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DIVISIONE CELLULARE
La divisione cellulare è il processo che permette a una cellula di dare origine a due cellule figlie. Tutte le cellule hanno origine dalla divisione di altre cellule, quindi questo processo riveste un’enorme importanza per tutti i viventi. Contiene una gran mole di informazioni sotto forma di geni che, sono tratti di DNA. Prima di ogni divisione cellulare, il DNA si duplica e ognuna delle due cellule che si originano dalla divisione riceve una “dotazione” di informazioni identica a quella della cellula madre. Il processo di divisione cellulare deve garantire la distribuzione equa di DNA, citoplasma e organuli cellulari. Per gli organismi unicellulari, la divisione coincide con la riproduzione, cioè la formazione di altri esseri viventi della stessa specie, mentre nei pluricellulari, oltre alla riproduzione, permette lo sviluppo dell’embrione, l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti e delle cellule morte o danneggiate, che ogni giorno devono essere sostituite in gran numero. Lo studio della divisione cellulare riguarda il modo in cui il DNA è impacchettato nelle cellule e il modo in cui viene distribuito alle cellule figlie, con modalità diverse nei procarioti e negli eucarioti: mentre nei procarioti la divisione cellulare è un processo molto semplice, negli eucarioti, forniti di diverse molecole di DNA sotto forma di cromosomi, la divisione cellulare è un processo complesso. Oltre alla mitosi, che permette l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti, in tutti gli eucarioti che si riproducono in via sessuata, è presente una particolare linea cellulare, quella delle cellule germinali, che attraverso la meiosi, forma cellule riproduttive.
DIVISIONE CELLULARE NEI PROCARIOTI
Le cellule procariotiche sono fornite di un’unica molecola circolare di DNA, libera nel citoplasma. Questa molecola di DNA, notevolmente avvolta e ripiegata su se stessa, si trova associata alla membrana cellulare in corrispondenza di una piega della membrana stessa detta mesosoma. I procarioti si dividono per semplice scissione binaria o fissione binaria. All’inizio del processo, le molecole di DNA circolare, attaccata alla membrana plasmatica, si duplica, mentre la cellula si accresce. Successivamente, a partire dal mesosoma, si forma un setto trasverso, che divide la cellula madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una molecola di DNA identica a quella della cellula madre. Questa modalità di riproduzione asessuata, è semplice, veloce e permette ai batteri una successione di generazioni estremamente rapida.
CICLO CELLULARE DEGLI EUCARIOTI
Una cellula eucariotica vive ed esplica le proprie funzioni finché non si divide, oppure muore. Negli organismi pluricellulari, alcune cellule una volta raggiunta la maturità perdono la capacità di dividersi, ma la maggior parte va incontro a divisione. Il ciclo vitale di una cellula eucariotica, definito ciclo cellulare, è suddiviso in quattro fasi distinte dette G₁, S, S₂ ed M. Le prime tre fasi costituiscono l’interfase, il periodo precedente alla divisione cellulare, mentre nel quarto stadio, la mitosi, si verifica la divisione cellulare. La fase G₁(gap=intervallo), è la prima fase del ciclo ed è un momento di intensa attività biosintetica e di crescita. In questo periodo la cellula raddoppia le proprie dimensioni e produce nuovi organelli, oltre agli enzimi necessari, per la duplicazione del DNA che avrà luogo nella fase successiva.
