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ELEMENTI DI ECOLOGIA
CAP. 1 – LA NATURA DELL'ECOLOGIA
L' ecologia è lo studio scientifico delle relazioni tra gli organismi e gli ambienti. L'ambiente comprende le condizioni fisiche e le componenti biologiche o viventi che formano il contesto che circonda un organismo. Relazioni include sia le interazioni con il mondo fisico sia quelle con i membri della propria e altre specie. La teoria della selezione naturale proposta da Darwin è una pietra angolare della scienza dell'ecologia. Gli organismi sia vegetali sia animali interagiscono con l'ambiente a vari livelli. Ogni organismo ha la necessità di procurarsi risorse essenziali dall'ambiente circostante e deve proteggersi per non divenire a sua volta cibo per altri organismi. Deve essere in grado di riconoscere la pericolosità o meno delle diverse situazioni. Tutto questo per trasmettere i propri geni alle generazioni successive. L'ambiente in cui ciascun organismo effettua questa lotta per l'esistenza può essere di vaste dimensioni e stabile o piccolo e temporaneo. Questo ambiente è quello che gli ecologi definiscono ecosistema. Gli organismi interagiscono con l'ambiente nel contesto dell' ecosistema. La parte eco fa riferimento all'ambiente. La parte sistema denota che si tratta di un insieme di componenti in relazione tra loro che costituiscono un'unità. Sono due le componenti basilari interagenti: quella vivente ( biotica ), e quella non vivente ( abiotica ). Si consideri un ecosistema naturale, come una foresta: la componente abiotica è costituita dall'atmosfera, dal clima, dal suolo e dall'acqua; la componente biotica include molti organismi differenti che vivono al suo interno. In ecologia, una popolazione è un gruppo di individui della stessa specie che occupa una determinata area. Alcune popolazioni competono con altre per alcune risorse limitate. In altri casi, una popolazione costituisce la fonte di cibo per un'altra. Due popolazioni possono anche trarre benefici dalle relazioni che intercorrono tra loro. L'insieme di tutte le popolazioni di specie diverse che vivono e interagiscono in un ecosistema viene definito comunità. Tutte le comunità e gli ecosistemi sono collocati in un contesto spaziale più ampio: il paesaggio , cioè un mosaico di comunità e di ecosistemi su un'area di terra (o acqua). L'andamento a larga scala dei fattori climatici e geologici che caratterizzano il pianeta dà origine a una classificazione geografica degli ecosistemi in modelli regionali. Regioni geografiche contraddistinte da caratteristiche geologiche e climatiche simili sostengono tipologie simili di ecosistemi e comunità. Le ampie regioni, caratterizzate da tipologie simili di ecosistemi, si chiamano biomi. Il livello più elevato di organizzazione dei sistemi ecologici è la biosfera. Gli ecosistemi terrestri e acquatici della biosfera sono in continua relazione, attraverso varie interazioni-scambi di materia ed energia, con le altre componenti del sistema Terra. L'ecologia è lo studio della complessa rete di interazioni tra gli organismi e il loro ambiente a tutti i livelli di organizzazione: dall'individuo alla biosfera. L'ecologia è una scienza complessa, costituita da una serie di sotto discipline. Qual è la natura delle interazioni tra specie e in quale modo tali interazioni influenzano le dinamiche delle popolazioni delle varie specie? La diversità degli organismi che compongono la comunità si modifica mentre essi reagiscono all'ambiente fisico circostante, e così le componenti biotiche e abiotiche dell'ambiente interagiscono insieme a formare un sistema integrato: l'ecosistema. È compito degli ecologi indagare quali effetti hanno questi modelli spaziali su processi come la dispersione degli organismi, lo scambio di energia e nutrienti tra ecosistemi adiacenti e la propagazione di eventi di disturbo quali incendi o epidemie. La scienza dell'ecologia è organizzata in sotto discipline, basate su questi diversi livelli di organizzazione. I modelli e i processi insiti in questo tipo di organizzazione sono collegati tra loro.
Tutti gli studi di ecologia seguono il metodo scientifico. Questo metodo è così strutturato:
- osservazione → tutti gli studi scientifici iniziano dall'osservazione di un fenomeno naturale;
- interrogativi → le osservazioni danno origine a interrogativi finalizzati a spiegare il fenomeno osservato;
- ipotesi → una possibile risposta a un interrogativo che si configura come un'affermazione di causa-effetto. Se i risultati sperimentali non confermano le previsioni, occorre riconsiderare il modello concettuale relativo al funzionamento del sistema e formulare ipotesi alternative;
- previsioni → vengono formulate come conseguenza dell'ipotesi e devono essere verificabili. Se i risultati sperimentali confermano le previsioni, saranno effettuate ulteriori osservazioni e sviluppare nuove ipotesi e previsioni per ampliare la comprensione del problema affrontato;
- verifica delle ipotesi → le previsioni originate da un'ipotesi devono essere verificate attraverso osservazioni ed esperimenti (in campo e in laboratorio). In questi esperimenti i dati devono essere analizzati e interpretati per definire se essi confermano o contraddicono l'ipotesi. Gli scienziati utilizzano le conoscenze ottenute da osservazioni ed esperimenti per costruire modelli. I dati rappresentano un certo luogo in un determinato momento. I modelli sono rappresentazioni astratte, semplificate, di sistemi reali. Possono essere matematici o descrittivi e verbali: i modelli matematici offrono previsioni quantitative. La scienza è un'attività che si autocorregge, e dipende da un continuo dibattito sulle idee proposte. Il dissenso è fondamentale nell'attività scientifica e viene alimentato dalla libertà d'indagine e dall'indipendenza di pensiero. L'ecologia è una scienza interdisciplinare, poiché le interazioni degli organismi con il loro ambiente e tra di loro implicano risposte fisiologiche, comportamentali e fisiche. Lo stato di queste risposte si basa su discipline quali la fisiologia, la biochimica, la genetica, la geologia, l'idrologia e la meteorologia. In ecologia, l'organismo individuale rappresenta l'unità fondamentale. È infatti l'individuo a rispondere agli stimoli ambientali. È l'insieme delle nascite e delle morti degli individui a determinare la dinamica delle popolazioni e sono le interazioni tra gli individui della stessa e di diverse specie a definire le comunità. Infine, l'individuo trasmette i suoi geni alle generazioni successive.
