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Struttura e Funzioni del Sistema Nervoso
Le Cellule del Sistema Nervoso
Il sistema nervoso è composto da due tipi principali di cellule: neuroni e cellule gliali.
Neuroni
I neuroni sono le unità fondamentali per l'elaborazione e la trasmissione delle informazioni nel sistema nervoso. Si differenziano per forma, funzione, localizzazione e interconnessioni. Componenti principali: Dendriti: Estensioni ramificate del neurone che ricevono segnali (input) da altri neuroni. Presentano anche strutture specializzate chiamate spine, piccole protuberanze che aumentano la superficie di ricezione. Assone: Un singolo processo che si estende dal corpo cellulare. Rappresenta la via di output del neurone, trasmettendo segnali ad altre cellule. Assoni collaterali: Ramificazioni dell'assone che permettono la trasmissione del segnale a più cellule. Nodi di Ranvier: Interruzioni uniformemente distanziate nella guaina mielinica che ricopre l'assone. Sono cruciali per la conduzione saltatoria dell'impulso nervoso. Terminazioni assoniche: Estremità dell'assone dove avviene la trasmissione del segnale ad altre cellule. Elaborazione dei segnali neuronali: All'interno del neurone: Le informazioni si muovono dalle sinapsi di input (dendriti) verso le sinapsi di output (terminazioni assoniche) attraverso modificazioni della condizione elettrica del neurone. Queste modificazioni sono causate dal flusso di correnti elettriche all'interno del neurone e attraverso la sua membrana. Tra i neuroni: Il trasferimento di informazioni avviene a livello delle sinapsi, strutture specializzate dove due neuroni sono in stretto contatto. Questo trasferimento è mediato chimicamente dai neurotrasmettitori. Ruolo presinaptico e postsinaptico: I neuroni sono generalmente sia presinaptici (trasmettono segnali) che postsinaptici (ricevono segnali). Presinaptico: Quando le sinapsi di output dell'assone entrano in contatto con altri neuroni o cellule bersaglio. Postsinaptico: Quando altri neuroni entrano in contatto a livello delle sinapsi di input con i dendriti del neurone.
Tipi di Neuroni
Neuroni sensoriali: Connessi alle cellule recettrici, trasmettono informazioni dai recettori al midollo spinale o all'encefalo. Neuroni motori: Trasmettono informazioni dal midollo spinale o dall'encefalo e stabiliscono connessioni con le cellule muscolari. Interneuroni: Ricevono segnali da neuroni sensoriali o altri interneuroni e inviano segnali ad
altri interneuroni o a neuroni motori.
Cellule Gliali
Nel sistema nervoso centrale, le cellule gliali svolgono funzioni di supporto, protezione e nutrizione per i neuroni. Astrocti: Cellule grandi e arrotondate che circondano i neuroni e sono a stretto contatto con i vasi sanguigni cerebrali. Formano la barriera emato-encefalica, che regola il passaggio di sostanze dal sangue al tessuto nervoso, limitando la diffusione di molecole grandi e idrofile e permettendo il passaggio di piccole molecole idrofobe (es. ossigeno, anidride carbonica, ormoni). Trasportano ioni attraverso la parete vascolare tramite i loro pedicelli terminali. Oligodendrociti (SNC) e Cellule di Schwann (SNP): Formano la mielina, una sostanza grassa che funge da isolante elettrico. La mielina previene la perdita di corrente elettrica attraverso la membrana neuronale. Aumenta la velocità e la distanza di trasmissione dell'informazione lungo l'assone. Cellule della Microglia: Piccole cellule irregolari con funzione fagocitica, che eliminano cellule danneggiate. Potenziale di Membrana e Potenziale d'Azione
Potenziale di Membrana
La membrana neuronale è un doppio strato lipidico che separa l'ambiente intracellulare da quello extracellulare, impedendo il libero passaggio di sostanze e creando una differenza di concentrazione ionica. Carica elettrica: I neuroni sono elettricamente carichi, con l'interno della membrana tipicamente negativo rispetto all'esterno. Distribuzione ionica: Questa differenza di potenziale è determinata dall'asimmetrica distribuzione di ioni come sodio Na+, potassio K+ e cloro Cl-. Na+ è più concentrato all'esterno. K+ è più concentrato all'interno. Canali ionici: Proteine nella membrana che permettono il passaggio selettivo di specifici ioni. Canali ionici passivi: Sempre aperti, consentono il continuo passaggio degli ioni associati. La membrana neuronale è più permeabile al K+ a causa della presenza di più canali passivi per il potassio. Canali ionici attivi (voltaggio-dipendenti): Si aprono o chiudono in risposta a modificazioni del voltaggio di membrana. La loro apertura/chiusura cambia la permeabilità della membrana, influenzando l'eccitabilità del neurone. Pompe ioniche: Utilizzano energia (ATP) per il trasporto attivo di ioni attraverso la membrana, mantenendo le differenze di concentrazione. La pompa Na+/K+ spinge 3 ioni Na+ fuori dalla cellula per ogni 2 ioni K+ che entrano. Forze che determinano il potenziale di membrana a riposo: Gradiente chimico: Spinge gli ioni dalle aree ad alta concentrazione verso quelle a bassa
Processo:
- Arrivo del potenziale d'azione: Quando un potenziale d'azione raggiunge la terminazione assonica (bottone sinaptico), causa l'apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti.