Nella fase S(sintesi) si ha la replicazione del DNA, necessaria affinché durante la divisione cellulare ogni cellula figlia possa ricevere una copia completa del genoma. Durante la fase G₂, la cellula continua a crescere e a formare nuovi organelli, in vista della successiva divisione. La durata del ciclo cellulare varia notevolmente da cellula a cellula. Nel lievito è di 1,5-3 ore; nelle cellule di mammifero è compresa in media tra le 18 e le 24 ore. Nell’uomo, il ciclo cellulare degli epatociti ha la durata di un anno, mentre per le cellule dell’epitelio intestinale e per i precursori delle cellule del sangue è di circa 12 ore. Le cellule che non si dividono, nella maggior parte dei casi, rimangono bloccate nella fase G₁ che in questo caso è generalmente indicata come G₀ e può essere temporanea o permanente. Quest’ultimo caso è rappresentato da una cellula che ha raggiunto la fine dello sviluppo e non si divide più come ad esempio i neuroni. La morte cellulare programmata o apoptosi, è un processo di autodistruzione cellulare, programmato geneticamente, che contribuisce a controllare il numero di cellule che formano un tessuto. È di grande importanza durante lo sviluppo embrionale. Gli abbozzi delle mani di un embrione umano di 40 giorni, hanno aspetto palmato, infatti, le dita sono collegate da una membrana. Fra il 41° e il 56° giorno, le cellule che formano questa membrana subiscono apoptosi e da questo momento le dita risultano libere. Le cellule della mucosa uterina che si staccano con la mestruazione, sono cellule che hanno subito apoptosi, come pure le cellule morte che continuamente si staccano dallo strato esterno dell’epidermide. NECROSI E APOPTOSI La morte delle cellule si può verificare in seguito a due diversi processi: La necrosi si verifica quando parte delle cellule che formano un tessuto muore per un processo patologico, perché colpita da infezione o perché non riceve sufficiente ossigeno; L’apoptosi è la morte cellulare programmata geneticamente, in base a esigenze fisiologiche o di sviluppo. SIGNIFICATO EVOLUTIVO DELL’APOPTOSI L’apoptosi ha avuto un ruolo molto importante nell’evoluzione degli organismi pluricellulari. Negli esseri viventi più complessi infatti, sono presenti diversi meccanismi che permettono di armonizzare lo sviluppo delle diverse parti del corpo; uno di questi meccanismi è il controllo esercitato sull’eccessiva proliferazione. IL CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Per innescare i cambiamenti che portano alla fase S e quelli che danno il via alla mitosi è fondamentale il ruolo delle chinasi ciclina-dipendenti (Cdk). Le chinasi sono enzimi che catalizzano il passaggio di un gruppo fosfato da una molecola di ATP a una proteina che viene fosforilata. La fosforilazione determina un cambiamento nella conformazione della proteina, che in tal modo può essere attivata o inattivata. Gli enzimi attivati dalla fosforilazione vanno a catalizzare specifiche reazioni e in tal modo permettono l’innesco dei processi cellulari che caratterizzano la fase S e la mitosi. Le Cdk non sono sempre attive ma vengono a loro volta attivate da molecole dette cicline, prodotte dalla cellula e destinate a
La zanzara possiede 3 coppie di cromosomi, la mosca 6, la rana 13 e l’uomo 23
MITOSI
La mitosi è il processo tramite il quale il nucleo di una cellula eucariote si divide, dando origine a due nuclei figli. Alla divisione del nucleo segue generalmente, ma non necessariamente, la divisione del citoplasma indicata come citodieresi All’inizio della mitosi, i cromosomi si condensano e iniziano a presentarsi sotto forma di corpuscoli corti e tozzi. Dato che il DNA si è duplicato durante la fase S del ciclo cellulare, ogni cromosoma di una cellula che entra in mitosi è costituito da due filamenti di DNA identici, chiamati cromatidi fratelli. I cromatidi sono uniti in una regione chiamata centrometro, mentre le estremità dei cromosomi sono indicate come telomeri. La mitosi viene suddivisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. Profase : Il DNA si spiralizza, si condensa e comincia ad assumere l’aspetto di corpuscoli visibili al microscopio ottico. La membrana nucleare si dissolve e i nucleoli diventano poco visibili o scompaiono. Nel citoplasma, i due centrosomi iniziano a migrare verso i due poli opposti della cellula, dando origine al fuso mitotico, un insieme di fibre costituite da microtubuli che attraversa tutta la cellula e collega le due coppie. Dai centrioli si dirama anche un insieme di corti microtubuli disposti a raggiera, che formano l’aster. Metafase : i cromosomi, che raggiungono il massimo grado di condensazione, si allineano sul piano equatoriale della cellula originando la piastra metafisica dopo aver aderito alle fibre del fuso per mezzo dei cinetocori, strutture proteiche. Anafase : i centromeri si dividono in due e i due cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano, migrando verso i poli opposti della cellula grazie all’accorciamento delle fibre del fuso mitotico. Telofase : il fuso gradualmente scompare; i cromatidi, ormai divenuti i “nuovi” cromosomi delle due cellule figlie, gradualmente si despiralizzano, riassumendo la forma distesa tipica dell’interfase e attorno a essi si riforma la membrana nucleare e ricompare il nucleolo. Durante la fase G₁ ogni cromosoma è formato da una singola molecola di DNA, associata a proteine; nella fase S il DNA si replica: le due molecole rimangono unite e vengono indicate come cromatidi. I due cromatidi sono perfettamente identici e hanno lo stesso contenuto di informazioni; il cromosoma a filamento singolo presente nella cellula appena divisa è quindi perfettamente analogo al cromosoma formato da due cromatidi che si può osservare nella cellula in divisione. La citodieresi è la divisione del citoplasma che segue quasi sempre la mitosi e porta alla formazione di due cellule figlie. Si svolge con modalità diverse nelle cellule animali e in quelle vegetali. Nel primo caso, all’equatore della cellula si forma un solco che diventa sempre più profondo fino a dividere in due parti uguali la cellula madre. Nelle cellule vegetali in cui la rigidità della parete cellulare impedisce la formazione di strozzature, il citoplasma viene diviso da un diaframma, la piastra cellulare, che si origina al centro della cellula, dalla fusione di vescicole membranose originate dal Golgi, e si estende fino a raggiungere la membrana.
