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DISPENSA DI ECOLOGIA
L'ecologia è l'analisi scientifica delle interazioni tra gli organismi e il loro ambiente. L'oggetto di studio dell'ecologia sono pertanto gli ecosistemi. Si tratta di un campo interdisciplinare che include sia le scienze della vita (biologia) sia le scienze della terra (geologia). INTRODUZIONE L'ecologia è lo studio scientifico delle relazioni tra gli organismi e l'ambiente. Questa definizione è soddisfacente finché si considerano "relazioni" e "ambiente" nei loro significati più completi: Ambiente: comprende non solo le condizioni fisiche, ma anche le componenti biologiche o viventi che formano il contesto che circonda un organismo. Relazioni: include sia le interazioni con il mondo fisico sia quelle con i membri della propria e di altre specie. Sono decenni che il nostro pianeta è impattato da una serie di problematiche ambientali che hanno alterato la struttura degli ambienti che ci circondano in maniera estremamente rilevante. Per cui lo scopo di questa scienza non è il contemplamento della natura, bensì l’osservazione e l’interpretazione degli ambienti circostanti, cercando di individuare il funzionamento di essi. Il contenuto del corso si basa fondamentalmente su tre macroaree: Ecologia ecosistemica: spiega qual è l’oggetto dell’osservazione Ecologia di popolazione: si basa sull’osservazione dell’insieme di individui Ecologia di comunità Le varie forme in cui si esprime la vita sul nostro pianeta presentano differenti livelli di scala spazio – tempo e di quantità di materia vivente e di energia. La vita è organizzata in sistemi con differente complessità e che si relazionano fra loro. Le componenti di ciascun livello, interagendo tra di loro e con l’ambiente esterno, determinano un nuovo livello di organizzazione di entità superiore. Salendo la scala dei livelli di organizzazione dei biosistemi, dalle cellule fino alla biosfera, aumenta la complessità strutturale e funzionale ed emergono qualità e proprietà nuove non presenti in ciascuno dei livelli precedenti (proprietà emergenti o collettive). Gli ambiti di studio della ecologia non si collocano a livello di sistemi a bassa complessità. I livelli su cui ci si focalizza sono maggiormente complessi cioè: Sistemi di organismi che danno le singole popolazioni. Sistemi di popolazioni che danno le comunità. Sistemi di comunità che danno l’ecosistema. L’osservazione a livelli complessi ci aiuta a conoscere i sistemi naturali, comprendere le relazioni interne ai sistemi naturali e cercare soluzioni ai problemi derivanti dal crescente impatto antropico sull’ambiente. Per poter raggiungere gli obiettivi bisogna passare da un approccio riduzionistico ad un approccio olistico, che guardi nell’insieme la complessità. Ciò è fondamentale per cercare di guardare le diverse componenti di un sistema e le loro relazioni. I sistemi naturali non sono isolati, cioè ogni elemento è dipendente dall’altro. In altre parole, ogni cosa è collegata a ciascun’altra e ogni azione a livello locale può avere influenze dirette a livello globale e viceversa. Ogni biosistema è caratterizzato da un ambiente (sistema di condizioni e relazioni) interno ed uno esterno. COS’È UN ECOSISTEMA? Un ecosistema è un insieme naturale formato da una comunità di organismi viventi e dall’ambiente fisico in cui essa vive. È costituito da due componenti in stretta relazione e che interagiscono fra loro: Componente biotica o vivente: organismi viventi che coesistono entro i confini dell’ambiente ecosistemico. Componente abiotica o non vivente: ambiente e condizioni fisiche. Gli ecosistemi presentano quattro caratteristiche comuni:
- Sono sistemi aperti.
- Sono sempre formati da una componente abiotica e da una componente biotica.
- Sono strutture interconnesse con altri ecosistemi, assieme ai quali formano dei macro – ecosistemi (paesaggi).
- Tendono a raggiungere e a mantenere nel tempo un equilibrio dinamico e quindi una particolare stabilità evolvente. ENERGETICA DEGLI ECOSISTEMI Introduzione: per energetica degli ecosistemi si intendono tutti quei processi che comportano un trasferimento di energia in uno o più sistemi ecologici. Tutti gli organismi interagiscono con l’ambiente fisico; in esso si inserisce un flusso d’energia che definisce e governa la componente biotica e abiotica all’ interno del sistema. La radiazione solare che raggiunge la superficie terrestre è la fonte di energia primaria che sostiene tutti i sistemi ecologici e il flusso d'energia deve essere inteso come un trasferimento energetico che trasforma l'energia luminosa in biomassa e continua il suo percorso lungo le reti trofiche di un ecosistema. La radiazione solare raggiunge lo strato più esterno dell’atmosfera sottoforma di radiazione elettromagnetica in forma di particelle di energia chiamate fotoni. Quest’ultimi, nel momento in cui entrano in contatto con l’atmosfera, i suoli e le superfici acquatiche, vengono
trasformati in un’altra forma di energia, cioè il calore. Esso è in grado di riscaldare l’atmosfera, la superficie della Terra e le acque degli oceani, di determinare il ciclo dell’acqua e di generare correnti d’aria e di acqua. I fotoni che raggiungono gli organismi vegetali vengono utilizzati nel processo fotosintetico e trasformati in energia fotochimica; quest’ultima viene poi immagazzinata nei legami chimici dei carboidrati e di altri composti basati sul carbonio, diventando fonte di energia per altri organismi viventi. In questo modo, l’accumulo di energia all’interno di ecosistemi corrisponde in gran parte a un accumulo di carbonio sottoforma di sostanza organica: i tessuti viventi e morti di animali e vegetali. Tutti i processi ecologici comportano un trasferimento di energia; in questo senso gli ecosistemi non differiscono dai sistemi fisici, in quanto sono soggetti alle stesse leggi fisiche. Un sistema può essere definito come "un insieme di parti interagenti", il cui funzionamento in ambito ecologico risponde alle leggi termodinamiche che riguardano il trasferimento di energia e/o materia attraverso i vari (eco) sistemi. Principalmente esistono tre tipologie di sistemi: Sistema aperto: scambia energia e materia con l’esterno e con i sistemi circostanti. Tutti gli organismi viventi sono considerabili come sistemi aperti. Gli ecosistemi sono anch'essi dei sistemi aperti. Sistema chiuso: scambia energia ma non materia con l’esterno e con i sistemi circostanti. Il pianeta Terra può essere considerato un esempio di sistema chiuso. Esso scambia energia, in quanto l'input energetico principale è l'energia radiante proveniente dal Sole, mentre l'output è la radiazione infrarossa. Si può ragionevolmente affermare che la Terra non scambia materia, perché la quantità di massa di origine extraterrestre (come i meteoriti) è trascurabile. Sistema isolato: non scambia né energia né materia con l’esterno (e con i sistemi circostanti). L'Universo costituisce l'unico esempio di sistema isolato finora conosciuto. Essendo sistemi aperti, gli ecosistemi hanno la peculiarità di seguire le leggi termodinamiche. Prima di tutto, l’energia si può presentare in due forme: potenziale e cinetica. L’energia potenziale è quella accumulata e disponibile per produrre lavoro; l’energia cinetica è energia in movimento, in grado di produrre lavoro a partire dall’energia potenziale. Il lavoro si attua quando una forza agisce su un oggetto provocandone il suo spostamento. L’accumulo e il rilascio di energia sono governati dalle due leggi della termodinamica: Il primo principio della termodinamica, conosciuto anche come la legge di conservazione dell'energia, afferma che: «L'energia non può essere né creata né distrutta. Essa può cambiare forma, trasferirsi da un corpo a un altro o agire sulla materia in diversi modi; indipendentemente da come avvengono i trasferimenti o le trasformazioni, non si verificano guadagni o perdite rispetto all'energia totale iniziale: questa viene semplicemente trasformata o trasferita». Una reazione chimica nella quale si ha una perdita di energia dal sistema viene detta esotermica. Al contrario, alcune reazioni chimiche devono assorbire energia per poter essere portate a termine e vengono dette reazioni endotermiche. Ciononostante, in alcune reazioni, per esempio nelle combustioni, gran parte dell’energia potenziale viene dispersa dal sistema nell’ambiente circostante come calore, una forma di energia non più utile per produrre lavoro. Questa riduzione di energia potenziale è comunemente nota come entropia. Il secondo principio della termodinamica asserisce che: «Nessun processo che implichi trasformazioni energetiche può avvenire spontaneamente, senza che ci sia una degradazione dell'energia da una forma concentrata ad una forma più dispersa». Pertanto, ogni trasformazione dell'energia questa si degrada, ovvero una parte di essa si libera in una forma non utilizzabile cioè il calore. La qualità dell'energia è sempre decrescente. Quando essa viene trasferita o trasformata da una forma all'altra, viene irreversibilmente degradata in una forma più disordinata. In altre parole, quando l’energia viene trasferita o trasformata, una parte di essa assume una forma che non può più essere utilizzata. Ciò accade anche nei sistemi naturali: l’energia trasferita da un organismo ad un altro, sottoforma di cibo, viene in parte accumulata nei tessuti viventi e in parte dissipata sottoforma di calore, con conseguente aumento di entropia. Apparentemente i sistemi biologici non sembrerebbero seguire il secondo principio della termodinamica, perché la tendenza di un qualsiasi organismo (dalla cellula fino agli apparati che lo compongono) è di "produrre ordine", quindi di diminuire il livello entropico, piuttosto che aumentarlo. Teoricamente il secondo principio della termodinamica si applica ai sistemi chiusi, in cui non viene scambiata né materia, né energia con l'ambiente esterno. Con il passare del tempo, i sistemi chiusi tendono a raggiungere il massimo grado di entropia finché non c'è più energia disponibile per compiere qualsiasi tipo di lavoro. I sistemi viventi, al contrario, sono paragonabili a sistemi aperti che scambiano sia materia che energia con l'ambiente esterno. La radiazione solare fornisce un continuo apporto energetico in grado di contrastare l'aumento di entropia. In questo modo, ci sarà sempre un continuo apporto di nuova biomassa da parte dei produttori che sarà assimilata nella catena trofica dai consumatori. Riassumendo: qualunque sistema non vivente tende spontaneamente a portarsi a una condizione di massimo disordine (entropia), ma i sistemi viventi tendono a “eliminare” tale disordine all’esterno. Pertanto, nei sistemi viventi
sistema sinergico e autoregolante che aiuta a mantenere e perpetuare le condizioni per la vita sul pianeta. In altre parole, le condizioni favorevoli per la vita sulla Terra sono rese possibili proprio dagli organismi viventi. Quest’ultimi non subirebbero passivamente le condizioni dell’ambiente chimico – fisico ma lo trasformerebbero in misura delle proprie esigenze. Per cui, l’evoluzione della vita nella biosfera ha svolto un ruolo fondamentale nel modellare l’ambiente fisico e nel tamponare le fluttuazioni dei vari fattori fisici. FLUSSO DI ENERGIA E PRODUTTIVITA’ PRIMARIA Introduzione : La radiazione solare è la fonte energetica che sostiene la vita sulla Terra; senza di essa non potrebbe esistere. A livello cibernetico, la Terra può essere intesa come un sistema chiuso, composto a sua volta da un ingente numero di sottosistemi (tra cui i vari ecosistemi), attraversato da un flusso unidirezionale di energia. La radiazione che riesce ad attraversare la biosfera è una forma di energia di alta qualità, disponibile e utilizzata dagli organismi viventi affinché possano espletare le loro funzioni biologiche. L’energia solare riscalda l’atmosfera, supporta i cicli biogeochimici, genera i venti e fornisce la fonte primaria per l'attività fotosintetica delle piante. Il flusso in uscita si disperde nell’ambiente circostante sotto forma di energia di bassa qualità, generalmente sotto forma di calore disperso nelle molecole d’aria e acqua a bassa temperatura ed infine ritorna nello spazio come radiazione infrarossa. Da un punto di vista funzionalistico, gli organismi di una comunità non vengono considerati come individui, ma come unità (o comparti) che ricevono, accumulano energia e la trasformano attraverso la rete trofica. Durante i processi di trasformazione, parte di questa energia viene dissipata attraverso le attività metaboliche dell’organismo, la produzione di calore e l'escrezione. Soltanto il flusso ininterrotto di energia che proviene dal Sole permette il funzionamento di tutti comparti che costituiscono l’ecosistema. L'energia solare radiante è formata da uno spettro di radiazioni elettromagnetiche a diverse frequenze. La radiazione solare che raggiunge la superficie terrestre si compone di una componente, la luce visibile, e due componenti non visibili, l'ultravioletto e l'infrarosso. Sebbene sia il flusso di radiazione totale a permettere l'esistenza della vita per tutti gli organismi, è la luce solare diretta che è importante ai fini della produttività e del ciclo dei nutrienti nell'ecosistema. Lo strato autotrofo superiore che è composto da organismi vegetali aventi clorofilla riceve ogni giorno la radiazione solare sufficiente per innescare i processi fotosintetici. La Terra riceve un quantitativo giornaliero e costante di energia dalla radiazione solare, espresso dalla costante solare che è pari a 1.94 Langley (g caloria/ cm2 min). Della radiazione solare in entrata solo il 51% arriva sulla Terra: viene assorbita dalle nuvole e dall’atmosfera per il 19% e il 30% viene riflessa dalle nuvole, dall’atmosfera e dalla superficie terrestre, ritornando nello spazio. Pertanto, l’energia proveniente dalla radiazione solare non viene utilizzata integralmente perché gli ecosistemi naturali sono i più dissipativi. Quel 51%, allo stesso modo, non raggiunge integralmente la superficie terrestre. Ciò che arriva dalla componente già filtrata dalle nubi è parte della radiazione ultravioletta, la luce visibile che, a sua volta, non entra integralmente perché trattenuta dalla componente vegetale per i processi fotosintetici e parte dell’infrarosso che viene trattenuto dalle nubi. Di tutto lo spettro della radiazione solare, le lunghezze d’onda utili ai processi produttivi degli ecosistemi naturali è la cosiddetta PAR (Photosyntetically Active Radiation). La percentuale utilizzata dai processi fotosintetici corrisponde all’1 – 2% della costante solare. L’ingresso dell’energia negli ecosistemi è alla base della produttività primaria. Le forzanti che determinano il processo produttivo e le componenti del sistema sono differenti nei vari ecosistemi. Si definisce produttività primaria la velocità con cui l’energia radiante viene trasformata in sostanza organica. Essa si distingue in produttività primaria lorda (PPL) e in produttività primaria netta (PPN) e si calcola mediante la seguente formula: 𝑃𝑃𝐿 = 𝑃𝑃𝑁 + 𝑅𝑎 Dove 𝑅𝑎 rappresenta l’energia impiegata per la respirazione degli autotrofi, cioè un costo di mantenimento del sistema. La produttività primaria lorda è il tasso totale di fotosintesi o, più in generale, di energia che viene assimilata dagli autotrofi. La produttività primaria netta è il tasso di immagazzinamento dell’energia sottoforma di sostanza organica. La produttività primaria netta, quindi, si configura come la velocità di immagazzinamento della materia organica prodotta, che si traduce in un incremento della biomassa vegetale. In generale, la produttività primaria si esprime in g/m^2 /anno o kcal/m^2 /anno o C/m^2 /anno e, riassumendo, è la quota di energia disponibile per l’accrescimento degli organismi autotrofi. Se si parla si produzione (non rispetto al tempo e alla superficie) si deve fare riferimento alla biomassa permanente o standing crop biomass, definita come la sostanza organica totale accumulata in una data area e in un determinato intervallo di tempo. È importante dire però che la biomassa permanente differisce dalla produttività: quest’ultima è il tasso di formazione della sostanza organica attraverso processi fotosintetici, mentre la biomassa è la quantità di sostanza organica totale presente in un dato momento. Più si ha produzione, più la biomassa permanente si accresce.
La produttività primaria netta è la componente autotrofa (piante), nonché la risorsa del nostro pianeta. Ogni anno gli organismi vegetali producono circa 170 miliardi di tonnellate di sostanza organica attraverso la fotosintesi, 2/3 sulle terre emerse (115 miliardi di tonnellate) e 1/3 negli oceani (55 miliardi di tonnellate). Con ciò si sta dicendo una cosa fondamentale: la quantità di biomassa prodotta è maggiore sulla terra che non sull’ambiente acquatico. Tuttavia, gli ecosistemi marini bilanciano con una maggiore efficienza nella produzione, ovvero la velocità con cui si produce è maggiore. FATTORI CHE INFLUENZANO LA PRODUTTIVITA’ NEGLI ECOSISTEMI Un’ampia gamma di fattori ambientali, incluso il clima, influenza la produttività degli ecosistemi terresti. In generale si può affermare che negli ecosistemi terrestri, i fattori che influenzano la produttività (oltre alla luce) sono le precipitazioni, la temperatura e la disponibilità di nutrienti. La figura mostra i valori di produttività primaria netta in differenti ecosistemi terrestri del pianeta, in funzione delle precipitazioni e delle temperature medie annuali. Come si può osservare, la produttività primaria netta è positivamente correlata con questi due fattori. L’aumento delle temperature medie annuali dipende direttamente dal quantitativo di radiazione solare annuale intercettata in una data località e si riflette sia in un incremento della temperatura media giornaliera, sia nell’estensione della stagione vegetativa. La lunghezza della stagione vegetativa può essere definita come il periodo durante il quale le temperature sono sufficientemente elevate da attivare il processo fotosintetico. Di conseguenza, le località con temperature medie annue più alte sono generalmente caratterizzate da una maggiore produttività associata a più estesi periodi dell’anno in cui la fotosintesi è attiva. Perché il processo fotosintetico e quello produttivo possano avvenire, gli stomi (strutture che consentono lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare favoriscono l'entrata di anidride carbonica, che verrà utilizzata per la fotosintesi, e la fuoriuscita di ossigeno e vapore acqueo) delle piante si devono aprire per assorbire anidride carbonica. A stomi aperti l’acqua evapora dalle foglie nell’aria, secondo un processo noto come traspirazione. Per mantenere aperti gli stomi, le radici devono rimpiazzare la quantità di acqua persa: quanto maggiore è l’entità delle precipitazioni annue, tanto maggiore sarà il quantitativo di acqua disponibile per la traspirazione. La quantità di acqua di cui le piante possono disporre è un fattore che regola sia la velocità di fotosintesi sia la quantità di foglie prodotte. La combinazione di questi due fattori determina il tasso di produttività primaria. Inoltre, tali fattori non sono indipendenti fra di loro, ma agiscono in modo strettamente correlato. Temperature elevate dell’aria aumentano l’evaporazione, quindi, incrementando la traspirazione delle foglie, aumentano l’esigenza di acqua da parte delle piante. Se le temperature dell’aria sono elevate, ma la disponibilità di acqua nel terreno è ridotta, la produttività sarà altrettanto bassa. Al contrario, se le temperature sono basse, i tassi di fotosintesi e produttività saranno bassi indipendentemente dalla disponibilità di acqua. Riassumendo, c’è un fattore di proporzionalità diretta fra precipitazioni, temperatura e produttività. Pertanto, la produttività sarà maggiore nelle aree con abbondanti precipitazioni e temperature medio – alte. Attenzione però: le precipitazioni troppo abbondanti possono essere addirittura dannose, per cui un eccessivo apporto idrico non fa aumentare la produttività (nella curva ciò è rappresentato dal plateau). Quindi i termini maggiormente corretti da utilizzare sono “precipitazioni adeguate”. La produttività primaria massima si ottiene con la combinazione di alte temperature ed un adeguato apporto idrico per la traspirazione. Questo andamento è rappresentato nel seguente grafico, che mette in relazione la produttività primaria netta di diversi ecosistemi con valori dell’evapotraspirazione reale. Quest’ultima si calcola combinando l’evaporazione e la traspirazione e riflette sia la richiesta che l’apporto di acqua nell’ecosistema. La richiesta d’acqua dipende dalla radiazione solare e dalla temperatura dell’aria, mentre l’apporto è funzionale alle precipitazioni. Nel grafico si nota che il minimo produttivo, corrispondente ad una evapotraspirazione bassa, si ha nel deserto. Invece, il massimo produttivo, corrispondente ad una evapotraspirazione alta, si ha nella foresta tropicale. L’influenza del clima sulla produttività primaria negli ecosistemi terrestri del pianeta è rappresentata dalla seguente figura. L’andamento della produttività