selettivi nel processo della selezione naturale. Le condizioni ambientali che hanno un influsso diretto sugli organismi variano sia nel tempo sia nello spazio; allo stesso modo, l'obiettivo della selezione cambia a seconda delle circostanze ambientali sia nel tempo sia nello spazio. Le caratteristiche che consentono a una specie di sopravvivere, crescere e riprodursi sotto l'influenza di una serie di condizioni ambientali limitano la sua capacità di sopravvivere altrettanto bene in condizioni ambientali diverse. La capacità di un genotipo di dare origine a una serie di espressioni fenotipiche diverse a seconda delle condizioni ambientali è definita plasticità del fenotipo. La gamma di fenotipi espressi in condizioni ambientali diverse è chiamata norma di reazione. Se la plasticità fenotipica si manifesta durante la crescita e lo sviluppo degli individui e rappresenta una caratteristica irreversibile, viene definita come capacità dello sviluppo. Invece, i cambiamenti fenotipici reversibili di un individuo, per effetto di condizioni ambientali variabili, sono definiti acclimatizzazione.
CAP. 8 – PROPRIETA' DELLE POPOLAZIONI
Quello che caratterizza un individuo è la sua natura unitaria. La forma, lo sviluppo, la crescita e la longevità di organismi unitari sono prevedibili e determinati fin dal momento del concepimento. Questa visione semplicistica di un individuo viene però meno quando l'organismo è modulare piuttosto che unitario. Negli organismi modulari, lo zigote si sviluppa in un'unità di costruzione che poi produce altri moduli simili. La maggior parte delle piante è modulare ma alcune specie di alberi e di arbusti sviluppano prolungamenti delle radici da cui crescono nuovi germogli o polloni, che possono rimanere uniti alle radici stesse o staccarsene per vivere indipendentemente. Questi nuovi moduli (o cloni) possono coprire un'area considerevole e si presentano come se fossero individui. Il singolo albero e la singola pianta, generati per riproduzione sessuata attraverso lo sviluppo di uno zigote, rappresentano individui genetici (o gamet ); i moduli generati asessualmente dai genet sono chiamati ramet. Tutti i ramet mantengono la stessa costituzione genica dell'individuo, nato per riproduzione sessuata, da cui si sono originati, sia che vivano indipendentemente sia che rimangano fisicamente legati a esso. Anche molti animali sono modulari, come i coralli, le spugne e i briozoi, e accrescono attraverso la continua produzione di moduli. I ramet sono spesso considerati come singoli membri della popolazione. La distribuzione di una popolazione descrive la sua localizzazione nello spazio, l'area in cui essa è presente. Quando l'area include tutti gli individui di una data specie, la distribuzione descrive l' areale (o range geografico) della popolazione. La distribuzione di una popolazione è influenzata dal verificarsi di condizioni ambientali favorevoli. Gli individui di una popolazione occupano solo quelle aree in cui le loro necessità sono soddisfatte. Come risultato dell'eterogeneità ambientale, la maggior parte delle popolazioni è divisa in sub-popolazioni, ognuna delle quali occupa un habitat adatto ed è separata dalle altre da aree non favorevoli. La popolazione è divisa in sub-popolazioni locali. Gli ecologi definiscono un insieme di sub-popolazioni locali una meta-popolazione. Se la distribuzione definisce l'estensione spaziale di una popolazione, l' abbondanza ne definisce la dimensione, ovvero il numero di individui che costituisce la popolazione. L'abbondanza è la funzione di due fattori:
- densità di popolazione → è il numero di individui per unità di area o di volume. La densità, misurata semplicemente come numero di individui per unità di area, è definita
densità aspecifica. La densità può variare ampiamente da una località all'altra;
- area in cui la popolazione è distribuita → la distribuzione di una popolazione è la posizione che gli individui occupano l'uno rispetto all'altro nello spazio. Gli individui di una popolazione possono essere distribuiti casualmente, uniformemente o a gruppi. Sono distribuiti casualmente se la posizione di ciascun individuo è indipendente da quella degli altri; sono distribuiti uniformemente quando sono distanziati più o meno regolarmente; sono distribuiti a gruppi quando gli individui si presentano in gruppi e questi derivano da vari fattori. La distribuzione umana è raggruppata a causa del comportamento sociale, dell'economia e della geografia. La distribuzione spaziale degli individui all'interno della popolazione può essere descritta a diverse scale spaziali. La dimensione di una popolazione è funzione della densità della popolazione e dell'area che essa occupa: dimensione della popolazione = densità x area. La densità può essere determinata attraverso un conteggio diretto di tutti gli organismi ma in alcuni casi la densità deve essere stimata campionando la popolazione. Un metodo di campionamento usato prevede quadrati o unità di campionamento: l'area di studio viene divisa in sub-unità all'interno delle quali si contano le piante o gli animali di interesse, enumerando gli individui in una sola serie di sub-unità o in un campione delle sub-unità. Da questi dati si determina la densità media delle unità campionate; moltiplicando poi il valore medio per l'area totale si ottiene una stima della dimensione della popolazione. Per le popolazioni mobili, gli ecologi animali devono usare altri metodi di campionamento. La cattura, marcatura e ricattura di animali all'interno di una popolazione è la tecnica più utilizzata per stimare popolazioni animali. Gli ecologi sostengono che per la maggior parte delle popolazioni animali una misura della densità o dell'abbondanza relativa sia sufficiente. Le popolazioni possono essere divise in tre classi di età e periodi ecologicamente importanti: pre-riproduttivo, riproduttivo, post-riproduttivo. Per determinare la struttura per età di una popolazione è necessario individuare metodi per valutare le età dei suoi membri; per gli esseri umani non è un problema, mentre lo è per le popolazioni selvatiche. Il metodo più accurato consiste nel marcare in una popolazione gli individui giovani e seguirne la sopravvivenza nel tempo. Gli studi sulla struttura per età di popolazioni vegetali sono pochi, soprattutto a causa della difficoltà nel determinare l'età delle piante e nel distinguere se si tratta di individui genetici o ramet. Le piramidi d'età rappresentano un'istantanea della struttura per età di una popolazione in un certo periodo di tempo; forniscono una fotografia delle dimensioni relative dei differenti gruppi di età della popolazione. La struttura per età è determinata dagli andamenti età- specifici di mortalità e riproduzione. Le popolazioni che si riproducono sessualmente hanno un rapporto sessi che tende ad essere di 1:1 al momento del concepimento e alla nascita, ma spesso si sposta in funzione della differente mortalità nei due sessi. Il movimento degli individui nello spazio è indicato come dispersione. Quando gli individui si allontanano da una sub-popolazione si parla di emigrazione ; quando un individuo da un'altra località si muove nella sub-popolazione si parla di immigrazione. Molti organismi vegetali dipendono da mezzi di dispersione passiva e la distanza degli spostamenti dipende dagli agenti di dispersione. Per gli animali mobili la dispersione è attiva, ma molti dipendono da mezzi di trasporto passivo come il vento o l'acqua. Spesso gli animali che si disperdono cercano habitat liberi da occupare. Di conseguenza, la distanza che essi coprono dipenderà in parte dalla densità delle popolazioni circostanti e dalla disponibilità di aree adatte non ancora occupate. Diversamente dai movimenti unidirezionali degli animali durante l'emigrazione e l'immigrazione, la migrazione è un viaggio di andata e ritorno, in cui il ritorno può avvenire giornalmente o stagionalmente. Un altro tipo di migrazione prevede un unico viaggio di ritorno. La dispersione ha l'effetto di variare la distribuzione spaziale degli individui e gli andamenti
