Comunicazione Animale: Evoluzione, Segnali e Teorie, Appunti di Filosofia del Linguaggio

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EVOLUZIONISMO E COMUNICAZIONE

Capitolo 1. La comunicazione negli animali

Le cicale , sono piccoli insetti di colore verde scuro o marrone che si nutrono della linfa degli alberi che scelgono per la riproduzione e la deposizione delle uova. Soprattutto d’estate i maschi di cicale producono dei suoni chiaramente udibili che possono protrarsi durante tutto il corso della giornata. Il suono viene prodotto da un apparato specifico composto da timballi (lamine presenti nella parte addominale e protette da una sorta di piastre,gli opercoli). Il suono stridente, continuo e monotono, viene prodotto non per strofinamento ma per contrazione muscolare. I timballi, infatti, sono connessi tramite tendini a due poderosi muscoli striati che vengono contratti facendo vibrare le membrane sui sacchi aerei loro sottostanti. Il suono così prodotto viene “amplificato” di circa 20 volte raggiungendo frequenze anche molto elevate. Cosa spinge la cicala a finire? Che significato evolutivo ha il suo canto? Non c’è dubbio che la risposta più immediata è che la cicala sta comunicando. E il suo canto ha di sicuro il significato adattativo chiaro, svolge una funzione vantaggiosa. Questa, in effetti, non è solo una risposta intuitiva che chiunque abbia osservato una cicala può fornire circa l’intensità e la costanza del suo frinire, ma è quella che di norma viene fornita nei più diffusi manuali sulla comunicazione animale. Le ragioni funzionali di un tale comportamento sono, però diverse: il maschio dici cala può produrre il suo canto forte e stridente per attrarre le femmine durante il periodo dell’accoppiamento, oppure per delimitare il suo territorio aereo rispetto ad altri conspecifici, oppure ancora per confondere o stordire i predatori. Non scendendo nel dettaglio della spiegazione funzionale, il comportamento comunicativo delle cicale viene di sicuro considerato un vantaggio finalizzato alla trasmissione di informazioni. Qualsiasi sia lo scopo in ambito etologico la comunicazione viene considerata come un fenomeno adattativo in cui un’emittente produce sotto l’influenza di stimoli, esterni o interni, un segnale. Tale segnale viene trasmesso, tramite mezzi e vie differenti (chimica, tattile, ottica, acustica, magnetica, etc.) al ricevente che lo decodifica e agisce di conseguenza. La comunicazione è intesa come una funzione vantaggiosa per gli animali, sia quelli sociali che quelli “solitari“, in quanto consente di svolgere e coordinare attività connesse al mantenimento dell’individuo: Se comunichi sopravvivi, ti nutri e ti riproduci. Ovviamente la maggiore efficienza dei segni comunicativi implica una maggiore adattatività del singolo individuo con una più alta probabilità di trasmettere i propri tratti alle generazioni successive. L’idea che la comunicazione di una determinata specie sia essenziale per la sopravvivenza della specie stessa si può fare risalire a origini antiche, sebbene la considerazione degli animali da parte di molti pensatori dell’antichità è più di base meccanicistico-irrazionale. Si deve alla comparazione scientifica dei naturalisti di fine ottocento, che hanno cercato di distaccarsi dalla visione teologica della natura, lo studio analitico del comportamento animale. Non è un caso, infatti, che proprio il padre della teoria evoluzionistica sostenga che anche gli animali non umani manifestino necessità comunicative e tali necessità vengono praticate in modo funzionale e adattativo. È innegabile che nel mondo animale sia presente una enorme varietà di segnali, alcuni dei quali sono rappresentati da esibizioni comportamentali associate a strutture anatomiche che si sono evolute, si pensa, proprio per condizionare il comportamento dell’animale al quale è destinata la comunicazione dell’informazione. Ma, non tutti i comportamenti, così come non tutte le strutture anatomiche presentano un significato adattativo chiaro o comunque sono del tutto efficienti come segnali comunicativi. Secondo diversi studi etologici i limiti dell’adattatività del segnale (sia da un punto di vista strutturale che funzionale) sono indice dell’evoluzione della comunicazione. Anche la comunicazione