conseguenza, la produttività primaria netta è nulla. Questa zona è definita profondità di compensazione e corrisponde alla profondità con la quale la disponibilità di luce è uguale al punto di compensazione della luce. Negli oceani, i nutrienti delle acque più profonde devono essere trasportati in superficie, dove vi è disponibile luce sufficiente per sostenere il processo fotosintetico. Di conseguenza, i nutrienti (in particolare azoto, fosforeo e ferro) sono tra i principali fattori limitanti la produttività primaria negli oceani. Ad esempio, l’aggiunta di azoto stimola al massimo la crescita del fitoplancton e che l’aumento di fero ha un effetto poco inferiore; al contrario, l’aggiunta di fosforo non stimola la crescita. È stato possibile giungere a tali conclusioni in seguito ad una serie di esperimenti e, inoltre, hanno confermato l’opinione che azoto e ferro siano i due maggiori fattori limitanti in mare. Questi risultati sono risposte medie e non tengono in considerazione le differenze tra i diversi habitat. La risposta all’arricchimento di nutrienti, infatti, varia significativamente tra i diversi ambienti marini, in particolare per quanto riguarda il fosforo. Gli effetti delle caratteristiche ambientali sulla produttività primaria nelle acque oceaniche della Terra si possono osservare nella seguente figura. Vi sono due motivi per cui le acque più produttive degli oceani sono quelle costiere e meno profonde: in primo luogo, le acque poco profonde permettono una più facile e abbondante risalita dei nutrienti dai sedimenti verso la superficie, grazie all’azione del moto ondoso e delle maree; in secondo luogo, le acque costiere ricevono dagli ecosistemi terrestri un notevole apporto di nutrienti, veicolato da fiumi e torrenti. Riassumendo e precisando, gli ecosistemi più produttivi si trovano principalmente in superficie. Un’alta produttività si ha negli ambienti costieri dove si accoppiano bassa profondità e disponibilità e apporto di nutrienti. Al contrario di quanto avviene per gli ecosistemi terrestri, le zone circumequatoriali sono meno produttive in ambiente acquatico perché il termoclino è netto, vi è differenza netta tra le masse calde superficiali e le masse fredde profonde che non si miscelano per la differente densità. I fondali marini accolgono la maggior parte dei nutrienti, per cui se non si ha un rimescolamento delle acque i nutrienti non vengono utilizzati e sono persi. Nei climi freddi, la massa che si raffredda in superficie scende verso il basso, preleva i nutrienti dal fondale e risale verso l’alto (upwelling). Pertanto, gli ecosistemi marini ad alta produttività sono le fasce costiere, i mari freddi, le zone di risalita. I fattori che controllano la produttività primaria negli ecosistemi d’acqua dolce non sono sempre di facile interpretazione come quelli che operano negli ecosistemi marini. La radiazione solare limita la produttività primaria negli ecosistemi lacustri, ma la stretta relazione tra intensità luminosa e temperatura rende difficile valutare l’importanza di questi due fattori in modo indipendente l’uno dall’altro. Alcuni ricercatori hanno esaminato la relazione tra la clorofilla prodotta in estate e la concentrazione di fosforo totale nella primavera precedente in diversi laghi. La concentrazione di clorofilla nella colonna d’acqua fornisce una semplice e accurata stima sia della biomassa permanente del fitoplancton sia della produttività. Le loro analisi, riportate nel grafico a fianco, mostrano una chiara relazione diretta tra la produttività primaria e la concentrazione di fosforo. Così come nei laghi, anche negli ecosistemi pluviali sia la luce sia la disponibilità di nutrienti sono i principali fattori limitanti la produzione primaria netta. Alcuni ricercatori hanno condotto una serie di esperimenti in canali,
modificando sperimentalmente l’irraggiamento e le concentrazioni di nutrienti. I ricercatori hanno osservato che è l’irraggiamento a limitare la produttività e la biomassa permanente durante i mesi estivi, quando la copertura fogliare delle chiome è al suo massimo e i livelli della luce nel tratto forestato del corso d’acqua sono al loro minimo. Al contrario, i nutrienti sono maggiormente limitanti in autunno e in primavera, periodi durante i quali la volta delle chiome è più rada e i livelli di luce che raggiunge il suolo forestale e il corso d’acqua sono più alti. Durante tutte le stagioni, tuttavia, gli incrementi maggiori in termini di produttività e biomassa permanente si sono osservati all’aumentare sia della luce che de livelli di nutrienti. Oltre agli elementi primari naturali esistono delle forme accessorie di energia che coadiuvano la produttività del sistema. Tali forme costituiscono la cosiddetta energia sussidiaria: ogni risorsa energetica che riduce il costo di mantenimento interno dell’ecosistema e, quindi, aumenta la quantità di energia disponibile per la produttività viene chiamata flusso ausiliario di energia. L’energia ausiliaria può essere naturale, come ad esempio le correnti di marea, i venti e i ruscellamenti. Un importante punto che bisogna considerare è che un fattore che in determinate condizioni ambientali agisce come fattore ausiliario aumentando la produttività, può, in altre condizioni ambientali o se presente in quantità eccessiva, determinare una perdita di energia o una diminuzione della produttività. Di energia sussidiaria si parla anche a proposito dei circuiti energetici ausiliari come quelli derivanti dai combustibili fossili immessi dall’uomo nei sistemi vegetali o animali per adattarli alle sue esigenze. Esempi sono l’agricoltura, le scienze forestali, l’allevamento degli animali, la coltura di alghe, ecc. che richiedono flussi enormi di energia sussidiaria per compiere gran parte del lavoro che altrimenti dovrebbe essere fatto dal sistema stesso. La necessità dell’uomo di aumentare la produttività per mantenere il proprio benessere ha portato ad esasperazioni. Ad esempio, il