Scarica Embriologia Stefano Bacci e più Dispense in PDF di Embriologia solo su Docsity!
Citologia e Istologia
Parte di Embriologia
Argomenti trattati:
- Ovogenesi
- Spermatogenesi e spermiogenesi
- Ciclo ovarico e luteinico
- Regolazione ormonale del ciclo ovarico e luteinico
- Eventi della fecondazione
- Sviluppo dell’embrione
- Derivati dell’ectoderma
- Derivati del mesoderma
- Derivati dell’endoderma
CdL in Scienze Biologiche Anno Accademico 2018-
Ovogenesi
- In un embrione di sesso femminile le cellule germinali primordiali, una volta giunte nelle gonadi si differenziano in ovogoni
- Queste cellule vanno incontro ad una serie di divisioni mitotiche e alla fine del terzo mese si trovano situate nell’area corticale dell’ovaio disposte all’interno di cordoni
- La maggioranza degli ovogoni continua a dividersi mentre alcuni di essi si differenziano in ovociti primari
- Dopo la loro formazione gli ovociti primari replicano il loro DNA ed entrano nella profase della prima divisone meiotica
- I cordoni di ovogoni si frammentano in ammassi cellulari solidi, ovvero i follicoli oofori, ciascuno dei quali consiste di un ovocita circondato da uno strato di cellule epiteliali pavimentose
- Tutti gli ovociti primari sopravvissuti alla degenerazione cellulare iniziano la loro prima divisione meiotica, senza che essa venga portata a termine
- Un ovocita primario unito alle cellule epiteliali costituisce il follicolo primordiale
- Solo con l’inizio della pubertà un certo numero di follicoli primordiali inizia a maturare a ciascun ciclo ovarico
- L’ovocito primario aumenta di volume e il follicolo diventa un follicolo primario
- Inizialmente le cellule follicolari sono in intimo contatto con l’ovocita, ma molto precocemente si deposita sulla superficie di quest’ultimo uno spesso strato di mucopolisaccaridi, il quale aumenta gradualmente andando a formare la zona pellucida
- Contemporaneamente le cellule follicolari proliferano formando uno spesso strato cellulare attorno all’ovocito andando a formare così il follicolo secondario
- Successivamente, grazie all’influenza delle gonadotropine, tra le cellule follicolari compaiono spazi pieni di fluido e, per successiva coalescenza di questi, si forma l’antro follicolare
- Le cellule follicolari che circondano l’ovocita sono indicate con il termine di cumulo ooforo
- Raggiunto tale stadio il follicolo è indicato come follicolo di Graaf (o vescicoloso) ed è circondato da due strati a struttura connettivale, la teca interna (ovvero lo strato interno ricco di vasi) e la teca esterna (ovvero lo strato esterno fibroso)
- Nonostante che ad ogni ciclo ovarico maturino vari follicoli solamente uno di questi raggiunge la maturità
- Non appena il follicolo è maturo si completa la prima divisione meiotica ed il risultato è la formazione di due cellule figlie, di diseguale grandezza, ciascuna provvista di 23 cromosomi
- La cellula che diventerà in seguito l’ovocita secondario riceve tutto il citoplasma mentre l’altra, il corpuscolo polare, rimane priva di citoplasma e si pone tra la zona pellucida e la membrana plasmatica dell’ovocito secondario
- La prima divisione meiotica avviene poco prima dell’ovulazione
- Non appena la prima divisione maturativa è compiuta la cellula inizia la seconda divisione non preceduta da replicazione del DNA
- Quando l’ovocito secondario è in metafase si ha l’ovulazione e l’ovocito abbandona l’ovaia
- Durante il processo dell’ovulazione la parete del follicolo rivolta verso la superficie dell’ovaio si assottiglia formando una zona traslucida, denominata macula pellucida, che sporge sulla superficie dell’ovaio
- Quando il follicolo ovarico raggiunge le sue massime dimensioni provoca un rigonfiamento visibile sulla superficie dell’ovaia, denominato stigma
- A questo punto il follicolo è separato dalla cavità peritoneale soltanto da uno strato di cellule molto sottile
Pagina 1 di 2 Ovogenesi
Spermatogenesi e spermiogenesi
Spermatogenesi