- Ingresso di Ca+: Gli ioni Ca+ fluiscono all'interno del bottone sinaptico.
- Rilascio dei neurotrasmettitori: Gli ioni Ca+ inducono la migrazione delle vescicole sinaptiche (contenenti neurotrasmettitori) verso la membrana presinaptica. Le vescicole si fondono con la membrana e rilasciano il loro contenuto nella fessura sinaptica attraverso il processo di esocitosi.
- Legame con i recettori: Le molecole di neurotrasmettitore si legano a recettori specifici sulla membrana postsinaptica del neurone ricevente.
- Apertura dei canali ionici: Il legame neurotrasmettitore-recettore innesca una cascata di eventi chimici che porta all'apertura di canali ionici nella membrana postsinaptica, modificandone il potenziale elettrico. Ritardo sinaptico: La trasmissione chimica comporta un ritardo (0.3-5 ms) dovuto ai passaggi chimici e fisici coinvolti. Amplificazione del segnale: Nonostante il ritardo, la trasmissione chimica permette l'amplificazione del segnale. Il rilascio di una singola vescicola, contenente migliaia di molecole di neurotrasmettitore, può aprire migliaia di canali ionici nella cellula postsinaptica, permettendo a un segnale debole di depolarizzare una cellula più grande.
Disattivazione dei Neurotrasmettitori
È essenziale che i neurotrasmettitori vengano rapidamente rimossi dalla fessura sinaptica per permettere la trasmissione di nuovi segnali. Esistono due meccanismi principali:
- Degradazione enzimatica: Specifici enzimi degradano le molecole di neurotrasmettitore nella fessura sinaptica.
- Ricaptazione (reuptake): Il neurotrasmettitore viene riassorbito nel bottone terminale presinaptico o captato dalle cellule gliali circostanti, dove viene poi disattivato.
Neurotrasmettitori
Sono sostanze chimiche sintetizzate nel corpo cellulare del neurone, immagazzinate in vescicole sinaptiche e rilasciate in modo calcio-dipendente. La loro azione è terminata da meccanismi specifici e rapidi. Classificazione: Esistono oltre 100 neurotrasmettitori, spesso divisi in gruppi (es. tachichinine, ormoni neuroipofisari, peptidi oppioidi, ecc.). Effetti: L'effetto di un neurotrasmettitore dipende dalla sua concentrazione, dal numero e densità dei recettori, dalla presenza di co-neurotrasmettitori e dal tipo di recettore. Neurotrasmettitori eccitatori: Aumentano la probabilità di generare un potenziale d'azione nel neurone postsinaptico (es. glutammato, istamina, serotonina, alcuni neuropeptidi). Neurotrasmettitori inibitori: Diminuiscono la probabilità di generare un potenziale d'azione (es. GABA, glicina). Neurotrasmettitori condizionali: La loro azione è influenzata dalla presenza o attività di altri neurotrasmettitori o circuiti neuronali.