“stimolando“ chimicamente la differenziazione dei compiti delle larve. Che ruolo debbano svolgere certe operaie, non è solo stabilito dal corredo genetico ma dalla comunicazione chimica adottata per produrre ranghi sociali utili in un dato momento della vita di un alveare. Senza scendere in ulteriori dettagli, si può evincere da questa brevissima descrizione che già a livello dell’organizzazione interna, l’altare si presenta come un insieme stabili di individui la cui funzione pro-alveare è co-definita dall’adozione di comunicazioni chimiche adopera principalmente della regina. Questa tipica organizzazione efficiente e “pro-alveare“ di tutte le attività delle api, ha spinto diversi entomologi a considerare l’alveare come una sorta di “ superorganismo “, ossia una sola entità composta da migliaia di individui che raggiunge la propria efficienza proprio grazie alla rigida suddivisione dei ruoli e a un altro grado di quella che noi potremmo definire coesione. Per spiegare forme così estreme di cooperazione è necessario ipotizzare che l’azione della selezione naturale non si fermi sul singolo individuo, ma sull’intera colonia. A fungere da collante fra i numerosi membri dell’alveare è ovviamente la comunicazione. Le api domestiche, infatti, sono famose per un tipo di comunicazione, più vistosa e curiosa rispetto a quella feromonica. Si tratta delle danze , un tipo di comportamento comunicativo che le api mettono in atto in certe circostanze per comunicare un dato messaggio alle compagne in modo tale che agiscano di conseguenza. Frisch È stato il primo etologo a descriverle in maniera puntuale. In particolare, se ne rese conto collocando vicino all’alveare una soluzione zuccherina, e macchiando la prima ape che se n’era accorta. Quando un gruppetto di api accorreva nei pressi della soluzione per trarne lo zucchero, l’ape macchiata non c’era. Questa assenza ripetuta della prima “individuatrice” della soluzione fece ipotizzare che avesse fatto rientro nell’alveare e avesse comunicato alle compagne la presenza del cibo. Dopo aver intuito che l’ape avvisatrice segnalava la presenza del cibo alle compagne, Frisch doveva spiegare come avveniva tale comunicazione. Dei suoi esperimenti ha individuato diversi tipi di danza, cioè tipologie di produzione di segnali ognuna delle quali aveva un preciso scopo. Quella circolare, ad esempio, viene seguita da un’ape operaia esploratrice: quando questa trova una fonte di cibo a meno di 100 metri dall’alveare, torna indietro e inizia a eseguire movimenti a piccoli passi sull’alveare descrivendo cerchi e cambiando spesso direzione. Alla fine rigurgita una goccia di nettare , poi si sposta su un’altra parte dell’alveare e riesegue le azioni. Dopodiché si allontana e raggiunge nuovamente il luogo in cui ha trovato il cibo. Subito dopo un numero elevato di api la raggiunge per “bottinare“ nettare. Questa comunicazione di informazioni, è la forma più semplice presente nelle api. La ben nota danza dell’addome, è caratterizzata dalla comunicazione da parte dell’ape esploratrice tramite movimenti precisi , non solo della presenza del cibo, ma anche della distanza, della quantità e della difficoltà di reperimento. Quando la fonte di cibo è lontana dall’alveare, le api che lo hanno rintracciato torno dalle campagne e descrivono un semicerchio ; dopodiché la direzione viene immediatamente cambiata viene eseguito un volo in linea retta, tornando così al punto di partenza. In questo ritorno, l’addome viene mosso di continuo. Questo movimento viene ripetuto per diversi minuti e con velocità differenti a seconda della distanza della fonte di cibo (Maggiore distanza= maggiore rallentamento di esecuzione). La comunicazione fisica delle api, come appare evidente, è finalizzata esclusivamente al mantenimento dell’alveare. Questo superorganismo, però, come fanno notare gli stessi Hölldbler e Wilson, è un organismo misteriosamente privo di testa. Ciò che consente il funzionamento di un organismo composito di così elevata numerosità è da un lato l’impossibilità di non eseguire e rispettare semplici regole che stabiliscono vita, tipologie e attività di ogni singolo membro dall’altro lato l’efficienza della comunicazione