- La differenziazione delle cellule germinali primordiali nel maschio inizia con la pubertà
- Alla nascita le cellule germinali possono essere riconosciute a livello dei cordoni sessuali primitivi del testicolo
- Poco prima della pubertà il cordone sessuale si canalizza e dà origine ai tubuli seminiferi
- Contemporaneamente le cellule germinali primordiali danno origine agli spermatogoni, i quali, dopo ripetute divisioni mitotiche, danno origine agli spermatociti primari
- Gli spermatociti primari iniziano la profase della loro divisone meiotica
- Al completamento della profase la cellula termina rapidamente la divisione dando origine ai due spermatociti secondari
Spermiogenesi
- Gli spermatidi che derivano dalla divisione degli spermatociti secondari subiscono un complesso processo di trasformazione in spermatozoi, definito spermiogenesi
- Durante il processo si differenziano delle strutture specifiche comprendenti il flagello e l’acrosoma
- La spermiogenesi può essere divisa in quattro fasi:
- Fase del Golgi
- Fase del cappuccio
- Fase acrosomale
- Fase di maturazione
Fase del Golgi
- Durante la fase del Golgi in tale apparato compaiono piccoli granuli PAS positivi denominati granuli proacrosomici
- In seguito tali granuli si fondono tra loro formando un singolo granulo acrosomico avvolto da una membrana appartenente al complesso del Golgi
Fase del cappuccio
- Nella fase del cappuccio la vescicola acrosomica si ingrandisce formando il cappuccio acrosomico
- Nel frattempo i due cetrioli migrano verso il polo del nucleo opposto al cappuccio acrosomico, uno dei due (quello distale) servirà come corpuscolo basale per il flagello
Fase acrosomale
- La fase acrosomale è caratterizzata da profonde modificazioni dell’acrosoma, del nucleo e del flagello: - Il nucleo si sposta ala periferia della cellula - L’apparato acrosomico copre larga parte della superficie nucleare - Il citoplasma si allunga in corrispondenza del polo caudale e i mitocondri migrano verso il flagello
- Durante la fase di maturazione lo spermatide completa la sua trasformazione in spermatozoo e il nucleo e l’acrosoma assumono la forma caratteristica della specie
- Nelle fasi avanzate della spermiogenesi la cromatina si condensa ulteriormente diventando estremamente compatta
Pagina 1 di 2 Spermatogenesi, spermiogenesi
Fasi succesive
- Quando gli spermatozoi sono completamente differenziati abbandonano l’epitelio seminifero dirigendosi verso il lume dei tubuli seminiferi
- Vengono quindi spinti verso l’epididimo, dove raggiungono la completa motilità Spermatozoo maturo
- Lo spermatozoo maturo è costituito da una testa e da una coda, o flagello
Testa
- La testa è composta di due parti, il nucleo e l’acrosoma:
- Il nucleo contiene il materiale genetico
- L’acrosoma contiene gli enzimi per la digestione degli involucri dell’uovo
- La forma della testa varia da specie a specie
Flagello
- Il flagello è distinto in più parti:
- Segmento intermedio
- Segmento principale
- Semento terminale
- Il flagello presenta una struttura assonemica ed è circondato da grosse fibre longitudinali esterne
- Nel segmento intermedio le fibre esterne sono a loro volta circondate dalla cosiddetta guaina mitocondriale, costituita da mitocondri di forma tubulare
Pagina 2 di 2 Spermatogenesi, spermiogenesi
Regolazione ormonale del ciclo ovarico Prima fase
- L’ipotalamo produce l’ormone di rilascio delle gonadotropine che stimola l’ipofisi a produrre LH ed FSH, i quali stimolano le gonadi (in particolare il follicolo ooforo)
- L’FSH stimola le cellule della granulosa a produrre aromatasi ed inibina
- L’LH stimola le cellule della teca interna a produrre androstenione, il quale passa alle cellule della granulosa che lo convertono in estradiolo (estrogeno)
- L’estradiolo stimola le cellule della granulosa per lo sviluppo del follicolo ooforo e l’utero per la produzione di endometrio proliferativo Seconda fase
- L’inibina e l’estradiolo inibiscono l’ipotalamo e l’ipofisi
