfosfato e la gliceraldeide 3-fosfato. Questa è la tappa litica e da qui prende origine il nome del processo: glicolisi. 5. Il diidrossiacetonfosfato (chetoso della gliceraldeide 3-fosfato che è un monosaccaride) viene isomerizzato in una molecola di gliceraldeide 3fosfato. Quindi avremo 2 molecole di gliceraldeide 3fosfato Si passa dal glucosio al fruttosio 1,6 difosfato tramite un enzima: la fosfofruttochinasi, molto importante per il controllo della respirazione cellulare. Fruttochinasi: enzima chiave per il controllo della respirazione cellulare. E’ un enzima anosterico e può legare sostanze che lo inibiscono o che lo stimolano. Regola la velocità della respirazione. Se la cellula non ha bisogno di ATP e deve essere rallentata la respirazione, la fosfofruttochinasi viene inibita dall’ATP. Verrebbe stimolato dall’ADP/ATP consumato. Un’altra sostanza che agisce sull’enzima è il citrato (si forma nel mitocondrio), l’enzima è nel citosol. Il citrato esce dal mitocondrio e inibisce l’enzima. 67 Acido ossalacetico Si aggiunge l’aceticoenzima a Acido citrico Decarbossilazione Acido cisalonitico Ossidazione Acido isocitrico Agisce il NADH come agente ossidante Acido α-chetoglutarico Ossidazione; perdita di un PO4 per l’ATP che diventa ADP Acido succinico Acido fumarico FADH2 come agente ossidante Acido malico NADH come agente ossidante 70 Acido ossalacetico Tra glicolisi, decarbossilazione ossidativa e ciclo di Krebs si attua la degradazione completa del glucosio. Tutti gli atomi del carbonio sono stati eliminati sotto forma di CO2, tutta l’energia contenuta nel glucosio è stata parzialmente convertita in ATP (4 molecole), tutta la restante parte di energia è nei trasportatori di elettroni: • Glicolisi-> 2 NADH • Decarbossilazione-> 2 NADH • Ciclo di Krebs-> 6 NADH e 2 FADH2 4 ATP + 6 + 6 +18 + 4 = 38 ATP Le molecole di NADH della glicolisi non possono entrare nel mitocondrio che ha una membrana non permeabili al NADH. Allora vengono convertite in 2 molecole di FADH2 e quindi avremo 36 ATP negli eucarioti. Nei procarioti restano 38 perché in essi la respirazione avviene nel citoplasma, anche localizzata sulla membrana, quindi non dovendo passare nel mitocondrio restano 2 di NADH. CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI- FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA Avviene nella matrice il quanto lì c’è la catena di trasporto degli elettroni. I trasportatori cedono gli elettroni al primo accettore, ritornano nello stato ossidato e via via fino all’O2 che è l’ultimo accettore. Durante il passaggio di questi elettroni si libera energia che verrà usata per pompare contro gradiente ioni H+ dalla matrice allo spazio intermembranoso: processo di chemiostasi. Il gradiente ionico è una forma di energia potenziale importante per il trasporto e la sintesi di altre sostanze. Gli H+, tramite l’ATP sintasi (proteina transmembrana associata a un canale ionico per i protoni), ritorna nella matrice liberando energia utile per la sintesi di ATP da ADP + fosfato inorganico= questa è una reazione endoergonica, cui l’energia è data dal gradiente protonico. Così negli eucarioti si formano ben 32 molecole di ATP, che aggiunte alle 4 formatesi in precedenza ne danno 36. FMN-> FMN attivato Coenzima Q-> COQ attivato Citocromo B-> Citb attivato Citocromo C-> Citc attivato Citocromo A-> Cita attivato Citocromo AZ-> Citaz attivato L’ultimo accettore è l’ossigeno. Si libera una molecola d’acqua. 71 TABELLA RIASSUNTIVA Glicolisi Decarbossilazione Ciclo di Krebs TOT 2 ATP 2 ATP 4 2 NADH 2 NADH 6NADH 30 2 FADH2 4 Si ha la maggior resa energetica nella catena di trasporto degli elettroni. Grassi, zuccheri e proteine possono fornire ATP. Dagli acidi grassi deriva il glicerolo che poi verrà trasformato in glicerato e quindi si inserisce nella glicolisi. Il piruvato può venire da aminoacidi e quindi dal catabolismo proteico. Gli acidi grassi vengono trasformati in frammenti bicarboniosi-> acetilcoenzima a. Diversi aminoacidi possono entrare nel ciclo di Krebs. Le cellule eucariote possono avere energia anche senza ossigeno-> dalla fermentazione. In assenza di ossigeno, il piruvato verrà ridotto in alcool etilico o acido lattico; c’è prima una decarbossilazione. Questi verranno ridotti dal NADH subito dopo la glicolisi, perché il piruvato non passa nel mitocondrio. Il NADH riduce per tornare allo stato ossidato NAD+, per far andare avanti la glicolisi. Si ottiene ATP in numero limitato. L’anaerobiosi avviene spesso nelle cellule muscolari. 