intraspecifica: un solo errore della produzione feromonica o nell’esecuzione di una danza e la stabilità del superorganismo verrebbe messa in crisi. Non è un caso, infatti, che proprio le api vengono utilizzate per la descrizione di modelli meccanicistici di comunicazione, che hanno avuto grande diffusione proprio nel secolo scorso con l’affermazione di discipline altamente formalizzate come la cibernetica. Sulla base di questi modelli la nozione di comunicazione è suddivisibile in due macro categorie : quella non intenzionale (trasmissione di informazioni involontaria) e quella intenzionale (in cui le informazioni vengono trasmesse in maniera tale che il ricevente ne possa prendere conoscenza). Tipicamente l’accezione di comunicazione in cui si fa riferimento, è la seconda. Questa accezione, però, presenta diverse implicazioni, come il fatto che debbano esistere un’emittente e un ricevente prestabiliti, che tali soggetti condividono un codice (un insieme formale di simboli), che esistano un messaggio da codificare e un canale di trasmissione. In sostanza si realizzerebbe una comunicazione nel momento in cui un emittente mette in atto intenzionalmente un comportamento di codifica dell’informazione, trasmette quest’ultima attraverso un canale che conduce il messaggio fino a ricevente, il quale a sua volta è nella disposizione di percepire e decodificare il messaggio come un’informazione significativa. Questa definizione di comunicazione sarebbe, dunque , generica e applicabile a qualsiasi dominio conoscitivo, animale o umano, linguistico o matematico, tra sistemi naturali o artificiali. Ad esempio, la comunicazione umana può essere definita “uno scambio interattivo tra due o più partecipanti, dotato di intenzionalità reciproca e di un certo livello di consapevolezza, in grado di far condividere un determinato significato sulla base di sistemi simbolici e convenzionali di significazione e di segnalazione secondo la cultura di riferimento“. In questa definizione rientrerebbe non solo la modalità standard di scambio delle informazioni, ma la garanzia della normalità psichica per tutti gli esseri umani. Forme psicopatologiche, infatti, insorgerebbero non l’individuo isolato, ma proprio in seguito all’instaurarsi di relazioni comunicative patologiche. Queste sono caratterizzate, dal mancato rispetto di uno più assiomi che derivano dalla caratterizzazione della comunicazione umana. I famosi assiomi, noti in letteratura come i cinque assiomi della comunicazione umana sono:

1. Non si può non comunicare. 2. Ogni comunicazione presenta due livelli: uno comunicativo, l’altro di relazione. 3. La natura di ogni comunicazione dipende dalla punteggiatura delle sequenze di comunicazione adottate dei comunicanti. 4. Gli esseri umani possono comunicare sia attraverso la via numerica (linguaggio) che tramite quella analogica (linguaggio del corpo). 5. Tutti gli scambi comunicativi sono simmetrici e complementari. La teoria moderna della comunicazione, risale agli studi linguistici di Saussure e dei formalisti russi che hanno cercato di inquadrare all’interno di schematizzazioni elementari i meccanismi formali che stanno alla base della comunicazione. L’interesse per questi aspetti, però, è notevolmente accresciuto e ha raccolto l’approvazione scientifica quando Shannon ne ha elaborato un’applicazione concreta nel campo della teoria dell’informazione. In pratica, il problema che Shannon ha affrontato riguarda, più che la formalizzazione dei sistemi di comunicazione umani, l’individuazione di un criterio