mantenimento di animali non dipende più dal sole, ma unicamente dall’uomo che li ha inseriti in circuiti controllati da nuove forme di energia fondamentalmente derivate da combustibili fossili che gli consentono di avere alti rendimenti. In realtà quindi l’energia che otteniamo dagli alimenti coltivati in modo intensivo, o dagli animali di allevamento proviene in gran parte proprio dai combustibili fossili piuttosto che dal sole. In altri termini, l’intervento dell’uomo nei sistemi agricoli con l’energia sussidiaria (irrigazione, concimazione, controllo dei parassiti, selezione genetica ecc.), ad esempio, riduce i costi di mantenimento delle colture a favore di una maggiore produttività del sistema. L’energia sussidiaria che viene utilizzata dall’uomo allo scopo di accelerare la produzione, a fronte di una maggiore richiesta di risorse da parte di ogni individuo, non è naturale. Terminando il discorso e considerando sia gli ecosistemi terrestri sia quelli marini, si può concludere che gli ecosistemi più produttivi sono: estuari, paludi e acquitrini e foresta pluviale tropicale. Invece, gli ecosistemi a più bassa produttività sono: oceano aperto, tundra, boscaglia desertica e deserto. RAPPORTO TRA BIOMASSA E PRODUTTIVITA’ Nel grafico a fianco, si mette in relazione la biomassa permanente, cioè la vegetazione disponibile in terra e in mare, e la produttività primaria netta. Se andiamo a considerare la produttività primaria netta per unità di biomassa ci sono anche dei sistemi a bassa biomassa ma ad elevata produttività. Dunque, a fronte di biomassa bassa si può avere una produttività alta perché si deve prendere in considerazione anche l’efficienza del sistema. Il rapporto biomassa/produttività è detto numero di turnover (tempo di ricambio). In dettaglio, negli ecosistemi terrestri questo rapporto ha un valore alto, per cui il tempo di ricambio è molto lento: ciò significa che il valore di biomassa è alto, ma il valore di produzione è basso. Invece, negli ecosistemi marini il rapporto è basso: la biomassa è minore rispetto alla produttività. RAPPORTO TRA ETA’ DELL’ECOSISTEMA E PRODUZIONE PRIMARIA La produzione primaria di un ecosistema varia nel tempo e con l’età dell’ecosistema stesso. Sia la fotosintesi che la crescita delle piante sono direttamente influenzate dalle variazioni stagionali delle condizioni ambientali. Nelle regioni in cui gli inverni sono rigidi o vi sono stagioni delle piogge e aride distinte, le piante presentano una fase di dormienza durante la quale la produttività primaria cessa. Nelle regioni tropicali umide, dove le condizioni climatiche sono favorevoli durante tutto l’anno, si registrano solo piccole variazioni stagionali della produttività primaria. Di anno in anno, in una determinata area, si possono verificare variazioni della produttività primaria come conseguenza di cambiamenti climatici. Anche il consumo da parte degli erbivori e gli incendi possono influire sulla produttività
considerevolmente. Queste differenze possono essere illustrate usando un semplice modello: parte del cibo ingerito da un consumatore (I) viene assimilato attraverso la parete intestinale (A), mentre il rimanente viene espulso sottoforma di prodotto di rifiuto (W). Dall’energia assimilata, una parte viene usata per la respirazione (R) e la rimanente è destinata ai processi produttivi (P) e la rimanente è destinata ai processi produttivi (P), sia alla costruzione di nuovi tessuti che alla riproduzione. Il rapporto assimilazione/ingestione (A/I) è detto efficienza di assimilazione e misura l’efficienza con la quale il consumatore ricava energia dal cibo. Il rapporto produzione/assimilazione (P/A) è detto efficienza di profusione e misura l’efficienza del consumatore nel convertire l’energia assimilata in produzione secondaria. La capacità di un consumatore di convertire l’energia ingerita in produzione secondaria varia a seconda delle specie e delle tipologie di consumatori. LE CATENE TROFICHE Ricapitolando, attraverso la fotosintesi, l’energia del sole fluisce nella vita strutturando gli ecosistemi. Quest’ultimi possono essere di diversa natura, in cui l’habitat è strutturato da organismi vegetali che producono cibo e, quindi, costituiscono una fonte di nutrimento: foglie, fibre, semi, fiori, linfa ed essenze vegetali sono elementi di risorsa per tutti gli individui. Dettagliando meglio il concetto, i composti organici fissati dagli autotrofi sono la fonte di energia da cui dipende il resto della vita sulla Terra. Questa energia immagazzinata dagli autotrofi fluisce attraverso l’ecosistema tramite una serie di passaggi tra chi mangia e chi viene mangiato, definita catena alimentare o catena trofica. Per l’appunto, quest’ultima è una sequenza lineare che indica il destino della materia organica: rappresenta il trasferimento di energia alimentare dagli autotrofi (produttori) ad una serie di organismi che consumano e sono consumati (consumatori primari, secondari ecc.). Le relazioni alimentari all’interno della catena sono indicate come livelli trofici o di consumo, definiti come ogni singolo passaggio della sequenza. Da un punto di vista funzionale (e non tassonomico!), tutti gli organismi che ottengono energia attraverso lo stesso numero di passaggi a partire dai produttori primari appartengono allo stesso livello trofico nell’ecosistema. Quindi, nello stesso livello trofico esistono individui di taglia, livello evolutivo e categoria tassonomica differenti. Il primo livello trofico è quello dei produttori primari, il secondo è quello degli erbivori (primo livello di consumatori) e il terzo è quello dei carnivori (secondo livello di consumatori). Ecco due esempi di catene trofiche essenziali negli ecosistemi terrestri e marini rispettivamente: Piante → erbivori → carnivori Fitoplancton → zooplancton → pesci I principali gruppi trofici della catena sono definiti in base alla fonte comune di energia come autotrofi, erbivori e carnivori. Ciascun livello trofico è collegato agli altri in modo da determinare un flusso continuo di energia. In ogni ecosistema esistono due catene alimentari: la catena alimentare del pascolo (dettagliata meglio nello schema della pagina successiva) e la catena alimentare del detrito. Esse non sono sequenze isolate ma sono interconnesse a formare un modello complesso chiamato rete trofica. Ciò che le differenzia è la fonte di energia utilizzata dal primo livello dei consumatori. Nella catena del pascolo si ha un flusso energetico che parte dalla biomassa vegetale viva, frutto della produzione primaria netta; nella catena del detrito la fonte di energia è la sostanza organica morta o detrito. A loro volta, gli erbivori e i decompositori di ciascuna catena alimentare sono la fonte di energia per i carnivori e così via. In particolare, gli organismi