- L’estradiolo stimola quindi l’endometrio determinando la fase proliferativa Terza fase
- L’estradiolo stimola la produzione di recettori per l’LH nelle cellule della granulosa che iniziano a produrre idrossiprogesterone
- L’estradiolo stimola poi l’ipofisi a produrre LH
- L’aumento di idrossiprogesterone e LH stimolano quindi la rottura del follicolo e l’ovulazione Quarta fase
- Dopo l’ovulazione l’LH stimola le cellule della granulosa residue a produrre progesterone (il quale stimola l’endometrio) e a formare il corpo luteo
- L’LH blocca poi la produzione di gonadotropine e la maturazione di nuovi follicoli
Regolazione ormonale del ciclo ovarico
Eventi della fecondazione
- Si tratta di eventi successivi all’incontro dei gameti
Capacitazione dello spermatozoo
- Spontanea, dopo alcune ore di permanenza nelle vie genitali femminili
- Dipende da vari fattori
- Spermatozoi decapacitati assumono motilità iperattiva
Penetrazione attraverso le cellule del cumulo ooforo
- Gli spermatozoi devono farsi strada tra le cellule del cumulo ooforo
- Spermatozoi che hanno una reazione acrosomiale anticipata demoliscono le cellule del cumulo ooforo ma non riescono a penetrare nella zona pellucida
Legame dello spermatozoo alla zona pellucida
- Gli spermatozoi incontrano la zona pellucida
- Il legame è mediato da proteine di adesione specie-specifico
Reazione acrosomiale
- La proteina della zona pellucida stimola la reazione acrosomiale
- Conseguentemente si ha la fuoriuscita del contenuto dell’acrosoma (fuoriuscita di enzimi litici)
- Gli spermatozoi possono quindi farsi strada nella zona pellucida
- La reazione acrosomiale comporta una fusione tra la membrana plasmatica e la membrana acrosomiale nella regione anteriore (si osserva vescicolazione)
- Con il progredire della reazione acrosomiale lo spermatozoo perde porzioni sempre maggiori di acrosoma e membrana plasmatica
Penetrazione nella zona pellucida
- Lo spermatozoo per penetrare nella zona pellucida ricorre al corredo di enzimi litici e alla spinta del flagello
Legame alla membrana dell’ovocita
- Attraverso la zona pellucida lo spermatozoo può legarsi alla membrana plasmatica dell’ovocita
- Il legame avviene nella regione postero-laterale della testa dello spermatozoo (dove non si ha acrosoma)
Attivazione dell’ovocita e reazione corticale
- Dopo il legame alla membrana dell’ovocita quest’ultimo subisce due reazioni:
- Attivazione metabolica
- Completamento della seconda divisione meiotica con espulsione del secondo globulo polare
Reazione corticale
- Si ha l’influsso dello ione calcio^
- Si determina depolarizzazione della membrana e una conseguente apertura dei canali del calcio
- Numerosi eventi portano quindi al rilascio del calcio dal reticolo endoplasmatico (RE)
- L’onda del calcio è transitoria
- Nell’ovocita si verificano varie reazioni innescate dal calcio ( Ca^2 +^ )
Pagina 1 di 2 Eventi della fecondazione
Sviluppo dell’embrione
Prima settimana
- Dopo la fecondazione l’uovo inizia a segmentarsi
- La segmentazione è caratterizzata da una serie di divisioni mitotiche senza accrescimento cellulare
- Il risultato della segmentazione è la morula
- Nonostante l’aumento dei blastomeri l’uovo conserva un diametro uguale a quello della cellula uovo originale
- Durante la segmentazione infatti non si ha aumento della massa cellulare tra una cariocinesi e l’altra
- La prima divisione di segmentazione termina con la formazione di due blastomeri
- La seconda divisione di segmentazione termina con la formazione di quattro blastomeri e così via, fino allo stadio di sedici blastomeri
- La segmentazione dei blastomeri è di tipo
- Uguale, le cellule hanno dimensioni uguali fra loro
- Totale, il citoplasma si distribuisce uniformemente alle cellule figlie
- Radiale, come la simmetria del nuovo organismo
- Le divisioni successive hanno luogo durante il percorso dell’uovo verso l’utero
- Con lo svilupparsi di adesioni intracellulari fra i blastomeri la superficie esterna delle cellule diventa convessa mentre quella interna diventa concava