umana e di altri mammiferi ed è stata osservata anche per alcune specie di piante;
- se il tasso di sopravvivenza non varia con l'età, la curva di sopravvivenza sarà lineare (tipo II). Tale curva è caratteristica degli uccelli adulti, dei roditori e dei rettili, come di varie piante perenni;
- se il tasso di mortalità è estremamente alto nelle prime fasi la curva è di tipo III. In demografia, il tasso di natalità di una popolazione si esprime per convenzione standard come un numero di nascite su 1000 individui per unità di tempo. La stima del tasso di natalità può essere migliorata considerando due fattori. Innanzitutto, in una popolazione che si riproduce sessualmente solo le femmine sono responsabili delle nascite; secondo luogo, il tasso di natalità varia generalmente con l'età delle femmine. La tavola di fecondità considera la colonna relativa alla sopravvivenza insieme al tasso di natalità specifico per età. Questi due valori sono sommati per tutte le età in cui si ha riproduzione e il risultato rappresenta il tasso riproduttivo netto , definito come il numero medio della prole di sesso femminile prodotto in media da una femmina nel corso della sua vita. Questo tasso è il risultato delle caratteristiche del ciclo vitale della popolazione e fornisce mezzi per valutare le conseguenze a livello sia di individuo sia di popolazione, legate alle caratteristiche dello specifico ciclo vitale. Si può usare una stima specifica per età dei tassi di sopravvivenza e nascita ricavati dalle tavole di fecondità per prevedere le variazioni della densità di una popolazione. La procedura comporta l'uso del tasso di sopravvivenza specifico per età per prevedere gli individui nella successiva classe di età e del tasso di natalità specifico per età per prevedere il reclutamento nella popolazione. La risultante tavola di proiezione nel tempo della popolazione fornisce una stima futura sia della densità sia della struttura di età. La stima della variazione della densità può essere utilizzata per calcolare λ, una stima discreta del tasso di crescita della popolazione. Questa stima può essere utilizzata per prevedere i cambiamenti della dimensione della popolazione nel tempo; inoltre può servire per stimare r, il tasso istantaneo di crescita pro capite. La stima di r basata su λ spiega le differenze nei tassi di natalità e mortalità specifici per classe di età. Poiché si assume che i tassi di natalità e mortalità siano costanti per un dato insieme di condizioni iniziali, entrambi i modelli di crescita di una popolazione, esponenziale e geometrico, prevedono un unico risulto corretto. Per ciascun individuo la sopravvivenza è un evento discreto, anche se viene espressa come probabilità. La constatazione che la dinamica di popolazione rappresenta la combinazione di molte singole probabilità ha portato allo sviluppo di modelli di crescita probabilistici o stocastici. Questi modelli considerano che i tassi di natalità e mortalità possono variare. Le variazioni stocastiche nei tassi di natalità e mortalità che si verificano nelle popolazioni da un anno all'altro sono indicate con il termine stocasticità demografica ; i mutamenti ambientali causali sono indicati con il nome stocasticità ambientale. Diversi fattori possono portare una popolazione all'estinzione. Se le condizioni ambientali superano i limiti di tolleranza della specie, l'evento può portare all'estinzione. Quando una nuova specie viene introdotta in un ecosistema, attraverso il processo naturale di immigrazione oppure in seguito alle attività umane, le interazioni che si sviluppano con le altre specie all'interno della comunità possono essere dannose. Una delle principali cause degli attuali eventi di estinzione di popolazioni è la perdita di habitat causata dalle attività umane. Le piccole popolazioni possono essere soggette a diversi fattori che ne influenzano direttamente i tassi di sopravvivenza e natalità; sono più esposte alla stocasticità sia demografica sia ambientale. La riduzione delle dimensioni di una popolazione può influenzare il tasso di natalità. In popolazioni di piccola dimensione si può verificare la perdita di comportamenti sociali di facilitazione o cooperazione relativi all'accoppiamento, all'alimentazione o alla difesa. La riduzione della riproduzione o della sopravvivenza in
condizioni di bassa densità di una popolazione è conosciuta come effetto Allee. Un altro fattore potenziale di causa di estinzione è la riduzione della diversità genetica: popolazioni di piccole dimensioni presentano una minor variabilità rispetto a quelle più grandi. Due meccanismi che operano in popolazione di piccole dimensioni hanno l'effetto di ridurre la variabilità genetica: la deriva genetica e gli inincroci.
CAP. 10 – MODELLI DI CICLO VITALE
Le caratteristiche del ciclo vitale degli organismi in rapporto alla riproduzione sono il risultato di compromessi, che dipendono da limitazioni fisiologiche ed energetiche, oltre che dalle condizioni prevalenti dell'ambiente fisico e biologico. I compromessi implicano scelte conflittuali nell'uso delle risorse o correlazioni negative tra i transit coinvolti. L'insieme delle caratteristiche che definiscono il ciclo vitale di una specie co-variano, dando origine a quelli che appaiono essere “pacchetti” di caratteri che sembrano derivare da ampi gruppi di forze selettive. Sono state avanzate molte ipotesi per spiegare il quadro osservato: l'ipotesi del fast-slow continuum sostiene che le specie possono trovarsi distribuite lungo un continuum che varia da elevata a ridotta mortalità degli adulti. Un alto tasso di mortalità negli adulti seleziona cicli vitali più brevi, tassi di sviluppo più veloci e fecondità maggiore, rispetto a popolazioni in cui la mortalità degli adulti è più bassa; un'altra ipotesi si basa su due opposti tipi di habitat: quelli variabili nel tempo o effimeri e quelli che sono relativamente stabili. I primi favoriscono cicli vitali brevi, sviluppo rapido, alti tassi riproduttivi ed elevata fecondità; i secondi longevità, maturità sessuale ritardata e un più ridotto sforzo riproduttivo, distribuito in arco di tempo più lungo.