72 La fase luminosa avviene nei fotosistemi. Ogni fotosistema contiene da 200 a 400 molecole di pigmenti fotosintetici (carotenoidi, clorofilla b che ha uno spettro più ampio della clorofilla a) nei suoi due componenti: complesso antenna e centro di reazione (costituito da clorofilla a) + accettore primario. I pigmenti sono eccitati dalle radiazioni luminose e questi complessi antenna poi trasferiscono questa energia al centro di reazione. L’elettrone della clorofilla si eccita e sfugge e viene accettato dal suo accettore primario. Passa poi lungo la catena di trasporto degli elettroni, costituita prevalentemente da citocromi, ed è qui che si sintetizza l’ATP. Abbiamo due fotosistemi: Fotosistema 2- P680 (grado di assorbimento) Fotosistema 1- P700 La differenza tra i due dipende dalla combinazione della clorofilla a con le molecole proteiche. Cambia la lunghezza d’onda assorbita. Le cellule fotosintetiche che sviluppano ossigeno (piante superiori e cianobatteri) contengono entrambi i fotosistemi, mentre i batteri fotosintetici che non sviluppano ossigeno posseggono solo il fotosistema 1. Quello del fotosistema 1 è un trasporto non ciclico, l’energia che si libera da questo passaggio servirà a degradare l’ATP in fosfato inorganico. Il trasporto diventa ciclico quando invece di ridurre il NADP+ si crea un ulteriore pompaggio di protoni nello spazio tilacoidale, sintetizzando altro ATP. L’energia luminosa, come fotoni, colpisce eccitandoli gli elettroni della clorofilla b e dei carotenoidi e viene trasferita, per risonanza, da una molecola di pigmento a quella vicina, finché non arriva alla speciale coppia di clorofilla a del centro di reazione (chiamato anche centro reattivo fotochimico o fotosintetico). Il centro fotosintetico è costituito oltre che dalla speciale coppia di clorofilla a, anche da un complesso proteico transmembrana e da un accettore primario di elettroni. Al livello del fotosistema 2 l’elettrone eccitato dalla luce è ceduto alla clorofilla e ad un accettore primario di elettroni costituito dalla feofitina (clorofilla modificata priva di magnesio); da questa passa al chinone QA e poi al chinone QB e da quest’ultimo, lasciando il centro reattivo, arriva al chinone mobile Q (plastochinone) situato sulla membrana tilacoidale. Il trasferimento lascia la clorofilla priva di un elettrone. Questo elettrone dovrà essere rigenerato e quindi provenire da qualche substrato per colmare il vuoto elettronico-> verrà allora dalla scissione dell’acqua, dalla fotolisi dell’acqua ad opera di un complesso enzimatico contenente manganese, che è associato al fotosistema 2. Anche il fotosistema 1 cede l’elettrone primario che invece di essere accettato dalla feofitina verrà accettato dalla ferredossina. Questo elettrone che perde gli sarà dato dal fotosistema e andrà a sua volta a ridurre il NAD che assume 2 elettroni e un protone liberandone uno e diventando NADH. Durante questo passaggio citrico di elettroni viene liberata energia usata per creare il gradiente protonico (costituito da una differenza di cariche che genera un potenziale di membrana). I protoni passano dallo stroma del cloroplasto al lume tilacoidale, poi questo gradiente protonico ritorna nello stroma attraverso l’ATP sintasi. L’energia servirà a sintetizzare l’ATP a partire da ADP + fosfato inorganico. 