Neurotrasmettitori Comuni: Glutammato: Principale neurotrasmettitore eccitatorio veloce nel cervello e nel midollo spinale. Coinvolto in ictus, epilessia e disturbi neurodegenerativi. GABA (Acido Gamma-Amminobutirrico): Principale neurotrasmettitore inibitorio veloce nel cervello. Essenziale per l'elaborazione delle informazioni; la sua carenza può causare epilessia e aumento dell'emotività. Acetilcolina (ACh): Ha effetti eccitatori e attiva i muscoli. Coinvolta nell'attenzione, apprendimento, memoria e sonno REM. Dopamina: Associata a disturbi come Parkinson, schizofrenia, ADHD e dipendenza. Serotonina: Coinvolta nella regolazione dell'umore, temperatura corporea, appetito, comportamento, sonno e funzioni cardiovascolari/endocrine. Noradrenalina: Neurotrasmettitore primario del sistema nervoso simpatico, media la risposta di "lotta o fuga", aumentando battito cardiaco, pressione sanguigna e flusso ai muscoli.
Trasmissione Elettrica
Sinapsi elettriche: I neuroni sono uniti da giunzioni comunicanti (gap junctions), che permettono il passaggio diretto di ioni e quindi di segnali elettrici tra le cellule. Caratteristiche: Risposte istantanee (nessun ritardo sinaptico). Risposte stereotipate e non modulabili. Presenti anche in cellule cardiache, muscolari lisce e epatiche. Sistema Nervoso Centrale (SNC) È costituito dall'encefalo e dal midollo spinale.
Strutture Protettive
Ossa: Il cranio protegge l'encefalo, la colonna vertebrale protegge il midollo spinale. Meningi: Tre membrane protettive che rivestono l'encefalo e il midollo spinale: Dura madre: Strato esterno, spesso e resistente. Membrana aracnoidea: Strato intermedio, soffice e spugnoso. Pia madre: Strato interno, aderente al tessuto nervoso, contenente i vasi sanguigni più piccoli. Liquor Cerebrale (Liquido Cefalorachidiano): Situato nello spazio subaracnoideo (tra pia madre e aracnoidea) e nei ventricoli cerebrali. Funzioni: ammortizzare traumi, fornire nutrienti e rimuovere prodotti di scarto. Ventricoli Cerebrali: Cavità all'interno del cervello piene di liquor. Il plesso coroideo, presente nelle pareti dei ventricoli, produce il liquor dal plasma sanguigno.
Organizzazione Generale del SNC
movimenti, instabilità posturale e disturbi della plasticità motoria.
Mesencefalo
Struttura visibile principalmente dal punto di vista mediale. Collicoli inferiori: Elaborazione uditiva. Collicoli superiori: Visione. Tegmento: Sostanza Grigia Periacquedottale: Ruolo nell'analgesia. Substantia Nigra: Controllo motorio. Nucleo Rosso: Controllo motorio. Formazione Reticolare: Ritmo sonno-veglia e attenzione.
Diencefalo
Situato all'interno dei ventricoli cerebrali. Talamo: Suddiviso in due parti (una per emisfero), solitamente connesse da un ponte di sostanza grigia. Tutte le modalità sensoriali (eccetto l'olfatto) fanno sinapsi nel talamo prima di raggiungere la corteccia. Riceve input da gangli della base, cervelletto, neocorteccia e lobo temporale mediale. Ipotalamo: Controlla il sistema nervoso autonomo e il sistema endocrino. Organizza comportamenti di sopravvivenza (combattimento, alimentazione, fuga, accoppiamento). Regola l'omeostasi (temperatura corporea, cicli circadiani).
Telencefalo
La parte più grande dell'encefalo. Sistema Limbico: Include corteccia limbica (giro cingolato), ippocampo, amigdala, corpi mammillari e fornice. Implicato in emozioni, apprendimento e memoria. Gangli della Base: Gruppo di nuclei (nucleo caudato, putamen, globo pallido, substantia nigra, nucleo subtalamico) coinvolti nel controllo motorio. Elaborano e integrano input sensoriali per organizzare e guidare i movimenti. Coinvolti anche in attenzione, apprendimento, percezione temporale e integrazione multisensoriale. Corteccia Cerebrale: Lo strato più esterno e ripiegato dell'encefalo, responsabile delle funzioni cognitive superiori. Giri e Solchi: Le pieghe (giri) e le scanalature (solchi) aumentano la superficie corticale all'interno del cranio. Materia Grigia: Data l'alta densità di corpi cellulari, la corteccia appare grigiastra. Strati della Corteccia (Citoarchitettonica): La corteccia è organizzata in 6 strati principali, ognuno con una composizione cellulare e connessioni specifiche: I strato (Molecolare): Pochi corpi cellulari, molti assoni (sinapsi con dendriti apicali delle cellule degli strati profondi).