CAP. 11 – REGOLAZIONE INTRASPECIFICA DELLE
POPOLAZIONI
Nessuna popolazione continua a crescere all'infinito. Il modello di crescita esponenziale di una popolazione si basa su due assunzioni principali: le risorse essenziali sono illimitate e l'ambiente è costante. Nel mondo reale l'ambiente non è mai costante e le risorse sono limitate. Al crescere della densità della popolazione aumenta anche la richiesta di risorse; la riduzione delle risorse e la possibilità che siano distribuite in modo non uniforme causeranno un aumento della mortalità o una riduzione della fecondità, oppure entrambi. I cambiamenti del tasso di natalità e mortalità all'aumentare della popolazione possono essere rappresentati da una linea retta. Quando il valore del tasso di mortalità supera quello di natalità allora la crescita della popolazione è negativa, e viceversa. Se il tasso di natalità è uguale a quello di mortalità, il tasso di accrescimento della popolazione è 0. Il modello di crescita logistica di una popolazione include il concetto di capacità portante nel modello di crescita esponenziale. Il risultato è una riduzione del tasso di crescita all'avvicinarsi della dimensione della popolazione alla capacità portante. Questa è la dimensione massima sostenibile della popolazione in determinate condizioni ambientali; è un feedback negativo tra aumento della popolazione e risorse ambientali disponibili. All'aumentare della densità, la disponibilità di risorse pro capite diminuisce. Gli effetti dipendenti dalla densità influenzano una popolazione in modo proporzionale alla sua dimensione; essi agiscono rallentando il tasso di crescita all’aumentare della densità della
delle piante è il risultato dell’ombreggiamento e della competizione per la risorsa luce. (i girini allevati sperimentalmente alle densità più elevate mostrano una crescita rallentata e per la metamorfosi da girino a rana richiedono un maggior tempo e hanno minore probabilità di completarla con successo. Anche gli individui che raggiungono le dimensioni soglia sono di taglia inferiore rispetto a quelli cresciuti in popolazioni a basse densità). La riduzione del tasso di crescita è accompagnata da distinti cambiamenti nel comportamento e nella morfologia, in risposta all’ambiente competitivo. Individui allevati in popolazioni a più elevate densità mostrano una maggior attività e in generale sviluppano un corpo più allungato code più corte e bocche più ampie. Anche la riduzione della sopravvivenza costituisce una risposta comune delle piante all'aumento di densità. La mortalità determina una maggiore disponibilità di risorse per gli individui rimasti, permettendo un aumento della crescita. Il progressivo declino della densità con aumento della biomassa degli individui sopravvissuti è conosciuto come autodiradamento. Oltre ad effetti diretti sulla sopravvivenza e la crescita degli individui, la competizione all’interno di una popolazione può portare alla riduzione della fecondità. I tempi di risposta dipendono dalle caratteristiche della popolazione e i meccanismi con cui la competizione influenza il tasso riproduttivo possono variare a seconda della specie. Schuller ha osservato anche una diminuzione nel tasso di fecondità medio all’aumentare della densità della popolazione. I meccanismi densità – dipendenti che controllano la fecondità sono comuni anche nelle popolazioni vegetali. La quantità di grano prodotta da singole piante di mais si riduce drammaticamente se queste sono piantate a elevata densità. Quando una popolazione raggiunge una densità elevata, lo spazio vitale per i singoli individui che la compongono si restringe e spesso aumentano i contatti aggressivi. Un’ipotesi sulla regolazione di popolazioni animali è che l’affollamento e l’aumento di contatti sociali causino stress. Tale stress scatena cambiamenti ormonali che possono arrestare la crescita, limitare le funzioni riproduttive e ritardare l’attività sessuale; inoltre possono danneggiare il sistema immunitario. Lo stress causa, quindi, la diminuzione delle nascite e un incremento della mortalità infantile. È stato fatto un esperimento facendo riferimento ai feromoni dei topi ( odori che diventano segnali chimici per la comunicazione tra individui influenzando il comportamento e funzionamento del corpo allo stesso modo di un ormone). I feromoni presenti nelle urine dei roditori adulti possono favorire o inibire la riproduzione. L’esperimento è consistito nel considerare un gruppo di femmine di topo domestico che viveva in una popolazione ad elevata densità e un altro gruppo a bassa densità. Dalle urine provenienti dalla popolazione più numerosa si evinceva un ritardo nel raggiungimento della pubertà comportando, quindi, un rallentamento nella crescita della popolazione. Invece di far fronte a condizioni di stress, alcuni animali si disperdono, allontanandosi dalla popolazione alla ricerca di habitat disponibili. La dispersione avviene continuamente. Alcuni individui abbandonano la popolazione in cui sono nati indipendentemente dal fatto che vi sia affollamento. Di solito quelli che si allontanano sono gli individui sub – adulti cacciati dall’aggressione degli adulti. La competizione intraspecifica può manifestarsi anche attraverso il comportamento sociale : livello di tolleranza reciproca tra individui della stessa specie. Il comportamento sociale sembra essere un meccanismo che limita il numero di animali che vivono in un particolare habitat, hanno accesso a una comune disponibilità di cibo e svolgono attività riproduttive. Molte specie di animali vivono in gruppi con qualche tipo di organizzazione sociale. Ciascun individuo occupa una posizione nel gruppo in base ad un comportamento dominante o sottomesso. Nella sua forma più semplice, il gruppo comprende un individuo alfa , dominante su tutti gli altri, un individuo beta, dominante su tutti gli altri tranne che su alfa e un individuo omega, subordinato a tutti gli altri. Gli individui stabiliscono i ranghi sociali lottando. Esempio:
lupo. Vive in branchi; ogni branco ha due gerarchie sociali: una diretta dalla femmina alfa e una diretta dal maschio alfa; subordinato al maschio alfa c’è il maschio beta. Il maschio alfa si accoppia con la femmina alfa che impedisce alle altre di accoppiarsi con lui. Quindi ciascun branco ha una coppia riproduttiva. I piccoli sono poi allevati dalla collaborazione di tutto il gruppo. Quando la popolazione di lupi è poco numerosa, maschi e femmine sessualmente maturi lasciano il branco, si stabiliscono in un habitat non occupato e costituiscono un loro branco con una femmina alfa. A densità molto basse, tuttavia, le femmine possono avere difficoltà a individuare i maschi con cui formare il branco e quindi a riprodursi. L'area che generalmente un animale occupa durante l'anno è il suo home range. La dimensione dell’home range varia con la disponibilità di risorse alimentari, con le modalità di approvvigionamento del cibo, come la taglia corporea e con i bisogni metabolici. In genere i carnivori richiedono un home range più ampio rispetto agli erbivori e agli onnivori delle stesse dimensioni. Alcune specie difendono attivamente il proprio home range, in alcuni casi solo la parte centrale e in altri l’intera area. In quest’ultimo caso l’home range viene chiamato territorio e coincide