- Una tale riorganizzazione implica l’intervento degli elementi del citoscheletro dei blastomeri
- Le cellule si compattano senza lasciare spazi vuoti e le membrane cellulari formano un rivestimento continuo
- Si ha quindi la segregazione delle cellule con lo spostamento di alcune al centro della morula ed altre alla periferia
- I blastomeri che si dividono per primi vanno a localizzarsi al centro della morula prendendo il nome di massa cellulare interna
- I blastomeri posti alla periferia formano lo^ strato cellulare esterno
- Oltre alle modifiche sul piano strutturale si ha un marcato aumento della sintesi di RNA e di proteine ed una diversa relazione di sintesi per quanto riguarda fosfolipidi e proteine (indice di modificazioni nella composizione delle membrane)
- Grazie ai movimenti peristaltici della muscolatura della tuba e al battito ciliare il nuovo organismo raggiunge la cavità uterina
- Grazie a WNT, Attivina e Nodal i blastomeri assumono la forma poliedrica ed adattano le proprie superfici le une con le altre
- Il cambiamento di forma delle cellule è dovuto alla ridistribuzione delle proteine di adesione (E- caderine)
- Le E-caderine si legano al citoscheletro interno di actina dei blastomeri determinando una riorganizzazione dell’architettura cellulare e un cambiamento della forma cellulare stessa
- Le cellule periferiche sono unite da giunzioni strette ( occludens ) mentre le cellule interne stabiliscono contratti tra le loro superfici interne tramite giunzioni gap , la cui presenza denota un’integrazione tra le cellule della massa cellulare interna
- Le cellule embrionali migrano all’interno dell’embrione prima dell’impianto nell’utero
Pagina 1 di 11 Sviluppo dell’embrione
Eventi della prima settimana Segmentazione Morula Blastocisti Inizio dell’impianto
- Per assunzione di liquido dall’esterno e per secrezione da parte dei blastomeri stessi all’interno della morula viene a formarsi una cavità piena di liquido (blastocele)
- Dallo stadio di morula si passa quindi allo stadio di blastocisti, una sfera cava la cui parete è delimitata da un unico strato di blastomeri appiattiti denominata trofoblasto
- Ad un’estremità del trofoblasto (polo embrionale) sono raggruppati i blastomeri più interni di forma poliedrica a costituire il nodo embrionale o embrioblasto
- La blastocisti raggiunge l’utero fra il terzo ed il quarto giorno di sviluppo
- Al quinto giorno libera enzimi litici che depolimerizzano la zona pellucida, quindi ne esce e inizia ad interagire direttamente con l’endometrio
- La distinzione in trofoblasto e nodo embrionale è il primo differenziamento nello sviluppo
- Le cellule periferiche si differenziano e diventano cellule del trofoblasto mediante l’espressione di altre molecole di adesione intracellulare
- Tra le cellule della morula continuano a comparire piccole cavità ripiene di liquido richiamato dall’esterno e trasportato dalle cellule periferiche
- Le cellule della massa interna si distaccano dalle cellule periferiche e si costituisce la blastocisti - L’impianto inizia tra il 6° ed il 7° giorno e consiste nel processo tramite il quale la blastocisti penetra attivamente nella parete uterina
- Verso la fine della prima settimana la blastocisti comincia ad impiantarsi nell’endometrio
- Aderisce inizialmente alla mucosa uterina tramite il trofoblasto ed inizia quindi ad erodere l’epitelio per portarsi nella sottostante tonaca propria
- L’annidamento della blastocisti nell’endometrio è frutto di una reciproca interazione tra il trofoblasto e l’endometrio
- Il trofoblasto si differenzia quindi ulteriormente in:
- Sinciziotrofoblasto, lo stato sinciziale esterno composto delle cellule precedentemente in contatto con l’endometrio
- Citotrofoblasto, composto dalle cellule precedentemente non in contatto con l’endometrio