75 I prodotti della prima fase sono: ATP, NADPH e O2 di scarto. Il processo appena descritto è detto “fosforilazione non ciclica” e per ogni coppia di elettroni che passa dall’acqua al NADP+ si sintetizzano una molecola di ATP e una di NADPH. Però c’è anche una “fosforilazione ciclica” di elettroni per sintetizzare più ATP quando NADPH ce n’è a sufficienza. Gli elettroni, in questo caso, anziché essere usati per ridurre il NADPH, dal fotosistema 1 possono tornare alla catena di citocromi nella catena di trasporto degli elettroni e quindi sintetizzare più ATP. FASE OSCURA E’ detta anche ciclo di calvin o ciclo dei pentososolfati o ciclo C3 poiché si producono 3 zuccheri a 3 atomi di carbonio. Qui avviene il catabolismo del glucosio, ovvero la sintesi dei carboidrati. La fase oscura avviene nello stroma (contenente tutti gli enzimi), in quanto esso contiene l’enzima Rubisco per il 50% sul totale delle proteine del cloroplasto e per il 25% sul totale del cloroplasto. Il rubisco è una carbossilasi ossidasi che nelle piante è composta da 16 unità, mentre nei batteri fotosintetici da due unità. La fase oscura comprende 15 reazioni. Vengono sintetizzati ATP e NADPH prodotti nella fase luminosa per la fissazione del carbonio. La CO2 viene fissata su una molecola di zucchero che è un pentoso. Parliamo di organicazione del carbonio. Reazioni di inizio-> Abbiamo lo zucchero, il ribulosio 1,5 difosfato (5 C) sul quale viene fissata una molecola di CO2 e si trasforma nell’intermedio a 6 atomi di carbonio (C6). Questo C6 si forma grazie alla ribulosio difosfato carbossilasi (enzima rubisco) e si rompe subito in due frammenti C3 di 3fosfoglicerato che poi verranno ridotti tramite NADPH a 3 fosfogliceraldeide (2 molecole). Ci vogliono 6 giri di questo ciclo perché si formi lo zucchero. Le altre molecole di gliceraldeidetrifosfato serviranno a rigenerare il ribulosio 1,5 difosfato. 6 giri= 6 CO2 per formare il fruttosio che sarà isomerizzato a glucosio fosfato. INCISO: 76 Uno degli zuccheri intermedi è l’eritrosio fosfato (4C), importante perché reagendo col fosfoenolpiruvato forma l’acido scichimico (metabolita intermedio). L’acetato invece si forma dalla decarbossilazione dell’acido piruvico. Glucosio + fruttosio= saccarosio che entra nel vacuolo per antiporto. Ogni molecola di CO2 consuma 2 molecole di NADPH E 3 di ATP. Equazione del ciclo di calvin: RuDP + CO2 + 2 NADPH + 3 ATP -> RuDP + CH2O + 2 NADPH + 3 ADP + 3P Essa richiede sei passaggi per produrre uno zucchero (glucosio). L’ADP, il P e il NADP+ ottenuti dal ciclo di Calvin sono di nuovo disponibili per ricevere l’energia liberata dalle reazioni della fase luminosa e vengono quindi riciclati per formare nuovi ATP e NADPH. REAGENTI 6 RuDP 6CO2 12 NADPH 12H+ 18 ATP PRODOTTI 6 RuDP C6H12O6 12 NADP+ 6H2O 18 ADP + 18P PIANTE C3, C4 E CAM Le piante sono suddivise in base alla forma di fotosintesi clorofilliana da esse compiuta in 3 gruppi principali che hanno caratteristiche diverse. La maggior parte delle piante realizza la fotosintesi classica; questo gruppo di piante è detto C3 perché il primo composto organico della fotosintesi è una catena carboniosa a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3fosfato (G3P), prodotta dal ciclo di Calvin. Queste piante: • Sono fotosinteticamente attive di giorno, mentre di notte chiudono gli stomi e diventano consumatrici • Compiono il processo fotosintetico all’interno di una sola cellula (a differenza delle Cam) e sempre, a differenza delle Cam, senza necessita di scompartimenti. • Fotosintetizzano efficacemente solo a temperature temperate, poiché tengono gli stomi aperti anche di giorno e una temperatura eccessiva farebbe perdere troppa acqua alle foglie. Le piante C4 e Cam usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 che comporta la formazione di una molecola a 4 atomi di carbonio (l’ossalacetato). La fotosintesi C4, insieme alla fotosintesi Cam, è un adattamento adottato da alcune specie di piante viventi in climi aridi per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio. FOTOSINTESI C4 La via metabolica coinvolge 2 tipi di cellule collegate tra loro da plasmodesmi: quella del mesofillo e della guaina vascolare di piante tropicali (mais, canna da zucchero, sughero). 