con l’area difesa. Il territorialismo è una forma di competizione per contesa, in cui una parte della popolazione è esclusa dalla riproduzione. Questi individui che non si riproducono costituiscono una riserva errante di potenziali riproduttori, disponibile per rimpiazzare le eventuali perdite di individui detentori di un territorio. In questo modo il territorialismo può agire come un meccanismo di regolazione della popolazione. Le piante non sono territoriali nello stesso senso in cui lo sono gli animali, ma possono occupare e mantenere uno spazio. Diverse piante occupano una superficie determinata escludendo individui della stessa o di altre specie. Esiste una chiara relazione tra la crescita delle piante target e la loro sovrapposizione con gli individui vicini. A causa della loro longevità, alcune piante, specialmente alberi, occupano uno spazio per lunghi periodi di tempo, impedendo la colonizzazione da parte di individui della stessa specie o di altre specie. Il successo di alcune piante nel detenere lo spazio aumenta la loro fitness a danno di altre. La crescita e la fecondità di una popolazione sono fortemente influenzate da risposte densità - dipendenti, tuttavia esistono altri fattori, spesso determinanti sulla crescita della popolazione, che non dipendono dalla densità : questi sono indicati come fattori densità - indipendenti. La temperatura, le precipitazioni e le calamità naturali possono influenzare i tassi di natalità e mortalità di una popolazione. Il conseguente aumento del tasso di mortalità può portare anche all'estinzione di popolazioni locali.
- il tasso di colonizzazione delle tessere di habitat libere (c) dipende dalla frazione di tessere vuote disponibili per la colonizzazione e dalla frazione di quelle occupate che forniscono potenziali colonizzatori (P), moltiplicata per la probabilità di colonizzazione (m). Il modello assume che tutte le tessere di habitat siano della stessa dimensione e qualità; invece non è così. Le tessere variano per dimensione e qualità. Sia la dimensione della tessera di habitat sia il suo isolamento influenzano le dinamiche delle popolazioni locali. Quindi, la persistenza di una meta-popolazione dipende simultaneamente dalla dimensione e dall’isolamento delle tessere. Le probabilità di estinzione locale diminuisce con l’aumento dell’area delle tessere di habitat e aumento con il loro isolamento; al contrario, la probabilità di colonizzazione aumenta all’aumentare dell’area e diminuisce con l’isolamento da altre popolazioni locali. L’isolamento diminuisce la probabilità di colonizzazione; l’aumento della dimensione della tessere diminuisce la probabilità di estinzione ( effetto salvataggio ). Numerosi studi hanno dimostrato che tessere di habitat più estese hanno potenzialmente una maggiore eterogeneità spaziale rispetto a quelle più piccole, ne risulta che possono includere tipologie di habitat che mancano in aree di dimensioni minori. Un'importante conseguenza di tale eterogeneità ambientale è che al variare delle condizioni ambientali le risorse indispensabili per una particolare specie potrebbero scomparire, in aree più vaste invece è probabile che le condizioni favorevoli rimangano almeno in alcuni punti della tessera. Questa ipotesi prevede che un aumento dell'area riduca il rischio di estinzione. Gli ecologi hanno introdotto il concetto di effetto salvataggio nello studio della meta- popolazione. Oggetto del loro lavoro è stata la colonizzazione delle isole da parte di individui provenienti dalla terraferma. Anche se si verificano migrazioni tra isole, il maggior serbatoio di immigrati deriva generalmente da popolazioni continentali. Il tasso di immigrazione verso un'isola è influenzato dal suo grado d'isolamento. Assumendo che la popolazione continentale sia estremamente numerosa rispetto a quella delle isole, le specie di quel sistema di isole non si estingueranno fino a quando si avrà emigrazione da terra. La struttura della meta- popolazione continente-isola è unica, in quanto una singola tessera di habitat (la terraferma) è la fonte principale di emigranti verso altre tessere nel sistema della meta- popolazione. Affinché un sistema abbia una dinamica continente-isola, è necessario che non vi sia un'unica popolazione continentale di grandi dimensioni. Differenze nella qualità dell'habitat delle tessere, piuttosto che nelle loro dimensioni e in quelle delle popolazioni, possono produrre un effetto salvataggio. È stata proposta l'idea secondo cui la dispersione tra popolazioni sorgente , in habitat di elevata qualità, possa consentire l'esistenza di popolazioni pozzo o scarico in habitat qualitativamente inferiori:
- popolazione sorgente → definita in base alla loro capacità di mantenere un tasso di crescita positivo; habitat di elevata qualità;
- popolazione pozzo → habitat qualitativamente inferiori che però non si estinguono mai; non riescono a supportare tassi di crescita positivi a causa della scarsa qualità dell’habitat. Gli ecologi si riferiscono anche ad habitat sorgente e pozzo. Le popolazioni pozzo possono essere persistenti o anche grandi a causa dell'elevato tasso di immigrazione delle popolazioni sorgente. Esempio: meta popolazione di farfalla cavolaia (California). Nella popolazione sorgente la farfalla supera l’inverno con successo. Il ristabilirsi di colonie nella primavera successiva dipende dall’emigrazione delle popolazioni sorgenti. Il pericolo di estinzione diminuisce all’aumentare del numero di popolazioni locali. Tutto dipende però dal clima; col gelo molte delle popolazioni locali potrebbero estinguersi. Le dinamiche asincrone delle popolazioni locali sono un fattore chiave nella persistenza di una
meta-popolazione. Quando la probabilità di estinzione è completamente indipendente in ciascuna popolazione locale, la probabilità di estinzione della della meta-popolazione diminuisce rapidamente all'aumentare del numero delle popolazioni locali. Se invece le probabilità di estinzione sono correlate, anche le meta-popolazioni con un numero altrettanto grande di popolazioni locali possono essere soggette a estinzione. Alcuni fattori demografici e ambientali, incluse le condizioni meteorologiche e i cambiamenti nell'utilizzo del suolo, possono potenzialmente sincronizzare la dinamica delle popolazioni locali. Le specie differiscono ampiamente nella suscettibilità all'estinzione locale e nell'abilità a colonizzare habitat disponibili. Le caratteristiche del ciclo vitale di una specie, come le modalità di riproduzione, il tasso di fecondità, i meccanismi di dispersione e la longevità, possono influenzare i tassi di dispersione e colonizzazione. Similmente, caratteristiche come la taglia corporea e la modalità di regolazione termica sono state correlate con la probabilità di estinzione locale, in particolare in condizioni di stocasticità ambientale. Quattro livelli di aggregazione spaziale consentono di capire il ruolo della popolazione nei processi demografici, nel movimento, nella distribuzione geografica e nell'evoluzione:
- il gruppo più piccolo di individui (popolazione locale, demografia);
- insieme di popolazioni locali (meta-popolazione, movimento);
- serie di meta-popolazioni (sottospecie, evoluzione);
- insieme di sottospecie (distribuzione geografica della specie, geografia).