- Il sinciziotrofoblasto, formatosi per attività proliferativa del citotrofoblasto e successiva riunione in sincizio delle cellule neoformate, è responsabile dell’attività erosiva nei confronti della mucosa uterina
- Al momento dell’impianto si possono distinguere quindi tre strati distinti:
- Uno strato compatto superficiale
- Uno strato spugnoso in cui lo stroma è più lasso, comprende le ghiandole dilatate e le arterie spiralizzate
- Uno strato compatto profondo o basale nel quale il connettivo della tonaca propria contiene arterie brevi e rettilinee
- Prima dell’impianto in utero gli embrioni producono sostanze che segnalano il loro potenziale di sviluppo, permettendo all’organismo materno di decidere se predisporsi alla gravidanza o eliminare l’embrione anomalo con un aborto spontaneo
- Le cellule deciduali della mucosa endometriale sono le cellule responsabili dell’interpretazione dei segnali dell’embrione e possono portare alla preparazione della mucosa all’impianto oppure all’aborto
- Le cellule del trofoblasto esprimono quindi L-selectine che interagiscono con oligosaccaridi espressi dalle cellule dell’endometrio uterino
- Le cellule del trofoblasto che ricoprono il polo embrionale cominciano ad inserirsi tra le cellule epiteliali dell’endometrio
- A ciò segue l’interazione tra le molecole espresse sulla superficie delle cellule trofoblastiche e molecole espresse nella matrice connettivale dell’endometrio
Pagina 2 di 11 Sviluppo dell’embrione
- Nel corso della seconda settimana di sviluppo hanno luogo vari eventi: - Modificazione a carico del trofoblasto - Trasformazione del disco embrionale in disco didermico - Formazione della cavità amniotica - Formazione del sacco vitellino primario - Formazione ed evoluzione del mesoderma extraembrionale
- Nel trofoblasto prosegue la differenziazione in citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto (iniziata in corrispondenza del polo embrionale)
- Nel sinciziotrofoblasto compaiono numerosi vacuoli che confluiscono fra loro a formare grosse lacune
- L’attività erosiva del sinciziotrofoblasto viene estesa all’endotelio dei capillari della mucosa uterina
- I capillari si aprono quindi nelle lacune che conferiscono al sinciziotrofoblasto un aspetto tubercolare (trofoblasto)
- Intorno al 13° giorno (con inizio in corrispondenza del polo embrionale) cellule del citotrofoblasto proliferano e penetrano nelle lacune del sinciziotrofoblasto, costituendo i villi primari 8° - 9° giorno (formazione del disco embrionale)
- Nel nodo embrionale le cellule che si trovano sulla superficie si differenziano in un unico strato di cellule piccole e cubiche dando origine al primo foglietto germinativo (ipoblasto o endoderma primario)
- Tra le cellule situate tra il citotrofoblasto e l’ipoblasto si differenzia uno strato di cellule cilindriche denominato epiblasto (o ectoderma primario)
- Si distinguono quindi due foglietti, l’ipoblasto e l’epiblasto, i quali costituiscono il disco embrionale didermico
- All’interno della massa cellulare interna compaiono piccole cavità ripiene di liquido che confluiranno poi a formare la cavità amniotica
- Alla fine della seconda settimana, per trasformazione delle cellule dell’ipoblasto in cellule cilindriche la porzione anteriore di tale foglietto si accresce e forma un ispessimento denominato ispessimento precordale
- In seguito fra le cellule dell’ipoblasto e quelle dell’epiblasto compaiono nuove cellule in un unico strato, gli amnioclasti, e tra esse si forma per schizocelia una cavità ripiena di liquido definita cavità amniotica
- Le cellule che delimitano tale cavità sono gli amnioblasti e stabiliscono rapporti di continuità con l’ectoderma
- Dal 9° giorno comincia anche la formazione del sacco vitellino primario
- Dall’ipoblasto proliferano cellule che vanno a rivestire il blastocele delimitando il sacco vitellino
- Al posto del blastocele si forma quindi il sacco vitellino primario
- Si ha poi la formazione della membrana di Heuser tra il sacco ed il sinciziotrofoblasto (tale membrana sembra responsabile della formazione del corion )