II strato (Granulare Esterno): Piccoli neuroni piramidali. III strato (Pirimidale Esterno): Cellule piramidali più grandi. IV strato (Granulare Interno): Cellule non piramidali, riceve la maggior parte delle afferenze talamiche. V strato (Pirimidale Interno): Cellule piramidali più grandi, da cui originano assoni che scendono a gangli della base, tronco encefalico e midollo spinale. VI strato (Multiforme): Cellule piramidali che proiettano al talamo. Lobi Cerebrali: La corteccia è suddivisa in 4 lobi principali, nominati in base alle ossa craniche sovrastanti: Lobo Frontale: Situato anteriormente al solco centrale. Corteccia Prefrontale: Funzioni cognitive superiori (controllo esecutivo, decisione, inibizione del comportamento). Corteccia Premotoria e Area Supplementare Motoria: Pianificazione motoria. Corteccia Motoria Primaria: Esecuzione dei movimenti volontari. Area di Broca: Produzione del linguaggio. Lobo Parietale: Situato posteriormente al solco centrale. Corteccia Somatosensoriale Primaria: Elaborazione delle sensazioni corporee (tatto, temperatura, dolore). Corteccia Associativa: Integrazione delle informazioni sensoriali. Lobo Temporale: Situato lateralmente alla scissura di Silvio. Corteccia Uditiva Primaria: Elaborazione dei suoni (organizzazione tonotopica). Area di Wernicke: Comprensione del linguaggio. Coinvolto nella memoria. Lobo Occipitale: Porzione posteriore del cervello. Area Visiva Primaria: Elaborazione delle informazioni visive (organizzazione retinotopica). Aree Visive Extra-striate: Elaborazione visiva secondaria.
Aree Corticali e Funzioni
La corteccia cerebrale è suddivisa in aree funzionali, spesso identificate tramite citoarchitettonica (es. aree di Brodmann). Aree sensoriali primarie: Ricevono ed elaborano inizialmente le informazioni sensoriali. Aree motorie primarie: Esercitano un controllo diretto sui motoneuroni. Aree associative unimodali: Integrano informazioni di un singolo tipo (es. visiva, uditiva). Aree associative multimodali: Integrano informazioni da diverse modalità sensoriali per funzioni cognitive complesse. Corteccia Associativa Temporo-parieto-occipitale: Integrazione somatica, uditiva e visiva per percezioni complesse. Corteccia Associativa Prefrontale: Pianificazione del movimento volontario, funzioni esecutive. Corteccia Associativa Limbica: Motivazione, memoria, emozione. Aree limbiche e paralimbiche: Coinvolte nell'elaborazione di emozioni, memoria, arousal e motivazione (es. amigdala, ippocampo, giro cingolato). Localizzazione delle Funzioni
Asimmetrie Cerebrali ed Elaborazione
Emisferica
Introduzione alle Asimmetrie Cerebrali
Il cervello umano presenta diverse asimmetrie tra i due emisferi, sia a livello macroscopico che microscopico. Queste differenze strutturali sono spesso correlate a specifiche specializzazioni funzionali.
Asimmetrie Anatomiche Macroscopiche
Le differenze macroscopiche visibili tra i due emisferi includono: Slittamento tra gli emisferi: L'emisfero destro tende a sporgere in avanti, mentre quello sinistro sporge all'indietro. Scissura di Silvio: Questo solco, che delimita il lobo temporale, è più ricurvo verso l'alto nell'emisfero destro rispetto a quello sinistro, dove appare più appiattito. Piano Temporale: L'area di Wernicke, cruciale per il linguaggio, presenta un piano temporale più grande nell'emisfero sinistro. Questa è una delle poche correlazioni dirette tra un indicatore anatomico e un'asimmetria funzionale ben definita. Nei bambini dislessici, il piano temporale tende ad essere più simmetrico, suggerendo che le difficoltà linguistiche possano derivare da una minore specializzazione emisferica sinistra.