77 quindi: la differenza SOSTANZIALE NON C’è CUTINIZZAZIONE. Il rizoderma è lo strato più esterno della radice, le sue cellule sono detto tricoblasti perché danno origine ai peli radicali quindi si estroflettono verso l’esterno. Hanno una parete primaria permeabile. Nei tessuti di rivestimento, inoltre, non ci sono spazi intercellulari in quanto le cellule sono unite strettamente le une alle altre. Negli altri tessuti, invece, questi spazi ci sono. TESSUTI DI CONDUZIONE(vascolari) servono a trasportare le sostanze; sia linfa grezza dalle radici alle foglie, sia linfa organicata ricca di zuccheri dalle foglie alle radici. Questi tessuti li ritroviamo nel cilindro centrale della radice e del fusto. TESSUTI MECCANICI che servono per il sostegno delle piante. TESSUTI PARENCHIMATICI Adatti a depositare sostanze di riserva. Oltre a questi, abbiamo anche il sistema dei tessuti FONDAMENTALI che non sono altro che dei tessuti di rivestimento, dei tessuti parenchimatici di cui vedremo le diverse caratteristiche. Intanto ricordiamo che sia nella RADICE, che NEL FUSTO e NELLA FOGLIA abbiamo questi tre gruppi fondamentali di tessuti epidermici che vanno a rivestire il corpo della pianta. Definiamo un TESSUTO Come per gli animali è un’associazione di cellule simili per struttura e funzione. È un’associazione PORGRAMMATA perché il tessuto è originato dalla specializzazione cellulare. Le cellule vegetali sono tenute insieme dalla LAMELLA MEDIANA e dai PLASMODESMI(che servono a mettere le cellule in comunicazione tra di loro). La presenza di questi ci consente di riconoscere un TESSUTO da uno pseudo tessuto. Nei tessuti di RIVESTIMENTO NON CI SONO SPAZI INTERCELLULARI!! E questo accade perché la funzione del tessuto di rivestimento è solo quella di PROTEGGERE. Principali caratteri di un tessuto: -presenza della lamella mediana(e la sua funzione è cementante, questa funzione cementante la svolge grazie alla presenza di pectine che sono dei polisaccaridi) -Stratificazione della parete: la parete abbiamo visto che è composta da diversi strati; ci sono i plasmodesmi per la comunicazione e possono esserci spazi intercellulari che però mancano nel tessuto di rivestimento. COME SI SUDDIVIDONO QUESTI TESSUTI? 80 Innanzitutto abbiamo i TESSUTI MERISTEMATICI (zona della pianta in cui le cellule indifferenziate si suddividono per mitosi. Permettono una crescita indeterminata di fusti e radici per tutta la vita della pianta. Fiori e foglie hanno crescita determinata) e i TESSUTI FONDAMENTALI. Quelli MERISTEMATICI a loro volta si suddividono in: MERISTEMI PRIMARI e MERISTEMI SECONDARI -MERISTEMI PRIMARI vengono detti anche embrionali in quanto originano dall’embrione del seme. E quindi si ritrovano già nel seme. Sono meristemi APICALI, sono cioè localizzati all’apice del fusto o della radice. Perciò, questi meristemi apicali consentono una crescita della pianta IN LUNGHEZZA, ciò è dovuto all’estensina. -MERISTEMI INTERCALARI O RESIDUI si ritrovano nei nodi delle graminacee. Precisamente nel loro fusto detto bulbo. -MERISTEMI SECONDARI(CRESCITA SECONDARIA) si differenziano successivamente nella pianta. originano da tessuti adulti PARENCHIMATICI. Quando si originano questi meristemi secondari? QUANDO LA PIANTA HA NECESSITA’ DI CRESCERE IN SPESSORE. Quando la pianta passa, quindi, da struttura primaria a quella secondaria si originano questi meristemi secondari. Sono essenzialmente di due tipi: -CAMBIO CRIBRO VASCOLARE si differenzia più internamente nella pianta. Precisamente nel cilindro centrale o stele dando origine all’esterno al libro o floema e all’interno al legno o xilema, con gli elementi conduttori e i fasci vascolari. Supponiamo una pianta erbacea: prima avremo un fusticino erbaceo, poi questo fusticino erbaceo deve crescere in spessore e allora che succede? 