Pagina 4 di 11 Sviluppo dell’embrione
Eventi della seconda settimana Modificazione a carico del trofoblasto Trasformazione del disco embrionale in disco didermico Formazione della cavità amniotica Formazione del sacco vitellino primario Formazione ed evoluzione del mesoderma extraembrionale
10° - 11° giorno
- L’ingresso della blastocisti nell’endometrio è ormai completo e si forma un tappo di chiusura endometriale
- Nel sinciziotrofoblasto compaiono vacuoli e lacune piene di sangue e fluidi derivanti dalla digestione dei vasi e ghiandole uterine nell’epitelio
- Il citotrofoblasto secerne il reticolo extraembrionale
- L’epiblasto produce quindi cellule mesenchimali nel reticolo
- L’ipoblasto prolifera, formando il rivestimento del sacco vitellino
- Si ha la comparsa del mesoderma extraembrionale, il citotrofoblasto produce il reticolo extraembrionale che viene invaso da cellule proliferanti e migranti dall’epiblasto
- Successivamente nel mesoderma extraembrionale vengono a formarsi cavitazioni 12° - 14° giorno
- Le lacune nel mesoderma si mettono in comunicazione fra loro e si forma il celoma extraembrionale ( corion ), il quale va a circondare l’embrione (tranne che nella zona del peduncolo d’attacco)
- Nelle lacune del sinciziotrofoblasto inizia a circolare sangue materno e si assiste al primo evento di circolazione utero-placentare
- La superficie del sacco vitellino si amplia per poi restringersi a circa metà altezza, deformandosi a clessidra e suddividendosi in due parti
- La parte^ ab -embrionale si stacca del tutto dal resto del sacco, il quale si amplia ulteriormente (sacco vitellino secondario)
- La vescicola distaccata prende il nome di vescicola esocelomica e degenera
- Alla fine della seconda settimana si sono ormai formate tutte le strutture necessarie alla gastrulazione, ovvero: - L’epiblasto (da cui deriverà l’embrione) - Il sacco vitellino (la sede temporanea delle cellule germinali primordiali) - L’ amnios^ (che contiene il fluido nel quale si svilupperà il feto) - Il^ corion^ (ovvero la parte embrionale della placenta) - Il peduncolo embrionale (il quale diventerà il cordone ombelicale)
Pagina 5 di 11 Sviluppo dell’embrione
16° giorno
- Una seconda migrazione dell’epiblasto attraverso la linea primitiva forma il mesoderma
- L’epiblasto al termine delle migrazioni forma l’ectoderma
- Il mesoderma si interpone ovunque fra ectoderma ed endoderma, ad eccezione che alle estremità del disco embrionale
- Si tratta della membrana bucco-faringea e della membrana cloacale
- Nella membrana bucco-faringea e nella membrana cloacale ectoderma e mesoderma aderiscono fra loro
- La membrana bucco-faringea si aprirà alla quarta settimana (apertura della cavità orale)
- La membrana cloacale si dividerà alla settima settimana in una membrana urogenitale e in una membrana anale, l’apertura del canale anale e del tratto urogenitale si avrà poi alla fine del secondo mese
- Le cellule mesodermiche si ritrovano anche anteriormente rispetto alla membrana bucco- faringea e vanno a formare il mesoderma cardiogenico (da cui svilupperà il cuore a partire dal 19° giorno) e il setto trasverso (da cui svilupperà il diaframma a partire dal 22° giorno)
- Il sacco vitellino forma un diverticolo che si estende nel peduncolo embrionale, formando così l’ultimo annesso embrionale, ovvero l’allantoide
- Attorno a questa si andranno a formare i vasi sanguigni che collegheranno l’embrione alla placenta 17° - 19° giorno
- Alcune cellule ectodermiche provenienti dal Nodo di Hensen proliferano e si spingono fra ectoderma ed endoderma, costituendo un cordone cellulare noto come processo cefalico o notocordale, il quale prolifera allungandosi
- Durante il periodo che va dal 17° al 19° giorno si ha la formazione della notocorda , che avviene tramite un processo di tre stadi: - Canale cordale (17° giorno ca.) - Placca cordale (18° giorno ca.) - Corda dorsale (19° giorno ca.)