che consumano il detrito, cioè che si alimentano di materia organica morta, smontano tale materia e la trasformano, restituendo gli elementi su cui poi ai ricostruisce il processo autotrofo di sintesi e assimilazione. Pertanto, i prodotti di escrezione, le foglie cadute, le esuvie degli artropodi e altro materiale organico che costituisce il detrito rappresentano un’energia che non viene persa, ma viene impiegata a favore dei cosiddetti decompositori o organismi spazzini (scavengers). In questo gruppo funzionale sono raggruppate diverse categorie dimensionali e tassonomiche di organismi, i quali condividono una funzione unica: disgregare e trasformare la materia organica morta allo scopo di rendere disponibili quegli elementi da cui ripartiranno i cicli di ricostruzione della materia. Le due catene alimentari, interconnesse fra loro, sono schematizzate nel grafico a fianco allo scopo di rappresentare un modello generale della struttura trofica di un ecosistema e del flusso di energia che lo attraversa. La fonte primaria di energia per la catena del detrito è costituita dalla sostanza organica morta e dai materiali di rifiuto che derivano dalla catena del pascolo. Questa relazione si può rappresentare con una serie di frecce che partono dai diversi livelli trofici della catena del pascolo e li collegano al box indicante il detrito o sostanza organica morta. Esiste una differenza fondamentale nel flusso di energia tra i livelli trofici delle due catene alimentari: nella catena del pascolo il flusso energetico è
unidirezionale, con la produzione primaria netta che rappresenta la fonte di energia per gli erbivori, che a loro volta lo sono per i carnivori e così via; nella catena alimentare dei decompositori, invece, il flusso energetico non è unidirezionale. I rifiuti e la sostanza organica morta sono riciclati già all’interno di ciascun livello trofico e ritornano sottoforma di input nel box della sostanza organica morta, cioè alla base della catena del detrito. Inoltre, la separazione tra le catene alimentari è spesso meno chiara ai livelli trofici più alti poiché di solito per i predatori è indifferente che le prede si nutrano di vegetali o di detrito. Un’ultima questione da considerare è che il metabolismo autotrofo (processo endoergonico che sfrutta energia → anabolismo) è in genere bilanciato dai processi eterotrofi di decomposizione (processi esoergonici che producono energia → catabolismo). Per quantificare l’energia che fluisce attraverso gli ecosistemi, utilizzando il modello concettuale delle catene alimentari appena presentato, è necessario riconsiderare i processi coinvolti nella produzione secondaria: consumo, ingestione, assimilazione, respirazione e produzione. Il riferimento è a un singolo compartimento trofico. L’energia disponibile per un dato livello trofico (indicato con n) è la produzione del livello inferiore (n – 1). Seguendo il semplice modello del flusso energetico attraverso un consumatore, una parte della produzione primaria è consumata o ingerita (I), mentre la parte non utilizzata prosegue come sostanza organica morta verso la catena alimentare del detrito. Una frazione dell’energia
È importante questo discorso perché è possibile utilizzarlo per descrivere la lunghezza delle reti trofiche. L’efficienza delle catene a terra è inferiore all’efficienza delle catene a mare. Ciò si traduce nel fatto che la velocità di produzione e trasferimento di energia è molto maggiore nelle catene acquatiche. PECULIARITA’ DELLE RETI TROFICHE Reti trofiche terrestri I grandi vegetali terrestri sono costituiti da strutture di sostegno complesse. I vegetali terrestri sono generalmente longevi e costituiscono la matrice delle comunità. I grandi vegetali sono poco sfruttabili dagli erbivori. Gli erbivori dominanti sono di grossa taglia. I grandi animali terrestri sono spesso erbivori. Reti trofiche marine Mancano grandi organismi vegetali. Gli autotrofi dominanti sono rappresentati da singole cellule microscopiche. I vegetali marini sono generalmente short – lived e la matrice delle comunità è costituita da animali longevi. I piccoli erbivori del mare consumano interamente gli organismi produttori. Gli erbivori dominanti sono piuttosto piccoli, spesso microscopici. La maggior parte dei grandi animali marini sono carnivori, in cima alla catena trofica. L’energia condiziona la tipologia di organismi presenti nei diversi ambienti, ma anche la struttura delle comunità. FLUSSI ENERGETICI NEI DIVERSI ECOSISTEMI Nonostante il modello generale del flusso di energia sia tipico di tutti gli ecosistemi, l’importanza relativa delle due principali catene alimentari e la velocità con la quale l’energia fluisce attraverso i diversi livelli trofici possono variare ampiamente tra i diversi tipi di ecosistema. L’efficienza del consumo definisce la frazione di energia prodotta da ciascun livello che viene consumata dal livello superiore. I valori di efficienza del consumo per i diversi livelli trofici di consumatori determinano dunque il percorso del flusso energetico attraverso la catena alimentare, fornendo una base quantitativa per confrontare il flusso energetico tra ecosistemi diversi. Nonostante la sua importanza, la catena del pascolo non è quella principale nella maggior parte degli ecosistemi terrestri e acquatici; solo in alcuni ecosistemi acquatici gli erbivori del pascolo svolgono un ruolo dominante nel flusso di energia. Alcuni ecologi hanno raccolto dei dati sui tassi di consumo degli erbivori, la loro biomassa e produttività primaria in un’ampia gamma di ecosistemi acquatici e terrestri. Sebbene esistano variazioni considerevoli in entrambi i tipi di ambiente, da quest’analisi emergono alcune considerazioni generali. Gli ecosistemi acquatici dominati dal fitoplancton hanno tassi di erbivoria più alti (con un valore mediano del 79%) rispetto a quelli in cui dominano le piante vascolari. Al contrario, solamente il 17% della produttività primaria viene consumato dagli erbivori negli ecosistemi terrestri. Perciò, nella maggior parte degli ecosistemi terrestri e acquatici di bassa profondità, caratterizzati da alti valori di biomassa permanente e da un limitato consumo della produzione primaria da parte degli erbivori, domina la catena alimentare del detrito. Invece, negli ecosistemi acquatici profondi, in cui la biomassa di fitoplancton è relativamente piccola, ma dotata di un’intensa capacità riproduttiva, ed è presente un forte prelievo da parte degli erbivori, prevale la catena alimentare del pascolo. Le figure sottostanti rappresentano graficamente la diversa ripartizione del flusso di energia nei quattro sistemi quali foresta, prateria, acque marine e acque correnti. Le dimensioni relative delle frecce sono proporzionali all’importanza dei compartimenti e del flusso.