81 Che il tessuto di rivestimento- l’epidermide- si va a rompere, si lacera (perché l’epidermide non può eseguire la crescita in spessore della pianta) e che succede? Che si genera il CAMBIO SUBERO FELLODERMICO, detto anche fellogeno. Si differenzia nel cilindro corticale costituito da parenchima. Questo cambio secondario genera il Sughero all’esterno e FELLODERMA all’interno. Il sughero prende il posto dell’epidermide. Il SUGHERO è di origine secondaria. Verso l’interno origina il FELLODERMA che è un tessuto PARENCHIMATICO. Il CAMBIO SUBERO FELLODERMICO si trova nel cilindro corticale, localizzato più esternamente. IL CAMBIO CRIBRO VASCOLARE si trova localizzato nel cilindro centrale che è piu interno. All’esterno produrrà LIBRO o CRIBRO e all’interno produce LEGNO o XILEMA. Questi meristemi secondari, quindi, si originano da TESSUTI PARENCHIMATICI. Le cellule meristematiche sono cellule INDIFFERENZIATE; possiamo quindi dire che sono cellule TOTIPOTENTI cioè dai meristemi hanno origine tessuti adulti con determinate caratteristiche. mentre si dicono INDIFFERENZIATE perché sono caratterizzate da un elevato indice mitotico, si moltiplicano, poi cessano di moltiplicarsi e si DIFFERENZIANO. Consentono alla pianta una crescita indeterminata per tutta la vita. Le cellule meristematiche della pianta,quindi, possiamo paragonarle alle cellule staminali dell’organismo animale. In ogni organo del nostro organismo ci sono queste cellule che vengono indicate come cellule staminali che, al pari delle cellule meristematiche, sono cellule indifferenziate. Sono cellule TOTIPOTENTI che possono differenziarsi poi in un tessuto adulto. Infatti queste cellule staminali si possono prelevare, mettere in coltura e indurle a differenziarsi in un determinato tessuto. L’APICE DELLE RADICE è molto delicato ed è protetto da questa formazione che prende il nome di CUFFIA e questa protegge le cellule meristematiche. TESSUTI PARENCHIMATICI 82 ANGOLAREquando sono inspessite soltanto le pareti agli angoli delle cellule. Sono cellule vive e gli inspessimenti sono di natura cellulosica. LAMELLAREsono inspessite le pareti cellulari che sono parallele alla superficie dell’organo e la funzione è sempre quella di conferire elasticità all’organo che contiene questi inspessimenti. SCLERENCHIMA è l’altro tessuto di sostegno e conferisce rigidità. Si suddivide in SCLEREIDI E FIBRE: SCLEREIDIPossono avere forme differenti ma in generale abbiamo forma isodiametrica(BRACOSCLEREIDI) tant’è che vengono chiamate CELLULE PETROSE e hanno una parete molto inspessita, il lume cellulare è ridotto ad un puntino e si tratta di cellule morte. La parete di queste cellule è lignificata. Le sclereidi sono quindi degli elementi rigidi. Esempio nel guscio della noce di coccotessuto molto duro dovuto alla presenza del tessuto sclerenchimatico. ASSOSCLEREIDI hanno un’altra forma. Sono ramificate E SI trovano per esempio nella foglia di thè. Quindi la differenza essenziale tra COLLENCHIMA E SCLERENCHIMA è che il primo è costituito da cellule vive e conferisce elasticità; mentre lo sclerenchima è un tessuto rigido che conferisce rigidità alla pianta e le cellule sono morte. La presenza dei tessuti meccanici nella parete dipende dal tipo di vegetale: ad es. in un fusticino o in una foglia troviamo il collenchima e non lo sclerenchima. FIBRE a differenze delle sclereidi sono allungate. E spesso possono essere affusolate all’estremità. Si ritrovano principalmente nel fusto e nelle nervature delle foglie o del picciolo. E vengono classificate in XILARI ed EXTRAXILARI: XILARIse si trovano all’interno del legno(xilema) EXTRAXILARIsi trovano al di fuori del legno, ad esempio nel libro o nel periciclo.. come ad esempio le fibre della canapa o del lino. TESSUTO VASCOLARE (DEPUTATO ALLA CONDUZIONE di linfa grezza) Il sistema conduttore si ritrova nel CILINDRO CENTRALE. Con arca xilematica non si intende solo un elemento conduttore ma anche altri tessuti come quello meccanico e quello parenchimatico. E’ Costituito da: -trachee o vasi aperti -tracheidi o vasi chiusi 85 -fibrotracheidi(hanno sia funzione meccanica che di conduzione) le ritroviamo nelle gimnosperme che sono quelle piante vascolari con seme nudo senza frutto e sono meno evolute delle angiosperme. Nell’arca xilematica oltre al tessuto vascolare abbiamo: il tessuto meccanico costituito da FIBRE. Fibre xilari. E poi c’è anche del tessuto parenchimatico, che è un tessuto di riempimento che può avere diverse funzioni. Nell’arca floematica abbiamo: tessuto cribroso(di conduzione), tessuto meccanico e tessuto parenchimatico ARCA XILEMATICA+ARCA FLOEMATICA formano il FASCIO vascolareinsieme di tessuti. A seconda della disposizione delle arche legnose e le arche libriali, possiamo distinguere fasci differenti: -fascio collaterale troviamo l’arca del libro esterna e contigua a quella xilometica che è interna. Ciò che è importante del fascio collaterale è che puo essere aperto o chiuso: aperto quando tra le due arche si inserisce il cambio cribro vascolare e quindi avremo crescita secondaria. (dicotiledoni) Chiuso quando non c’è il cambio cribro vascolare.