RIPRODUZIONE ASESSUATA
La mitosi è alla base dei meccanismi di riproduzione asessuata. Negli organismi a riproduzione asessuata chiamata anche agamica o vegetativa, la prole ha origine da un unico individuo, senza l’intervallo e la fusione di cellule specializzate per la riproduzione.
Con la riproduzione asessuata, la prole risulta geneticamente identica alla madre. La riproduzione asessuata interessa sia organismi unicellulari che pluricellulari e può avvenire con diverse modalità, fra cui la scissione binaria, la gemmazione e la sporulazione. La scissione binaria si verifica dopo la mitosi, la cellula si divide semplicemente in due parti uguali. In questo modo si riproducono organismi unicellulari come il paramecio. La gemmazione , per esempio nel lievito, consiste in una mitosi seguita da una divisione ineguale del citoplasma. La nuova cellula, è destinata ad accrescersi successivamente. Si parla di gemmazione anche per alcuni pluricellulari, come spugne e meduse, in cui sul “genitore” si formano delle “protuberanze” che in seguito si staccano, dando origine a nuovi individui identici. Con sporulazione si intende la formazione di particolari cellule riproduttive, le spore, in seguito a mitosi, processo tipico dei funghi. Queste spore sono dotate di una spessa parete che permette loro di resistere in condizioni ambientali avverse. Molti vermi come anelidi e platelminti, se tagliati a metà possono rigenerare la parte mancante e che nelle piante sono presenti diverse strutture, come stoloni, bulbi e tuberi, che permettono a un individuo di generare un altro identico a se stesso.
RIPRODUZIONE SESSUATA
La riproduzione sessuata o anfigonica, prevede la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione, i gameti o cellule germinali, prodotti generalmente da due individui di sesso diverso, con i propri cromosomi, contribuisce alla formazione del corredo genetico della progenie. La riproduzione ha luogo quando il gamete maschile si fonde con quello femminile. Dalla diffusione dei due gameti, detta fecondazione, ha origine la cellula zigote che rappresenta la prima cellula del nuovo organismo. Poiché la fusione dei gameti implica l’unione dei corredi cromosomici di origine materna e paterna, la riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso. Gli individui figli sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione, gli individui figli sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione asessuata, quella sessuata consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica.
CELLULE APLOIDI E DIPLOIDI
Lo zigote ha origine dalla fusione di due cellule, questi devono avere patrimonio genetico dimezzato rispetto a quello normale della specie. I gameti infatti si differenziano dalle altre cellule dell’organismo, dette cellule somatiche, per il numero di cromosomi: Le cellule somatiche sono diploidi, cioè possiedono una doppia serie di cromosomi: ogni cromosoma è presente in due copie che costituiscono una coppia di cromosomi omologhi, uno di origine paterna e uno di origine materna. I cromosomi omologhi sono cromosomi aventi la stessa forma, le stesse dimensioni e la stessa sequenza di geni. Il possesso di un numero diploide di cromosomi si indica con 2n. I gameti sono aploidi, cioè possiedono un’unica serie di cromosomi e contengono un solo cromosoma di ogni coppia. Il possesso di un numero aploide di cromosomi si indica con n. I gameti contengono un numero di cromosomi pari alla metà di quello delle cellule somatiche. Il meccanismo che permette la riduzione del numero di cromosomi è la meiosi che ha luogo in organi
Tra la prima e la seconda divisione meiotica può esserci un breve periodo di riposo chiamato interchinesi, durante il quale i cromosomi si despiralizzano parzialmente, oppure la meiosi li può seguire immediatamente la meiosi I. Ognuna delle due cellule figlie va quindi incontro alla meiosi II, molto simile a una normale mitosi. Profase II: i centrioli migrano ai poli opposti della cellula e si riforma l’apparato del fuso. Metafase II: i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula. Anafase II: i cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula, diventando i nuovi cromosomi delle cellule figlie. Telofase II: si formano due nuclei e si ha la citodieresi con la formazione di due cellule figlie. La prima divisione meiotica è di tipo riduzionale, cioè accompagnata dal dimezzamento del numero dei cromosomi, mentre la seconda è di tipo equazionale, cioè non si ha alcuna variazione del numero cromosomico. LA PROFASE I È UN PROCESSO COMPLESSO La profase della prima divisione meiotica è un processo lungo e complicato; può durare anche diversi giorni e comunque occupa circa il 90% del tempo richiesto per l’intera meiosi. Viene suddivisa in 5 stadi: Leptotene, durante il quale il materiale genetico si condensa; Zigotene, in cui i cromosomi omologhi si appaiano a formare le tetradi; Pachitene, in cui avviene il crossing-over; Diplotene, in cui i cromosomi iniziano a separarsi; Diacinesi, in cui la membrana nucleare e il nucleolo si dissolvono.