Asimmetrie Anatomiche Microscopiche
A livello microscopico, sono state osservate differenze nei microcircuiti corticali, in particolare nella corteccia associata al linguaggio: Distribuzione delle Ramificazioni Dendritiche: I neuroni dei due emisferi mostrano diverse distribuzioni nelle ramificazioni dendritiche. L'ordine delle ramificazioni indica la loro derivazione: le ramificazioni di primo ordine derivano dal corpo cellulare, quelle di secondo ordine dalle ramificazioni di primo ordine, e così via. Neuroni Emisfero Sinistro: I neuroni dell'emisfero sinistro presentano un numero maggiore di ramificazioni dendritiche di ordine superiore rispetto alle regioni omologhe dell'emisfero destro. Relazioni tra Colonne Neuronali: Esistono asimmetrie nelle relazioni tra colonne neuronali adiacenti e anche in complessi più grandi di colonne corticali distanti tra loro.
Il Corpo Calloso
Il corpo calloso è un fitto fascio di circa 250 milioni di fibre nervose che collega i due emisferi cerebrali, permettendo la comunicazione tra essi. Suddivisione: È composto da una porzione anteriore (genu), una mediale (corpo) e una posteriore (splenio).
Dimensioni delle Fibre: Le fibre neuronali variano in dimensione lungo il corpo calloso. Le fibre di piccolo diametro e a conduzione lenta connettono le aree visive prefrontali e temporo- parietali. Le fibre di grosso diametro connettono le cortecce sensomotorie di ciascun emisfero. Tipi di Connessioni: Connessioni OmoTopiche: Collegano aree analoghe nei due emisferi. Connessioni Eterotopiche: Collegano aree diverse nei due emisferi. Connessioni Ipsilaterali: Esistono anche connessioni che collegano aree diverse all'interno dello stesso emisfero, ma queste non utilizzano il corpo calloso. Studi sui Pazienti Split-Brain I pazienti con danni al corpo calloso (spesso a seguito di interventi chirurgici per trattare l'epilessia grave) offrono un'opportunità unica per studiare la specificità di ciascun emisfero, poiché la comunicazione tra di essi è interrotta. Metodologia di Studio: I ricercatori sfruttano principalmente la stimolazione visiva, poiché questo sistema è fortemente lateralizzato. Gli stimoli visivi vengono presentati per brevissimi istanti in uno dei due campi visivi (destro o sinistro) mentre il paziente fissa un punto centrale. Risultati Tipici: Se una parola viene presentata nel campo visivo sinistro (elaborata dall'emisfero destro), il paziente non riesce a nominarla ma è in grado di indicare l'oggetto corrispondente con la mano. Se la stessa parola viene presentata nel campo visivo destro (elaborata dall'emisfero sinistro), il paziente è in grado di nominarla. Questo perché le informazioni provenienti dal lato sinistro del campo visivo terminano nell'emisfero destro, e viceversa. Cross-Cuing: È un fenomeno in cui un emisfero avvia un comportamento che l'altro emisfero rileva esternamente. Può essere difficile o impossibile da evitare. Specializzazione Emisferica: Linguaggio Il linguaggio è una funzione complessa che presenta una chiara lateralizzazione, prevalentemente nell'emisfero sinistro. Componenti del Linguaggio: Grammatica: Il sistema di regole per organizzare le parole e facilitare la comunicazione. Si ipotizza che aree cerebrali specifiche siano totalmente responsabili della grammatica. Lessico: Il "dizionario mentale" delle parole e dei loro significati. Queste aree sono considerate più elusive, poiché riflettono informazioni apprese e si integrano con i sistemi generali di memoria e conoscenza. Lateralizzazione del Linguaggio e Dominanza Manuale: Circa il 95% dei destrimani e il 70% dei mancini ha il linguaggio localizzato nell'emisfero sinistro. Nel restante 30% dei mancini, il linguaggio può essere localizzato nell'emisfero destro (15%) o essere distribuito bilateralmente (15%). Prosodia: L'intonazione e il ritmo del linguaggio, che trasmettono informazioni emotive. Pazienti con danno all'emisfero sinistro hanno difficoltà nella comprensione delle parole,
e credenze propri. Attivazione Cerebrale: Studi (come quello di Saxe, 2009) indicano che aree cerebrali di entrambi gli emisferi si attivano in compiti che richiedono la Teoria della Mente. Attribuzione di Credenze: Tuttavia, l'attribuzione specifica di credenze ad altre persone sembra essere elaborata dalla giunzione temporoparietale dell'emisfero destro. Ruoli Generali degli Emisferi In sintesi, i due emisferi sembrano avere ruoli distinti anche quando affrontano gli stessi compiti: Emisfero Sinistro: Tende ad avere un ruolo analitico, focalizzato sui dettagli e sulle componenti locali. Emisfero Destro: Tende ad avere un ruolo globale, focalizzato sulla visione d'insieme e sulle relazioni tra le parti. Nei pazienti split-brain, questa separazione è particolarmente evidente: ogni emisfero sembra avere una propria "mente", elaborando le informazioni in modo indipendente a causa della mancata comunicazione.