- La formazione della notocorda inizia a livello anteriore e prosegue in direzione posteriore
- Durante lo^ stadio del canale cordale^ il processo cefalico si cavita
- Durante lo^ stadio della placca cordale^ la parete ventrale del canale cordale si fonde con l’endoderma ed entra a far parte del sacco vitellino
- Si forma quindi una comunicazione fra sacco vitellino e cavità amniotica destinata però a scomparire
- Nell’ultimo^ stadio, quello^ della corda dorsale, la placca cordale si ripiega a formare una doccia cordale e si isola dall’endoderma, dando luogo ad un cordone cellulare solido che è la notocorda
- Nell’embrione umano la formazione del terzo foglietto e della notocorda a partire dall’ectoderma corrisponde al processo di gastrulazione
- La gastrulazione è quel processo che fa seguito alla segmentazione che porta alla formazione dei tre foglietti germinativi e fa sì che le aree organoformative dell’embrione raggiungano la giusta posizione
- La cavità della gastrula è l’ archenteron^ e la comunicazione di questa con l’esterno è il blastoporo
- Nei vertebrati superiori la linea e la fossetta primitiva sono l’equivalente del blastoporo e in particolare il nodo cefalico è l’equivalente del labbro superiore del blastoporo
Pagina 7 di 11 Sviluppo dell’embrione
- La notocorda è una struttura fondamentale dello sviluppo, infatti essa:
- Definisce l’asse cranio-caudale dell’embrione
- Serve come struttura assile dello sviluppo dello scheletro assile, ovvero della colonna vertebrale
- Agisce come induttore della formazione del tubo neurale e di altre porzioni del mesoderma
- E’ una struttura transiente, la quale rimane poi nei dischi intervertebrali sottoforma di nucleo polposo Processo di neurulazione
- Durante la terza settimana si assiste al processo di neurulazione
- Sotto l’azione della corda dorsale e del mesoderma paracordale, nella parte assile dell’ectoderma secondario compare un ispessimento denominato placca o piastra neurale
- I margini della placca neurale si sollevano mentre la linea mediana si introflette formando il solco neurale (o doccia neurale)
- Il solco neurale chiudendosi va a formare il tubo neurale
- Al momento della chiusura si distaccano degli ammassi cellulari, le creste neurali
- Le cellule delle creste subiscono una transizione epitelio-mesenchimale e migrano per formare strutture diverse
- Sono indotte da segnali al confine tra neuroectoderma in formazione ed ectoderma neurale
- Possono, per esempio, formare i gangli del sistema nervoso periferico
- Nel ganglio altre cellule delle creste neurali si differenziano e diventano cellule di sostegno
- Le cellule delle creste neurali migrano in gruppetti e proliferano rapidamente durante la migrazione
- L’ectoderma neurale^ costituisce il^ tessuto nervoso
- L’ectoderma non neurale^ costituisce l’epidermide:
- L’ectoderma viene indotto in senso epidermico da proteine delle BMP
- Dall’ectoderma possono svilupparsi strutture non neurali solo se viene bloccata l’azione delle BMP
- Durante lo sviluppo della regione anteriore sia il Nodo di Hensen sia il mesoderma notocordale producono molecole che inibiscono l’attività delle BMP Suddivisione del mesoderma (a partire dal 18° giorno ca.)
- Ai lati della notocorda si ritrovano due grandi lamine di mesoderma
- A partire da circa il 18° giorno il mesoderma inizia a suddividersi in cinque aree formative:
- Mesoderma cordale
- Mesoderma parassiale
- Mesoderma intermedio
- Splancnopleura
- Somatopleura
- Le cellule più assiali, più vicine alla notocorda, proliferano generando due ispessimenti:
- Il mesoderma parassiale
- Il mesoderma laterale, lateralmente al mesoderma parassiale (il foglietto mesodermico mantiene il suo aspetto di lamina piatta)
- Successivamente in tali lamine compariranno cavità che andranno confluire fra loro formando un’ampia fessura che divide il mesoderma laterale in due lamine: - La^ lamina dorsale, la quale^ formerà il mesoderma somatico^ (o somatopleura parietale) - E’ in contatto con l’ectoderma - Si continua sui lati con il mesoderma somatopleurico extraembrionale - La^ lamina ventrale, la quale^ formerà il mesoderma splancnico^ (o splancnopleura viscerale) - Aderisce all’endoderma - Si continua sui lati con il mesoderma splancnopleurico extraembrionale
Pagina 8 di 11 Sviluppo dell’embrione
- La decidua viene poi suddivisa in:
- Decidua basale, la quale è^ adiacente ai villi^ e^ non sporge nella cavità uterina
- Decidua capsulare, la quale è^ adiacente ai villi^ e^ sporge nella cavità uterina