(monocotiledoni) Nel fascio, oltre ad avere elementi conduttori abbiamo elementi parenchimatici. TESSUTI ADULTI Tra i tessuti ADULTI distinguiamo: TESSUTI TEGUMENTALI(di rivestimento), TESSUTI PARENCHIMATICI che possono avere diverse funzioni: -ASSIMILATORI: il parenchima assimilatore è il FLORENCHIMA(o parenchima clorofilliano). Questo FLORENCHIMA fotosintetizza, viene quindi prodotto lo zucchero. Le cellule qui sono ricche di cloroplasti e per questo fotosintetizzano. -AERIFERI: sono quei tessuti parenchimatici caratterizzati da ampi spazi intercellulari che facilitano gli scambi gassosi. -DI RISERVA: qui le cellule di questi tessuti sono ricche di AMIDO. Ma accumula anche altre sostanze di riserva: come lipidi, proteine. E quindi se viene accumulato amido sono ricche di AMILOPLASTI o più in generale DI PLASTIDI. 86 Ci sono poi dei tessuti che svolgono una funzione prettamente MECCANICA, DI SOSTEGNO; e allora parleremo di collenchima e sclerenchima. Il COLLENCHIMAconferisce elasticità all’organo che lo compone SCLERENCHIMA conferisce rigidità Collenchima e sclerenchima possiamo trovarli sia nel cilindro centrale che in quello corticale e servono principalmente a dare sostegno alla pianta. Esempio: se abbiamo un fusticino verde e c’è vento, ovviamente il fusticino si piega ma poi si rialza. Questo accade perché è presente il COLLENCHIMA(tessuto elastico). Lo SCLERENCHIMA conferisce rigidità ma non elasticità. Per questo serve soprattutto per grossi alberi. Questi tessuti sclerenchimatici hanno la parete lignificata; la pianta quindi non cade però via via se ad esempio è sottoposta sempre a vento, si piega assumendo un’altra posizione. Questo perché questo tessuto conferisce rigidità e non elasticità. Poi abbiamo tessuti CONDUTTORI, SECRETORI e RIPRODUTTORI: -CONDUTTORIsvolgono la funzione di conduzione e si ritrovano sia nel cilindro centrale sia nella radice sia nel fusto. -SECRETORIquesti secernano particolari sostanze quali LE ESSENZE. Queste essenze hanno proprietà profumate proprio perché abbiamo principi attivi volatili e generalmente sono TERPENI. -RIPRODUTTORIche sono gli apparati riproduttori maschili e femminili che rivedremo poi nel fiore. TESSUTI TEGUMENTALI Sono tessuti di RIVESTIMENTO. La principale proprietà è quella di PROTEZIONE. I tessuti tegumentali sono: -EPIDERMIDE: origine primaria -ESODERMA: origine primaria. E’ più esterno ed è costituito dagli strati del cilindro corticale. Nella radice ha vita breve quindi è temporaneo perché viene sostituito dal sughero. -ENDODERMA: strano, ma è l’unico localizzato internamente al limite tra i due cilindri. Ha anche la proprietà di formare una barriera a permeabilità selettiva, ragion per cui è tipico della radice. Seleziona le sostanze dal cilindro corticale a quello centrale (può 87 seconda delle caratteristiche morfologiche delle cellule compagne possiamo risalire alla tipologia dello stoma. La tipologia dello stoma è molto importante, ha un valore DIAGNOSTICO per stabilire l’identità della specie vegetale. La funzione dello stoma è quello di consentire gli scambi gassosi della pianta con l’esterno. Quindi attraverso la RIMA STOMATICA entra l’anidride carbonica, esce l’ossigeno e anche l’acqua sottoforma di vapore. Parlando di fotosintesi abbiamo parlato delle piante CAM ovvero delle piante grasse; queste fissano la CO2 su un composto a 4 atomi di carbonio che è l’ossalacetato. Questo avviene di notte proprio per evitare la perdita di acqua. Ed è per questo