Sistemi Sensoriali e Percezione Visiva
Introduzione alla Percezione e Sensazione
Percezione: Inizia con uno stimolo ambientale che attiva un organo di senso. L'organo trasduce lo stimolo in attività neurale, che viene poi elaborata dal cervello. Sensazione: Trasduzione dell'informazione ambientale in pattern di attività neurale. I sensi forniscono input dall'ambiente al sistema neurologico.
Recettori Sensoriali
Neuroni specializzati nella rilevazione di una specifica forma di energia. Primo contatto dei sistemi sensoriali con il mondo esterno. Si attivano solo se lo stimolo supera un livello minimo di intensità. Si adattano ai cambiamenti ambientali.
Trasduzione dello Stimolo
Il recettore trasforma l'energia dello stimolo in energia elettrochimica. L'informazione sullo stimolo viene rappresentata con potenziali d'azione e trasmessa alle aree corticali. I potenziali d'azione insorgono nelle fibre afferenti quando l'intensità dello stimolo raggiunge la soglia fisiologica assoluta. Soglia Assoluta: Intensità minima dello stimolo per produrre una modificazione dell'attività di una cellula nervosa. Soglia Differenziale: Intensità per cui uno stimolo differisce da un altro affinché la differenza produca una certa differenza nella risposta della cellula.
Catena Psicofisica
Affinché uno stimolo sia percepito, l'informazione deve essere trasmessa al sistema nervoso centrale. Stimolo Distale: Stimolo fisico. Stimolo Prossimale: Eventi attraverso i quali lo stimolo viene tradotto in un messaggio di impulsi nervosi. Percetto: Risposta al messaggio, esperienza soggettiva dovuta all'elaborazione e interpretazione delle modificazioni che lo stimolo prossimale ha creato negli organi di senso. Psicofisica: Studia le relazioni tra le caratteristiche fisiche dello stimolo e gli attributi dell'esperienza sensoriale. Fisiologia Sensoriale: Studia i processi nervosi innescati dallo stimolo.