Nell’ambito degli ecosistemi terrestri esistono sensibili differenze nell’efficienza del consumo e nel flusso dell’energia tra foreste e praterie. Nelson Hairston, per confrontare le efficienze del consumo negli erbivori e nei loro predatori, ha riesaminato numerosi studi sul flusso di energia attraverso gli ecosistemi terrestri, trovando un valore medio di efficienza del consumo pari al 3.7% per gli erbivori delle foreste decidue e del 9,3% per quelli delle praterie. Differenze molto più piccole sono state osservate nell’efficienza del consumo dei predatori: quelli della foresta hanno un valore medio dell’89,9%, mentre quelli delle praterie del 77%. In particolare, nonostante siano molto complessi dal punto di vista vegetazionale e strutturale, i sistemi forestali mobilizzano meno energia lungo la catena di pascolo e veicolano più energia lungo la catena di detrito; ciò perché gran parte della materia organica è soggetta ai processi di decomposizione, i quali sono molto attivi. Nei sistemi di prateria, la situazione è molto simile: differiscono dai sistemi forestali semplicemente per fatto che la quantità di materia organica morta è leggermente inferiore. L’andamento del flusso di energia attraverso gli ecosistemi di acque correnti differisce marcatamente sia dagli ecosistemi terrestri sia da quelli lacustri e marini. Dal confronto emerge che gli ecosistemi torrentizi e fluviali hanno valori di produttività primaria netta estremamente bassi e presentano una catena alimentare del pascolo ridotta; domina la catena alimentare del detrito che dipende dagli apporti di sostanza organica morta (materiale alloctono) provenienti dagli ecosistemi terrestri adiacenti. CLASSIFICAZIONE ENERGETICA DEGLI ECOSISTEMI Dal punto di vista energetico, si possono considerare diverse classi a cui appartengono i vari ecosistemi. In dettaglio: Ecosistemi non sussidiati: si tratta di ecosistemi terrestri e acquatici di ambiente poco profondo che si strutturano a partire dall’energia solare (e quindi dagli autotrofi) in cui non ci sono altre fonti energetiche sussidiarie. Il flusso di energia è mediamente fra 1.000 e 10.000 Kcal/m^2 /anno. Esempi di ecosistemi che appartengono a tale categoria sono gli oceani aperti, le foreste montane e le praterie. Ecosistemi sussidiati da fonti naturali: si tratta di ecosistemi ad energia solare che hanno anche altre fonti energetiche sussidiarie naturali, le quali migliorano l’efficienza dell’intero sistema. Il flusso di energia è mediamente fra 10.000 e 40.000 Kcal/m^2 /anno. Esempi di ecosistemi che appartengono a tale categoria sono estuari e zone di upwelling (o zone di risalita). Ecosistemi sussidiati da fonti antropiche: si tratta di ecosistemi ad energia solare che hanno anche altre fonti energetiche sussidiarie fornite dall’uomo. Il flusso di energia è mediamente fra 10.000 e 40.000 Kcal/m^2 /anno. Esempi di sistemi che appartengono a tale categoria sono agricoltura, allevamenti e acquacoltura. Ecosistemi sussidiati da combustibili: si tratta di sistemi urbani industriali, alimentati da combustibili. Il mantenimento di questi ecosistemi, che non hanno una produzione interna (se non che parte da una fonte esterna – risorsa limitata), ha valori consistenti. Il flusso di energia è mediamente fra 100.000 – 3.000. Kcal/m^2 /anno. Esempi di ecosistemi che appartengono a tale categoria sono città, metropoli e megalopoli. DECOMPOSIZIONE E CICLO DEI NUTRIENTI Il flusso di energia nell’ecosistema corrisponde al percorso del carbonio: a partire dalla fissazione dell’anidride carbonica in composti organici semplici nel processo della produttività primaria, il carbonio si muove attraverso la catena trofica per ritornare da ultimo in atmosfera, attraverso il processo della respirazione cellulare. La produttività primaria dipende, tuttavia, dall’assorbimento e incorporazione nei tessuti biologici di una varietà di nutrienti minerali (inorganici) essenziali, a opera delle piante e altri organismi autotrofi. La fonte primaria di carbonio è l’anidride carbonica presente in atmosfera; ma da dove provengono gli altri elementi essenziali per la vita? Per ogni elemento è possibile identificare un’origine e la sedie di passaggi che esso compie attraverso l’ecosistema costituisce il suo ciclo biogeochimico. In generale, la fonte di questi nutrienti essenziali è l’atmosfera oppure la degradazione meteorica delle rocce e dei minerali. Una volta pervenuti al suolo o in acqua, i nutrienti vengono assunti dalle piante e poi trasferiti nella catena alimentare. Di fatto i nutrienti immagazzinati nei tessuti viventi in forma organica rappresentano una
Microfauna (< 100 μm): ovvero protozoi e nematodi che vivono nell’acqua interstiziale del suolo. Mesofauna (tra 100 μm e 2 mm): acari, oligocheti enchitreidi e collemboli che vivono tra le particelle del suolo. Macrofauna (tra 2 mm e 20 mm) Megafauna (oltre 20 mm) Le ultime due categorie sono rappresentate in ambiente terrestre da diplopodi, oligocheti lumbricidi, molluschi gasteropodi; invece, in ambiente marino sono rappresentate da policheti, piccoli crostacei, molluschi e granchi. Gli organismi della macro- e megafauna scavano gallerie per farsi spazio nel suolo o nel substrato. Questi detritivori si nutrono prevalentemente di residui animali e vegetali, nonché di materiale fecale. Nel mondo dei decompositori, l’energia e i nutrienti incorporati nella biomassa batterica e fungina non vengono persi, ma costituiscono il nutrimento per i microerbivori. Si tratta di un gruppo eterogeneo, composto principalmente da amebe, collemboli, nematodi, forme larvali di coleotteri e acari. Gli organismi di dimensioni minori si nutrono soltanto di batteri e ife fungine, mentre le forme di dimensioni maggiori, che in genere si nutrono sia di microflora sia di detrito, spesso non sono facilmente separabili dai dai detritivori. Nella sostanza organica morta, la qualità dei composti dei composti del carbonio che costituiscono la fonte di energia per i decompositori microbici è variabile, così come lo è la qualità dei nutrienti. Con il consumo della sostanza organica, i decompositori microbici convertono gli elementi da forma organica a forma inorganica attraverso il processo noto come mineralizzazione. L’ammonio, per esempio, una forma di azoto inorganico, è il prodotto di rifiuto del metabolismo microbico. Gli stessi organismi responsabili della mineralizzazione richiedono a loro volta l’azoto per la crescita e la riproduzione: il processo di mineralizzazione entra quindi in conflitto diretto con l’assorbimento e l’assimilazione di azoto minerale da parte dei decompositori (processo noto come immobilizzazione). Entrambi i processi avvengono durante il consumo di detrito vegetale, per cui l’apporto netto di minerali al suolo (tasso di mineralizzazione netto) è il risultato della differenza tra il tasso di mineralizzazione e quello di immobilizzazione. Riassumendo il tutto, la decomposizione che porta alla ciclizzazione della materia è un processo in cui si ha una materia che diventa sostanza organica morta. Quest’ultima subisce un processo di mineralizzazione, ossia la trasformazione degli elementi da organici