IL CROSSING-OVER
Durante la profase della meiosi I, i cromatidi di due cromosomi omologhi possono subire il crossing- over, cioè rompersi in punti esattamente corrispondenti, scambiandosi dei segmenti. Il punto di scambio è detto chiasma. Lo scambio non comporta né perdita, né guadagno di materiale genetico, ma solo uno scambio reciproco. Il punto lungo i cromosomi omologhi in cui avviene lo scambio è casuale. Il crossing-over avviene tra due cromatidi non fratelli di una coppia di omologhi e non tra i cromatidi fratelli dello stesso cromosoma. I cromatidi della tetrade che partecipano allo scambio di segmenti corrispondenti, sono detti ricombinanti, quelli che non si ricombinano sono detti parentali. La meiosi porta a: Produzione dei gameti necessari per la riproduzione sessuata; Dimezzamento dei cromosomi nei gameti da 2n a n; Riassortimento tra cromosomi di origine paterna e materna per produrre nuove combinazioni. Il crossing-over: Permette il rimescolamento tra parti di cromosoma e quindi la comparsa di nuove combinazioni tra alleli di origine materna e paterna;
Rende possibile la separazione degli alleli di geni localizzati sullo stesso cromosoma, aumentando ulteriormente il numero di possibili combinazioni di alleli; È un evento “casuale”: la probabilità che si verifichi tra due geni posti sullo stesso cromosoma dipende solo dalla loro distanza reciproca ed è direttamente correlata con la frequenza con cui nella progenie si trovano cromosomi ricombinati. La frequenza di ricombinazione fra due caratteri può essere utilizzata come unità di misura della distanza fra i geni: in questo modo è possibile comprendere l’ordine di allineamento dei geni e costruire una mappa cromosomica.
MUTAZIONI CROMOSOMICHE E GENOMICHE
Le mutazioni sono alterazioni del patrimonio genetico che possono interessare un singolo gene, ma possono anche consistere nell'alterazione della struttura di un cromosoma o in una variazione del numero di cromosomi. Mentre le mutazioni genetiche sono dovute a errori nella replicazione del DNA, le mutazioni cromosomiche e genomiche sono causate da errori nel corso della meiosi. Le mutazioni cromosomiche sono dovute alla rottura di un cromosoma; il frammento ottenuto può andare perduto, attaccarsi al cromosoma omologo, a un cromosoma non omologo oppure riattaccarsi al cromosoma originale, ma dopo aver ruotato di 180°. Le mutazioni genomiche comportano la perdita o l'acquisto di uno o più cromosomi, oppure una variazione dell'intero corredo cromosomico, per cui ciascun cromosoma risulta rappresentato da più di due omologhi. Un esempio di mutazione genomica è l'aneuploida, che consiste nella perdita o nell'acquisto di uno o pochi cromosomi. Questa mutazione è dovuta a una non disgiunzione, cioè a una mancata separazione di due cromosomi omologhi durante la meiosi I o di due cromatidi fratelli durante la meiosi II; il risultato sono dei gameti anomali: dei quattro gameti prodotti, due contengono due copie di un cromosoma e due ne sono privi.
MALATTIE DOVUTE A MUTAZIONI CROMOSOMICHE E GENOMICHE
Le mutazioni cromosomiche e le mutazioni genomiche spesso danno luogo a gravi patologie. La sindrome di Down o Trisoma 21 , rappresenta un caso di aneuploidia. Gli individui malati possiedono tre copie, anziché due, del cromosoma 21 e manifestano un ritardo nello sviluppo sia fisico che mentale. Questa sindrome può essere provocata anche da una traslocazione di un frammento del cromosoma 21. La sindrome di Edwards , dovuta alla trisomia del cromosoma 18, è caratterizzata da orecchie deformi, difetti cardiaci, spasticità e altri danni, e porta di solito alla morte entro il primo anno di vita.
GAMETOGENESI
Il processo di formazione dei gameti è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi. Negli animali i gameti maschili sono gli spermatozoi, quelli femminili le cellule uovo. La gametogenesi maschile è detta spermatogenesi, mentre quella femminile è detta ovogenesi.
SPERMATOGENESI
Nelle gonadi maschili gli spermatogoni si differenziano in spermatociti primari che vanno incontro alla prima divisione meiotica, originando cellule aploidi di uguale dimensione, note come spermatociti secondari. Questi vanno incontro alla seconda divisione meiotica producendo cellule aploidi, gli spermatidi, che matureranno in spermatozoi.