Sistema Visivo
L'informazione visiva domina le percezioni. Retina: Tessuto composto da neuroni e fotorecettori sulla superficie interna della parte posteriore dell'occhio. Fovea: Regione della retina che consente la visione più acuta. Contiene solo coni. Disco Ottico: Punto di uscita delle fibre (assoni) delle cellule gangliari che formano il
Strati 2, 3 e 5 ricevono informazioni dall'occhio ipsilaterale. Strati 1, 4 e 6 ricevono informazioni dall'occhio controlaterale. Strati 1 e 2 ricevono input dalle cellule gangliari M e formano il sistema magnocellulare (movimento e oggetti grandi). Strati 3-6 ricevono informazioni dalle cellule gangliari P e formano il sistema parvocellulare (colore e dettagli fini). Chiasma Ottico I nervi ottici si uniscono alla base del cervello nel chiasma ottico. Gli assoni delle cellule gangliari che innervano le metà interne della retina (emiretine nasali) si incrociano e proseguono verso il NGL controlaterale. Gli assoni provenienti dalle metà esterne della retina (emiretine temporali) rimangono nello stesso lato del cervello. Campo Visivo La parte del mondo esterno vista dai due occhi. Se le fovee fissano un punto nello spazio, si definiscono una metà destra e una metà sinistra del campo visivo. Emicampo Sinistro: Proietta le immagini sull'emiretina nasale dell'occhio sinistro e sull'emiretina temporale dell'occhio destro. Emicampo Destro: Proietta le immagini sull'emiretina nasale dell'occhio destro e sull'emiretina temporale dell'occhio sinistro. Corteccia Visiva Dal NGL, le informazioni raggiungono la corteccia visiva tramite la radiazione ottica (insieme di fibre). L'informazione arriva prima alla corteccia visiva primaria V1, detta anche corteccia striata. V1 riceve informazioni solo dalla metà controlaterale del campo visivo. La corteccia primaria è costituita da 6 strati. Le informazioni dal NGL arrivano allo strato 4 di V1. I neuroni di V1 hanno un campo recettivo ben definito e rispondono solo quando uno stimolo viene presentato in una regione specifica del campo visivo. I campi recettivi variano in grandezza e diventano più larghi lungo il sistema visivo. Quasi tutti i neuroni della corteccia visiva primaria sono sensibili all'orientamento. Elaborazione Successiva nella Corteccia Visiva Dalla corteccia visiva primaria, l'informazione viene elaborata in modo sempre più complesso nelle cortecce visive secondarie (V2, V3, V4, V5) e poi nelle aree associative. Ogni area elabora attributi leggermente diversi degli stimoli. V4: Sensibile al colore. V5: Sensibile a stimoli in movimento. Funzioni del Sistema Visivo Percepire per riconoscere. Percepire per agire.
Vie Visive Teoria di Ungerleider e Mishkin (1982): Via Dorsale: "Via del dove", elabora l'informazione spaziale degli oggetti per permettere l'azione su di essi. Via Ventrale: "Via del cosa", elabora le caratteristiche degli oggetti (forma, dimensione, peso, colore) per permetterne il riconoscimento. Teoria di Goodale e Milner (1995): Via Dorsale: "Via del dove-come", elabora tutte le informazioni degli oggetti, senza arrivare a consapevolezza, allo scopo di permettere l'azione su di essi. Via Ventrale: "Via del cosa", elabora le informazioni degli oggetti, allo scopo di favorirne il riconoscimento consapevole. Agnosia Visiva e Atassia Ottica Agnosia Visiva: Lesione alla via ventrale. Il paziente non è in grado di riconoscere le caratteristiche degli oggetti, ma è in grado di agire correttamente su di essi. Atassia Ottica: Lesione alla via dorsale. Il paziente è in grado di riconoscere le caratteristiche degli oggetti, ma non è in grado di agire correttamente su di essi. Origine e Destinazione delle Vie Visive Le due vie originano in corrispondenza dell'area visiva primaria. La via dorsale si dirige verso la corteccia parietale posteriore. La via ventrale si dirige verso la regione temporale inferiore. Mosaico della Via Ventrale Complesso occipitale laterale: Riconoscimento degli oggetti. Area fusiforme della faccia (FFA): Riconoscimento di volti. Area paraippocampale (PPA): Riconoscimento di posti particolari ed edifici. Area extrastriata del corpo (EBA): Riconoscimento di parti del corpo diverse dal viso. Mosaico della Via Dorsale Regioni specifiche della corteccia parietale posteriore analizzano diversi tipi di informazione sensoriale per il controllo visivo dei movimenti e la coordinazione di specifici effettori (occhio, braccio, mano, bocca). Area intraparietale laterale (LIP): Attenzione visiva e controllo dei movimenti saccadici. Area intraparietale ventrale (VIP): Controllo dell'attenzione visiva a particolari localizzazioni; controllo dei movimenti oculari e controllo visivo della capacità di indicare. Area intraparietale mediale (MIP): Controllo visivo dei movimenti di raggiungimento del braccio. Area intraparietale anteriore (AIP): Controllo visivo dei movimenti di prensione della mano. La corteccia posteriore parietale favorisce la conversione dell'informazione sensoriale in programma motorio che verrà implementato nelle cortecce premotorie e nella corteccia premotoria primaria.