CAP. 13 – INTERAZIONE TRA SPECIE, DINAMICHE DI
POPOLAZIONE E SELEZIONE NATURALE
Le specie che occupano lo stesso spazio fisico interagiscono in vari modi. Fondamentale è la necessità di procurarsi le risorse alimentari indispensabili per la crescita e la riproduzione. Anche se piante di specie diverse che coesistono in uno stesso habitat possono differire riguardo al fabbisogno di taluni nutrienti essenziali e alla loro capacità di continuare ad assimilare risorse anche quando queste diventano limitanti, tutte le piante richiedono le medesime risorse e cioè acqua, luce, anidride carbonica e altri nutrienti fondamentali. In uno stesso habitat la competizione per le risorse può aumentare perché ciò che viene consumato dagli individui di una specie riduce i quantitativi disponibili per gli individui delle altre. Tra gli eterotrofi le possibili interazioni sono maggiori dal momento che essi traggono energia e nutrienti da sostanze organiche; il semplice fatto di nutrirsi implica già un’interazione tra specie: quella tra predatore (chi consuma) e preda (ciò che è consumato). Quando predatori diversi si cibano di una stessa preda si verificano le condizioni per una potenziale competizione. In alcuni casi, una specie può essere contemporaneamente habitat e cibo. Molti microrganismi, come i batteri e i funghi, vivono sopra o all’interno di altri esseri viventi. Essi traggono energia e nutrienti dal loro ospite, possibilmente senza uccidere la fonte delle risorse da cui dipendono. Queste sono le interazioni tra parassita e ospite. Quando nessuna delle due popolazioni influenza l’altra, la relazione è neutra; quando le due popolazioni sono mutualmente avvantaggiate, l’interazione è positiva e si definisce mutualismo (es. funghi e pianta. I funghi aiutano la pianta nel procurarsi nutrienti e acqua e in cambio ricevono protezione dalla pianta); quando una specie è favorevolmente influenzata da un’altra, la quale non è danneggiata né favorita, la relazione prende il nome di commensalismo (es. tronco di un albero ed orchidea. Vantaggio per l’orchidea che ricava
L'aumento delle dimensioni del becco nella popolazione di colibrì finirà per ostacolare la sua capacità di nutrirsi in modo efficace su piante con i fiori più piccoli. Nei casi più estremi l'interazione può diventare obbligata. A differenza delle interazioni mutuamente vantaggiose, quelle che sono reciprocamente negative per le specie coinvolte possono portare a una divergenza nelle caratteristiche fenotipiche, così da ridurre l'intensità della relazione. Si consideri il caso di due specie di uccelli granivori che convivono su una stessa isola. Le loro popolazioni differiscono nelle dimensioni medie del corpo e del becco, tuttavia alcuni individui dell'una hanno dimensioni del becco uguali ad alcuni dell'altra. Di conseguenza, ci sarà anche una sovrapposizione delle dimensioni dei semi di cui le due specie si nutrono. La selezionerei semi da parte dei singoli uccelli è correlata alle dimensioni di corpo e becchi :gli individui di taglia inferiore sono obbligati a nutrirsi dei semi più piccoli e teneri, mentre solo i più grandi sono capaci di rompere i semi più grossi e duri. Nonostante gli uccelli grandi siano in grado di nutrirsi di semi piccoli, ciò risulta energicamente svantaggioso per loro, cosicché essi tendono a trascurarli preferendo quelli più grossi. La risorsa semi sull'isola è però limitata rispetto alle popolazioni delle due specie e ciò fa sì che la competizione sia intensa, specialmente per i semi di dimensioni intermedie di cui entrambe si cibano. Se la competizione per questo tipo di semi tende a ridurre la fitness degli uccelli che dipendono da tale risorsa, si registrerà una riduzione nel tasso di sopravvivenza e di riproduzione a carico degli individui più grossi della specie piccola e per i più piccoli della specie grossa. Il risultato sarà una divergenza nelle dimensioni medie di corpo e becco nelle due popolazioni, che tenderà a ridurre la potenziale competizione tra le due specie. Le specie con un'ampia distribuzione geografica affrontano una gamma di condizioni ambientali più ampia delle specie a distribuzione più ristretta. Di conseguenza, le popolazioni locali che abitano in regioni diverse possono presentare differenze genetiche significative. In certi casi potrebbe cambiare la natura qualitativa di alcune interazioni tra specie, quando cambia l’ambiente circostante (i funghi abbiamo detto aiutano la pianta ad assorbire nutrienti e acqua offrendo protezione al fungo e quindi abbiamo parlato di mutualismo; ma nel momento in cui il terreno fosse ricco di nutrienti, alla pianta non occorrerebbe più il sostegno del fungo. L’unico a trarre vantaggio in questo caso sarebbe il fungo e si sfocerebbe nel parassitismo). La maggior parte delle interazioni non sono limitate a due sole specie, ma ne coinvolgono molte altre dando così origine ad associazioni diffuse. Il processo in cui un insieme di specie va incontro a un reciproco cambiamento evolutivo per selezione naturale prende il nome di coevoluzione diffusa. La nicchia ecologica è l'insieme delle condizioni fisiche e chimiche che permettono alle specie di persistere e delle risorse essenziali che esse utilizzano. Il concetto è stato elaborato da Grinnel e Elton. Hutchinson poi è giunto a definirla come spazio multidimensionale. La nicchia di un ipotetico organismo dovrebbe essere definita da: temperatura, umidità e taglia del cibo. Egli parla anche di nicchia fondamentale ( insieme delle condizioni ottimali in cui le specie dovrebbero sopravvivere senza alcun tipo di competizione) e di nicchia realizzata (una porzione della nicchia fondamentale che una specie effettivamente sfrutta per effetto dell’interazione con altre specie; quindi a differenza di quella fondamentale qui troviamo la competizione tra specie). La radiazione attiva è un processo in cui da una specie se ne originano altre, ciascuna capace di sfruttare differenti caratteristiche dell’ambiente. Le differenti caratteristiche dell’ambiente esercitano la pressione selettiva che guida le popolazioni in più direzioni.