ad inorganici. Gli oggetti di tale processo rappresentano nutrienti che andranno nel suolo o in acqua (a seconda che si tratti di un ambiente terrestre o marino rispettivamente) e verranno poi assunti dagli autotrofi. Quindi, questi nutrienti verranno assimilati nei tessuti vegetali per strutturare la materia organica e trasferiti, con le catene trofiche, a tutti quegli organismi che non sono capaci di fare tale processo. Si tratta pertanto di un processo ciclico che restituisce continuamente gli elementi primari da cui ripartire. La decomposizione si realizza ovunque ed è influenzata da diversi fattori. L’affermazione di ciò deriva da alcuni esperimenti effettuati con le cosiddette litterbag: in aree con diverse condizioni di temperatura e umidità, sono state collocate delle bustine contenenti materia organica in decomposizione con dimensioni e quantità note. Tali esperimenti hanno reso possibile la comprensione dei fattori che regolano il processo naturale di decomposizione. Tra questi vi sono (in corsivo): La composizione chimica della sostanza organica che si decompone. Ad esempio, osserviamo la variazione del tasso di degradazione di diverse classi di composti organici in un esperimento effettuato nell’arco temporale di 80 giorni e allestito per la decomposizione di frammenti di paglia deposti sulla superficie del suolo (grafico). In dettaglio, la variazione nei tassi di consumo di differenti composti del carbonio è stata valutata in un esperimento che ha esaminato il tasso al quale il carbonio viene consumato durante la decomposizione di paglia lasciata al suolo. Il contenuto totale di carbonio della paglia, espresso in percentuale della massa originaria, è diminuito esponenzialmente durante gli 80 giorni di studio ma, considerando i diversi composti organici raggruppati in classi, la velocità di decomposizione è ampiamente variabile. Le proteine, gli zuccheri semplici e altri composti solubili, che costituiscono il 15% del contenuto totale di carbonio, si decompongono molto velocemente, scomparendo completamente nei primi giorni dell’esperimento. Cellulosa ed emicellulosa, che insieme costituiscono il 60% del contenuto di carbonio originale, anche se si decompongono molto più lentamente rispetto ai composti precedenti, sono state comunque degradate completamente in tre settimane. Le lignine invece, che costituiscono il 20% del contenuto di carbonio originale, sono state degradate molto lentamente e sono rimaste in gran parte intatte dopo 80 giorni. Con l’avanzare della decomposizione i composti organici di alta e media qualità vengono degradati a un tasso relativamente elevato, con un rapido decadimento della qualità energetica del carbonio residuo. Infatti, aumenta la percentuale di carbonio
totale sottoforma di lignina, che abbassa la qualità della fonte energetica a disposizione dei compositori microbici, riducendo di conseguenza il tasso di decomposizione. Per cui, il valore energetico del residuo vegetale è influenzato direttamente dalla natura e quantità dei diversi composti organici che lo costituiscono, nonché dal tipo di legami, dalle dimensioni e dalla struttura tridimensionale delle molecole. Il carbonio è estremamente abbondante nei residui vegetali, ma non tutti i composti organici hanno lo stesso valore energetico per i decompositori microbici: Glucosio e altri zuccheri semplici, cioè i primi prodotti della fotosintesi, sono molecole di piccole dimensioni e fonti di carbonio di qualità molto elevata: la rottura dei legami chimici di queste molecole fornisce molta più energia di quella richiesta per la sintesi degli enzimi che operano la scissione. Emicellulosa e cellulosa sono i principali costituenti delle pareti cellulari; si tratta di molecole strutturalmente complesse quindi più difficili da decomporre degli zuccheri semplici, perciò sono fonti di carbonio di media qualità per i decompositori microbici. Lignine sono grandi molecole ripiegate in modo intricato in complesse strutture tridimensionali, che proteggono la maggior parte delle strutture interne dall’attacco dei sistemi enzimatici. Sono tra le strutture che si depongono più lentamente e costituiscono una fonte di energia di qualità così bassa da non fornire agli organismi microbici alcun guadagno netto in termini energetici durante il processo di decomposizione. Le condizioni climatiche in cui si realizza la decomposizione. Prendiamo in considerazione uno studio effettuato che illustra l’effetto del clima sulla decomposizione delle foglie di acero rosso in tre località del Nord America orientale (grafico). A parità di contenuto di lignina, il tasso di decomposizione cresce spostandosi verso Sud, dal New Hampshire al West Virginia e alla Virginia. Le differenze osservate possono essere direttamente attribuite alle differenze climatiche tra le diverse località: per il New Hampshire si registrano infatti temperature medie giornaliere di circa 7 gradi, per il West Virginia circa 12 gradi e per la Virginia circa 14 gradi. Ciò che ne deriva è che laddove vi sono temperature più basse, il processo di decomposizione è rallentato. Invece, laddove vi sono temperature più alte, il processo di decomposizione è intenso. Le variazioni delle condizioni termiche nell’arco del giorno. L’influenza diretta della temperatura sui decompositori è messa in evidenza dall’andamento dell’attività microbica giornaliera, desunto dalla misurazione del rilascio di anidride carbonica dal suolo dovuto alla respirazione microbica. L’andamento giornaliero della temperatura è sovrapponibile a quello del rilascio di anidride carbonica dal suolo per effetto della respirazione dei decompositori microbici. Anche nella decomposizione l’energia fluisce sfruttando una rete di relazioni in cui è possibile individuare differenti livelli trofici. I differenti gruppi funzionali operanti nel suolo rigenerano materia organica disponibile per la decomposizione da parte di microorganismi. I prodotti più resistenti della decomposizione formano l’humus che è un componente universale degli ecosistemi. La disponibilità di nutrienti è legata alla produttività primaria e al rilascio di nutrienti nella decomposizione. Se si ha un’elevata disponibilità di nutrienti, prodotti dal processo di mineralizzazione, ci sarà un assorbimento più elevato da parte della componente autotrofa; quest’ultima avrà una concentrazione e, quindi, una produttività più elevata. Ci sarà inoltre un elevato ritorno di nutrienti al suolo e quindi un alto tasso di mineralizzazione. Si tratta di un processo di feed – back positivo: la disponibilità di nutrienti accelera il processo di trasformazione, così come la scarsa disponibilità di nutrienti riduce la produttività del sistema. La differenza sostanziale fra l’ambiente terrestre e l’ambiente acquatico è che nel primo citato le zone di produzione e di decomposizione sono sostanzialmente vicine, mentre nel secondo vi è un disaccoppiamento dei due processi. Infine, poiché in natura i processi di trasformazione della materia sono ciclici, anche i rifiuti organici prodotti dall’uomo possono essere riciclati purché non eccedenti rispetto alle capacità di riciclo degli ecosistemi.