che di notte hanno gli stomi aperti e di giorno li chiudono. Questo è quindi un ADATTAMENTO adottato dalla cellula vegetale per evitare la perdita di acqua. E’ molto importante la tipologia degli stomi. Abbiamo stomi: - ANOMOCITI: quando le cellule compagne non si differenziano dalle altre cellule epidermiche - ANISOCITICA: quando è circondato da tre cellule compagne: 2 piu grandi e 1 più piccola - PARACITICO: circondato da due cellule il cui asse maggiore è parallelo alla rima stomatica - DIACITICO: Due cellule compagne, ma l’asse maggiore questa volta è perpendicolare alla rima stomatica. Abbiamo gli IDATORI che sono stomi ACQUIFERI. Quando si parla in generale di stomi si fa sempre riferimento a quelli AERIFERI che si trovano su tutta la superficie della pianta ed eliminano l’acqua sotto forma di vapore. Ma in realtà si differenziano in aeriferi e acquiferi. AERIFERI sono quelli in cui l’acqua viene eliminata sotto forma di vapore e si trovano su tutta la superficie della foglia. ACQUIFERIsi trovano sul margine della foglia e qui l’acqua viene eliminata allo stato liquido (gocce) e si chiamano IDATORI. Ci sono più stomi nell’epidermide inferiore, specialmente nel dorso Ventrale (foglia tipica delle dicotiledoni). 90 Sull’epidermide abbiamo LE FORMAZIONI EPIDERMICHE che sono: -la cuticola -rivestimenti cerosi -stomi -peli o tricomi ( vedremo che si suddividono in protettori, ghiandolari o secretori. E i peli della radice prendono il nome di peli radicali) PELI I peli si suddividono in: PELI PROTETTORI e PELI GHIANDOLARI. PELI PROTETTORI Sull’epidermide della foglia hanno funzione di rafforzare la funzione protettiva offerta dall’epidermide. Questi peli hanno differenti morfologie. Però SONO PELI MORTI. Abbiamo diverse morfologie di peli. La morfologia è molto importante soprattutto per il riconoscimento della specie vegetale. Sono unicellulari o pluricellulari, sono rivestiti di CUTICOLA liscia. PELI GHIANDOLARI sono peli vivi. Abbiamo anche qui morfologie differenti. Il pelo ghiandolare è costituito da un PEDUNCOLO e una CAPOCCHIA. Con il peduncolo si attacca all’epidermide. La parte importante del pelo ghiandolare è la CAPOCCHIA questo perché è proprio la capocchia che va a secernere l’essenza. La capocchia può essere: unicellulare, bicellulare o pluricellulare. 91 PELI RADICALI sono tipici della zona di assorbimento della radice. Questi peli poi cadono lasciando una cicatrice e originando l’esoderma. Questo esoderma è un tessuto temporaneo perché poi verrà sostituito dal sughero. PAPILLE ED EMERGENZE LE PAPILLE Sono altre formazioni epidermiche. Le papille sono estroflessioni a forma di dito di guanto, e sono presenti soprattutto sull’epidermide del fiore, precisamente sulla corolla (sui petali). Queste papille conferiscono al fiore un aspetto vellutato(es.i petali di una rosa) LE EMERGENZE sono sempre formazioni epidermiche, sporgono dall’epidermide in realtà e si originano dai tessuti meccanici sottostanti. Un esempio sono gli aculei del gambo delle rose queste sono emergenze che sporgono dall’epidermide del gambo però originano da tessuti meccanici sottostanti. RADICE, FUSTO, FOGLIE RADICE E’ l’organo attraverso cui la pianta: • Si nutre assorbendo dal suolo acqua e Sali minerali • Si ancora al suolo • Immagazzina sostanze di riserva e in certi casi principi attivi. Le sostanze possono essere amido nel tessuto parenchimatico di riserva o “inulina” che è un polisaccaride del fruttosio. Ancora troviamo lipidi, goccioline oleose. Se ci sono goccioline oleose non c’è amido e questo è importante per il riconoscimento. La radice di poligola ha proprietà espettoranti perché contiene le saponine che sono principi attivi. Le saponine ci sono anche nella liquirizia. • La zona di assorbimento detta zona pilifera è la parte della radice ricca di Peli Radicali. Le tecniche del DNA ricombinante permettono di inserire un gene preciso nei cromosomi. 