CAP. 14 – COMPETIZIONE INTRASPECIFICA
La competizione interspecifica è una relazione in cui le popolazioni di due o più specie sono influenzate negativamente. Nella competizione interspecifica, così come in quella intraspecifica gli individui condividono una risorsa che scarseggia, ma nella competizione interspecifica essi appartengono a due o più specie diverse. I due tipi di competizione possono avere luogo simultaneamente. Come quella intraspecifica, anche l’interspecifica si divide in: per sfruttamento e per interferenza. Shoener ha proposto 6 diversi tipi di interazione competitiva che comprendono la maggior parte dei casi di competizione interspecifica: per consumo (individui di una specie inibiscono individui di un’altra specie attraverso il consumo di una risorsa condivisa. Come gli animali che si contendono le ghiande); per prelazione (quando l’occupazione di un substrato da parte di un individui non preclude l’insediamento di altri individui); per sovraccaricamento (quando un organismo cresce sopra ad un altro impedendogli l’accesso alle risorse); per interazione chimica(tossine o inibitori chimici della crescita rilasciati da un individuo sono azionate per uccidere o inibire altre specie; l' allelopatia , ovvero la produzione da parte di alcune piante di composti chimici che inibiscono la germinazione e l'insediamento di altre specie, ne è un chiaro esempio); territoriale (risulta dal comportamento di esclusione di altri individui da uno spazio specifico che viene difeso come territorio) e per scontro. Le equazioni di Lotka-Volterra descrivono 4 possibili esiti della competizione interspecifica. La specie 1 può soppiantare la specie 2; la specie 2 può soppiantare la 1. Entrambi questi esiti rappresentano l'esclusione competitiva. Gli altri due esiti riguardano la coesistenza. Uno è l'equilibrio instabile, in cui di solito ha successo la specie che era più abbondante all'inizio. L'altro è l'equilibrio stabile, in cui due specie coesistono, ma a un livello di popolazione più basso di quello che si verificherebbe se vivessero l'una in assenza dell'altra. Esperimenti di laboratorio sulle interazioni tra specie supportano il modello di Lotka-Volterra. Il principio di esclusione competitiva si ha quando competitori completi non possono coesistere. Competitori completi sono specie che vivono nello stesso luogo e hanno esattamente le stesse richieste ecologiche. In queste condizioni, se la popolazione A si accresce appena un po’ più velocemente rispetto alla popolazione B, alla fine la specie A supererà la B che subirà un’estinzione a livello locale. Elementi che contribuiscono alla competizione intraspecifica sono:
- fattori ambientali (es. temperatura, pH del suolo o dell'acqua, umidità);
- variazioni spaziali e temporali nella disponibilità delle risorse;
- ripartizione delle risorse. La competizione interspecifica coinvolge individui di due o più specie che si contendono la stessa risorsa limitante. Fattori di vario tipo influiscono sulle relative abilità delle specie nell'aggiudicarsi la risorsa condivisa Bazzaz sostiene che quando le condizioni ambientali variano nel tempo, varia anche il vantaggio competitivo. Nessuna specie potrà raggiungere una densità sufficiente ad eliminare i suoi competitori. In tal modo, le variazioni ambientali permettono ai competitori di coesistere, laddove invece condizioni costanti favorirebbero l’estinzione di una specie a opera di un’altra. In molti casi, la competizione tra specie coinvolge risorse multiple e spesso la competizione per una risorsa influisce sull'abilità di un organismo di accedere alle altre. I ricercatori hanno usato un disegno sperimentale unico per determinare gli effetti indipendenti della competizione per le risorse di superficie (luce) e del sottosuolo. Le piante, nelle monocolture, sono state fatte crescere in vasi, permettendo sia alle foglie sia alle radici di
CAP. 15 – LA PREDAZIONE
La predazione è definita come il consumo di un intero organismo vivente o di una parte di esso da parte di un altro organismo. È l'interazione diretta e spesso complessa tra due o più specie ( quella che mangia e quella che viene mangiata). E’ una causa di mortalità e da essa dipende la riduzione della popolazione della preda. Un intero organismo vivente, o parte di esso, viene consumato. Tutti gli eterotrofi ricavano la loro energia dal consumo di materia organica, ma i predatori si distinguono da saprofagi e decompositori in quanto si cibano di organismi vivi. In questo modo costituiscono una causa di mortalità e agiscono da potenziali regolatori delle popolazioni di prede. La classificazione più semplice dei predatori è relativa alla categoria degli eterotrofi, si distinguono: carnivori, erbivori e onnivori. Gli ecologi utilizzano una classificazione funzionale basata sulle interazioni specifiche tra predata e predatore:
- il termine vero predatore è riservato alle specie che uccidono la preda subito dopo la cattura; non è il caso degli erbivori che consumano solo una parte della pianta senza ucciderla. La stessa cosa vale per i parassiti che si cibano dell'ospite senza ucciderlo in quanto tra di essi si instaura una forte relazione;
- il parassita vive sopra o all'interno dell'ospite per una parte del suo ciclo vitale;