- Decidua parietale, la quale^ non^ è^ in contatto con i villi Quarta settimana
- Per delimitazione dell’embrione si intende il processo che porta l’embrione ad assumere gradualmente la forma tubulare e ad isolarsi sempre di più dai suoi annessi, ai quali, alla fine, risulterà commesso solamente mediante il cordone ombelicale
- Si tratta di un processo di incurvamento attorno ad un asse longitudinale cefalo-caudale e ad un asse trasversale, che determina uno spostamento del corpo della periferia embrionale verso il basso, in direzione di un punto situato sulla faccia ventrale dell’embrione, tale punto diventerà poi l’ombelico
- Come conseguenza della formazione e dell’evoluzione del mesoderma e dello sviluppo del sistema nervoso il disco embrionale diviene sempre più spesso e sporgente nella cavità amniotica
- La regione dorsale si ispessisce soprattutto sulla linea mediana
- Il margine dell’area embrionale dirige ventralmente trascinando l’ amnios
- L’embrione è infine avvolto dal sacco amniotico
- Questa sporgenza si fa più accentuata in corrispondenza del margine craniale e caudale e, successivamente, anche lungo i margini
- Il processo di delimitazione dell’embrione fa sì che l’estremità craniale del disco embrionale subisca una rotazione in senso ventrale di circa 180°, con una conseguente inversione dell’ordine con cui si susseguono le strutture presenti in essa
- Procedendo in direzione cranio-caudale si ritrovano ora:
- La parte cefalica della placca neurale
- La membrana bucco-faringea
- L’area cardiogena
- La parte traversa del celoma intraembrionale
- Il setto trasverso
- Durante il processo di delimitazione le pieghe longitudinali e trasversali strozzano gradualmente il sacco vitellino, una parte di esso rimarrà inclusa nell’embrione e ne entrerà a far parte come intestino primitivo, l’altra invece resterà a costituire il sacco vitellino definitivo
- L’intestino primitivo comprende varie parti:
- L’intestino anteriore, chiuso dalla membrana bucco-faringea
- L’intestino medio, disposto fra l’intestino anteriore e posteriore, comunica con la vescicola ombelicale tramite il condotto vitellino
- L’intestino posteriore, la cui porzione posteriore (chiusa dalla membrana cloacale) è dilatata a formare la cloaca
- Alla fine della quarta settimana la membrana bucco-faringea situata nel fondo di una depressione ectodermica (stomodeo) e delimitata sia dai lati che caudalmente da un rilievo mesodermico, degenera e si stabilisce la comunicazione tra stomodeo e intestino anteriore
- La combinazione delle pieghe longitudinali con quelle laterali divide poi il sacco vitellino in tre regioni: - Una parte del sacco vitellino resta nell’embrione e, assieme all’ectoderma, forma l’intestino primario - Una parte viene compressa dalle pieghe e diventa il dotto vitellino - La parte rimanente del sacco vitellino secondario diventa il sacco vitellino residuo
Pagina 10 di 11 Sviluppo dell’embrione
- Le differenze tra la parte sinistra e la parte destra del corpo sono dovute ad un evento iniziale, un’ipotesi suggerisce il ruolo delle monocilglia presenti su alcune cellule del nodo cefalico
- La rotazione del ciglio avverrebbe in senso orario, dando luogo ad un gradiente (il flusso nodale), il quale scorre verso sinistra e trasporta i fattori responsabili dell’espressione di Nodal
- A seguito di ciò Nodal prevale sul lato sinistro dell’embrione
- Durante la quarta settimana si abbozzano gli arti come sottili creste ectodermiche a decorso longitudinale, situate nella parte laterale del corpo
- Tali rilievi si fanno sempre più sporgenti ed acquisiscono un asse mesenchimale
- La muscolatura degli arti deriva da mioblasti che migrano dai somiti
- Nel corso della quarta settimana procede poi il differenziamento dei tessuti dai tre foglietti germinativi e dal mesenchima e compaiono numerosi abbozzi d’organo
- Durante lo sviluppo embrionale il meccanismo che permette agli organi di crescere si basa su due onde di segnali genici e sulla loro maggiore o minore sincronizzazione
- Ad esempio, il dimensionamento delle vertebre è controllato dall’oscillazione di alcuni geni, in particolare, quanto più veloce è l’onda dei segnali che si propagano da una cellula all’altra e tanto più lunghe saranno le vertebre formate
- Alla fine della quarta settimana, tramite movimenti dei foglietti e l’evoluzione delle aree organo formative l’embrione umano risulta essere cilindrico e lungo circa quattro millimetri
Pagina 11 di 11 Sviluppo dell’embrione