92 GIUNZIONI CELLULARI Si dividono in tre gruppi: • Giunzioni occludenti, strette o serrate tipiche dei vertebrati • Giunzioni di ancoraggio: •.1. Riguardano i filamenti di actina e si suddividono in: giunzioni aderenti cellula-cellula e giunzioni focali cellula-matrice •.2. Riguardano i filamenti intermedi; hanno come sito d’attacco i filamenti intermedi e si suddividono in: Desmosomi (adesioni cellula-cellula) ed Emidesmosomi (adesioni cellula-lamina basale) • Giunzioni comunicanti: canali attraverso cui passano piccole molecole e ioni. GIUNZIONI OCCLUDENTI Epiteli al livello dell’intestino. Questi epiteli formano giunzioni occludenti, formano una barriera dei permeabilità selettiva tra le cellule. Quindi le cellule vengono sigillate in questi punti e questo non consente il passaggio di molecole. ESEMPIO NELLE CELLULE INTESTINALI DEL PASSAGGIO DEL GLUCOSIO: 95 il glucosio è costretto ad attraversare la cellula, non può passare negli spazi intracellulari perché ci sono queste giunzioni strette che formano la barriera. Il glucosio deve passare nel citoplasma. Nella porzione apicale passa per cootrasporto simporto-> l’energia è fornita dal gradiente ionico sodio. Il sodio è maggiore fuori e passa dentro liberando energia. Il sodio è mantenuto in maggiore concentrazione fiori dalla cellula dalla pompa sodio- potassio ATPasi. Analogia con la cellula vegetale Nella radice c’è l’endoderma (tessuto tegumentale interno) che ha degli ispessimenti (modificazione: suberificazione). La suberina la troviamo anche nel sughero. E’ una sostanza impermeabilizzante che fa si che si formi una barriera a permeabilità selettiva. QUALI SONO LE PROTEINE DI ADESIONE TRANSMEMBRANA CHE FORMANO LE GIUNZIONI STRETTE? Sono le claudine e le occludine che poi si associano all’interno della cellula a proteine periferiche, in prossimità della membrana. Proteine occludens-> ancorano i filamenti di actina al citoscheletro. Si forma un collegamento tra proteine transmembrana, proteine periferiche (intracellulari, al di sotto della membrana) e proteine del citoscheletro-> si realizza l’adesione cellula-cellula, cellula-lamina basale. GIUNZIONI DI ANCORAGGIO Collegano il citoscheletro di una cellula al citoscheletro di cellule vicine. Viene connesso il citoscheletro di cellule adiacenti. Collegano anche la cellula alla matrice extracellulare. Sono più abbondanti dove abbiamo i tessuti sottoposti a stress meccanici, come il tessuto cardiaco o il tessuto muscolare. Servono quindi a mantenere in sito le cellule, a stabilizzarle. Offrono sostegno. Essenzialmente sono costituite da due classi di proteine: • Proteine di ancoraggio intracellulare, che si legano a filamenti di actina o filamenti intermedi • Proteine di adesione transmembrana che hanno una cosa citoplasmatica che si attacca alle proteine di ancoraggio intracellulare che a loro volta si connettono a filamenti del citoscheletro. L’altra parte si legherà alla matrice extracellulare o a domini extracellulari di cellule adiacenti. I desmosomi collegano filamenti intermedi e partecipano proteine trans-membrana della famiglia delle caderine. 96 Per l’adesione cellula-lamina basale abbiamo invece proteine della famiglia delle integrine. Adesioni focali-> actina Emidesmosomi-> filamenti intermedi COLLEGAMENTO COL CITOSCHELETRO NELLA DIVISIONE CELLULARE I FILAMENTI DI ACRINA SONO COINVOLTI DOVE? Il solco di scissione di forma ad opera dei filamenti di actina. Quindi giunzioni aderenti e adesioni focali fungono da siti di connessione per i filamenti di actina. Le giunzioni aderenti tengono unite le cellule, le giunzioni focali uniscono cellula e matrice extracellulare. Desmosomi ed emidesmosomi fungono da siti di connessione per i filamenti intermedi. I desmosomi tengono unite le cellule, gli emidesmosomi uniscono la cellula e la MEC. A seconda dei tessuti avremo filamenti di proteine diverse. Ad esempio: • Tessuto epiteliale-> cheratina • Tessuto cardiaco-> desmina GIUNZIONI COMUNICANTI Canali per il passaggio di piccole molecole e ioni. Accoppiano anche cellule eccitabili elettricamente come quelle del muscolo cardiaco per il passaggio dell’impulso nervoso per la contrazione delle fibre muscolari del cuore. Sono canali costituiti da diverse subunità proteiche. 97