Localizzazione: Derma. Funzione: Pressione o vibrazioni a bassa frequenza, lento adattamento. Presenti in cute irsuta. Corpuscoli di Meissner : Morfologia: Organo terminale sensibile al tatto, presente nelle papille dermiche. Localizzazione: Derma e strati superficiali della cute. Funzione: Vibrazioni a bassa frequenza, rapido adattamento. Presenti in cute glabra. Dischi di Merkel : Morfologia: Organo terminale sensibile al tatto, alla base dell'epidermide. Localizzazione: Epidermide e strati superficiali della cute. Funzione: Rilevamento di imperfezioni cutanee (impossessamento cutaneo), lento adattamento. Presenti in cute glabra.
Adattamento dei Recettori
I recettori possono essere classificati in base alla loro velocità di adattamento: Recettori a lento adattamento: Rispondono ininterrottamente per tutta la durata di uno stimolo prolungato. Recettori a rapido adattamento: Rispondono all'inizio e alla fine dell'applicazione di uno stimolo, ma non per tutta la sua durata.
Acuità Tattile
L'acuità tattile, ovvero la capacità di distinguere dettagli sottili, varia in diverse parti del corpo. Questo è dovuto sia all'alta concentrazione di recettori in alcune aree (es. polpastrelli) sia alla presenza di recettori con campi recettivi piccoli, capaci di rilevare piccole variazioni superficiali. Un metodo per misurare l'acuità tattile è la discriminazione di 2 punti: si applicano due stimoli puntiformi sulla cute e si riduce progressivamente la loro distanza. Il soggetto deve riferire se percepisce uno o due punti. La minima distanza alla quale i due stimoli vengono percepiti come distinti è chiamata soglia di discriminazione spaziale. Questa soglia varia significativamente a seconda della regione corporea stimolata. Propriocezione La propriocezione si basa sulle informazioni inviate dai propriocettori, recettori sensoriali situati nei muscoli, tendini e articolazioni. Questi recettori trasmettono continuamente al sistema nervoso centrale informazioni sulla postura, sulla posizione relativa degli arti e sui movimenti in
corso. I principali propriocettori includono: Fusi neuromuscolari: Rilevano lo stiramento dei muscoli. Organi tendinei del Golgi: Rilevano la tensione nei tendini. In assenza di feedback visivo, il cervello si affida principalmente alle informazioni propriocettive per guidare il movimento. Ad esempio, i pazienti con malattia di Parkinson, che hanno difficoltà nell'utilizzo delle informazioni propriocettive, possono compensare sfruttando il feedback visivo per guidare i loro movimenti. Vie Ascendenti del Sistema Somatosensoriale Le informazioni sensoriali trasmesse dai recettori al midollo spinale attraverso fibre afferenti raggiungono la corteccia cerebrale attraverso due principali sistemi ascendenti:
- Sistema delle Colonne Dorsali-Lemnisco Mediale : Trasmette la sensibilità tattile (discriminativa) e propriocettiva. Decorre nel midollo spinale in modo ipsilaterale (dallo stesso lato del corpo da cui provengono gli stimoli). Le fibre ascendono nelle colonne dorsali fino al bulbo, dove fanno sinapsi con i neuroni dei nuclei delle colonne dorsali. Questi neuroni danno origine al lemnisco mediale, un fascio di fibre che decussa (si incrocia) nel tronco dell'encefalo e ascende fino al talamo. Dal talamo, le informazioni vengono inviate alla corteccia somatosensoriale.
- Sistema Anterolaterale : Trasmette la sensibilità dolorifica e termica. Le fibre afferenti raggiungono il lato controlaterale del midollo spinale (dal lato opposto del corpo) e ascendono nella parte anterolaterale. La maggior parte di queste fibre termina in tre regioni cerebrali: la formazione reticolare nel ponte e nel bulbo, il mesencefalo e il talamo. Dal talamo, le informazioni vengono inviate alla corteccia somatosensoriale. Corteccia Somatosensoriale La corteccia somatosensoriale è l'area cerebrale deputata all'elaborazione delle informazioni relative a tutte le modalità somatosensoriali. È suddivisa in aree funzionali identificate da Brodmann (aree 1, 2, 3a, 3b). Aree Funzionali: Area 3a: Riceve afferenze predominanti dai recettori da stiramento muscolare (principalmente propriocettori).