- il parassitoidismo uccide l'ospite (le femmine depongono le uova nel corpo dell'ospite e quando l'uovo si schiude, la larva si ciba dell'ospite uccidendolo lentamente). Negli anni '20 Lotka e Volterra spostarono la loro attenzione dalla competizione agli effetti della predazione sulla crescita della popolazione. Le equazioni di Lotka e Volterra per la crescita di popolazione della preda e del predatore collegano esplicitamente le due popolazioni ( predatore – preda) ciascuna delle quali funge da regolatore densità – dipendente dell’altra. I predatori agiscono sulle prede come causa di mortalità densità – dipendente, mentre le prede attuano una regolazione densità-dipendente sul tasso di natalità dei predatori. Quando anche la popolazione del predatore aumenta, la mortalità della preda si accresce finché il tasso di mortalità dovuto alla predazione non uguaglia il tasso di crescita della preda e la crescita netta della popolazione preda si azzera. Quindi: il numero di prede si annulla quando il numero dei predatori si accresce; quando aumentano i predatori, diminuiscono le prede. A forza di mangiarle le prede diminuiscono. Perciò il predatore dovrà aspettare una nuova produzione di prede prima di riprendere la sua attività. Secondo tale teoria: la preda non viene mai eliminata del tutto ed il predatore non si estingue. L'equazione di Lotka e Volterra implica che quanto più è elevato il numero di preda, tanto più il predatore possa mangiare; la relazione tra il tasso pro capite di consumo e il numero di individui preda è definita come risposta funzionale del predatore. In secondo luogo, questo aumento del consumo di preda produce un incremento nella riproduzione del predatore definito come risposta numerica. Holling, rifacendosi al modello di Lotka e Volterra, ha parlato di risposta funzionale, la quale può essere:
- risposta funzionale del primo tipo → il numero di prede catturate dai predatori aumenta in modo lineare con il numero di prede fino a che il predatore non si sazia ( quindi la preda non si estingue perché il predatore raggiungere lo stato di sazietà e non le mangia tutte). La riposta funzionale del I tipo è caratteristica dei predatori passivi come i ragni che dipendono dalle prede che cadono nella loro ragnatela;
- risposta funzionale del secondo tipo → all'aumentare della densità della preda, aumenta il numero di individui preda catturati nel periodo di tempo totale, tuttavia anche il tempo di manipolazione aumenta riducendo il tempo disponibile per ulteriore
ricerca. Quando la densità della preda diventa estremamente elevata il tempo di ricerca si avvicina a 0 e il predatore può spendere tutto il suo tempo nel manipolare le prede. Il risultato è un diminuito tasso di mortalità della preda in risposta al suo aumento di densità. Questa risposta è la più frequentemente riscontrata nei predatori. (all’aumento del numero di prede, aumenta il numero di predatori che spendono tutto il loro tempo per la loro ricerca.);
- risposta funzionale del terzo tipo → all’aumentare del numero di prede, aumenta la loro probabilità di morte. Una risposta di questo tipo può essere dovuta a numerosi fattori: la disponibilità di rifugi per sfuggire ai predatori può svolgere un ruolo importante. Un'altra spiegazione può essere l'immagine di ricerca. Tinbergen ha parlato di immagine di ricerca : quando in un’area compare una nuova preda, il suo rischio di essere scelta dal predatore come cibo è basso, poiché il predatore non ha ancora acquisito un’immagine di ricerca e ancora non la riconosce come potenziale fonte di nutrimento. Mano a mano che il predatore diventa più esperto nel procurarsi un particolare tipo di preda, si concentra sempre più di essa e nel corso del tempo ne riduce talmente la quantità o ne disperde a tal punto la popolazione che gli incontri tra quella specie di preda e il predatore risultano sempre più rari. L’immagine di ricerca per quel tipo di preda inizia a scemare e il predatore sposta la sua attenzione su un’altra preda. Un terzo fattore che può portare ad una risposta del tipo III è l'abbondanza relativa di prede diverse e alternative tra loro. Lo switching è lo spostamento della ricerca di cibo verso prede alternative più abbondanti. All'aumentare della densità della preda, il tasso di crescita del predatore dovrebbe rispondere positivamente. Una riposta numerica del predatore può essere dovuta alla sua stessa riproduzione o allo spostamento e all'aggregazione degli individui in aree ad elevata densità di prede (immigrazione). Quest'ultima viene definita risposta aggregativa e può costituire un fattore cruciale nel determinare la capacità di una popolazione di predatori di regolare la densità delle prede. La risposta aggregativa è importante, perché la maggior parte delle popolazioni di predatori cresce più lentamente rispetto a quelle delle loro prede. Il risultato complessivo è un incremento del tasso di crescita della popolazione di predatori in risposta all'aumentata abbondanza di preda. Inoltre la risposta numerica della popolazione del predatore è governata dallo sforzo riproduttivo. Il tempo speso per l'alimentazione deve essere equilibrato rispetto a quello investito per altre attività come la difesa, la ricerca del partner, le cure parentali. Questo bilanciamento tra richieste in conflitto tra loro ha portato gli ecologi a formulare la teoria del foraggiamento ottimale, basata sull'ipotesi che la selezione naturale dovrebbe favorire individui efficienti nell'alimentarsi, ossia che ottengono la massima energia o la massima assunzione di nutrimento per unità di sforzo compiuto. Il concetto di foraggiamento efficiente riguarda una gamma di decisioni coinvolte nel processo della nutrizione: quale cibo ingerire, dove è per quanto tempo ricercare, come ricercare. La teoria del foraggiamento ottimale affronta queste decisioni in termini di costi (tempo ed energie spese per nutrirsi) e benefici (in termini di fitness). Il tempo totale speso per il foraggiamento può essere suddiviso in ricerca e manipolazione. La ballerina nera: gli uccelli si cibano di vari tipi di mosche e scarabei. I potenziali tipi di preda hanno diverse dimensioni: mosche e scarabei piccoli, medi e grandi. Le ballerine mostrano una netta preferenza per le prede di medie dimensioni. Gli uccelli praticamente ignorano le prede di dimensioni minori: benché facili da manipolare, le prede troppo piccole non forniscono sufficiente energia e quelle troppo grandi richiedono tempo e sforzi eccessivi rispetto al guadagno energetico che offrono. Il semplice modello di foraggiamento ottimale fornisce un mezzo per valutare quale tra due o più popolazioni di preda sia la più vantaggiosa in termini di guadagno netto di energia nel l'unità di tempo della manipolazione, ma implica