comportamento animale solo dal punto di vista di una teoria generale dei segni e richiamando in continuazione le differenze della comunicazione animale umano. Sebbene l’intento formale fosse quello di costituire descrizioni delle possibilità semiotiche del regno animale, il risultato raggiunto e molte analisi zoosemiotiche si configurava come un avere propria classifica delle abilità animali. Le analisi zoosemiotiche, si sono arrestate alla reinterpretazione in chiave linguistico-strutturalista dei dati ottenuti dagli etologi con particolare interesse per quegli esperimenti di comunicazione interspecifica in cui alcuni ricercatori hanno tentato di insegnare a scimpanzé o il linguaggio articolato o la lingua americana dei segni. Peccato, però, che i tentativi di insegnare la lingua articolata o segnata alle scimmie antropomorfe sono stati del tutto fallimentari : non è che gli scimpanzé sottoposti a continuo training non riuscissero a imparare segni, ma il numero la competenza nell’uso di tali simboli erano davvero limitati. Questo ha spinto da un lato gli etologi a stigmatizzare la sperimentazione in cattività degli animali per valutare le loro capacità specie-specifiche: i dati ottenuti, infatti, erano falsati dalla evidente innaturalità dell’uso di simboli per un tipo forzato di comunicazione interspecifica. Inoltre le prove sperimentali venivano condotte in contesti fortemente antropomorfizzati , in cui le occupazioni principali degli scimpanzé erano completamente differenti dalle necessità ego-biologiche e relazionali-sociali che avrebbero svolto se avessero vissuto nel loro habitat naturale e questo di certo ha inficiato la generalizzabilità dei risultati (i coniugi Gardner, ad esempio, usavano parlare tra di loro sottovoce per non esporre la piccola Washoe Alla lingua articolata, immaginando così di preservarla da “condizionamenti umani”). D’altro lato, invece, questi dati sono stati impiegati dalla zoosemiotica per sottolineare le evidenti differenze nelle abilità di semiosi animale e umane. Questa distinzione di campi, fortemente voluta e teorizzata proprio da Sebeok , ha condizionato così incisivamente la ricerca all’interno della semiotica da decretarne l’indebolimento fino al completo riassorbimento tra gli studi semiotici. Ancora oggi è possibile assistere interpretazioni semiotiche delle capacità comunicative e cognitive in generale degli animali non umani. È certo che se mettiamo a confronto la facoltà di linguaggio umano e i richiami intraspecifici di qualsiasi animale non possiamo permettere una maggiore complessità e creatività della prima rispetto ai secondi. Ma è proprio l’idea che sta alla base di questo confronto essere scorretto: le critiche dell’etologia agli studi zoosemiotici, infatti, riguardano proprio la ricerca negli animali di un livello di simbolizzazione basato su processi di astrazione che potrebbero essere sollecitati artificialmente ma che di sicuro non vengono utilizzati in natura degli animali non umani. La comparazione animale non è una gara a chi è più forte o più intelligente, ma è utile al fine di raccogliere informazioni sulle capacità conoscitive, sociali e mentali di tutti gli animali non umani (uomo compreso) all’interno dell’ambiente ecologico in cui costruisce le sue relazioni. Assegnare agli animali non umani una loro capacità di comunicazione per poi sostenere che questa competenza non li “abilità” a pensare nel loro linguaggio naturale in quanto biologicamente impossibilitati è una manovra esplicitativa che ricolloca il dibattito agli anni della zoosemiotica. In realtà l’analisi sul ruolo e significato dei messaggi nella comunicazione animale ha costituito il fulcro scientifico e sperimentale sia dall’evoluzionismo che dall’etologia proprio in opposizione ad una visione antropomorfica della comunicazione .In particolare gli studi sperimentali cercavano di portare dati a sostegno dell’idea delle competenze animali sganciata sia dal modello meccanicistico sia da quello vitalistico- fenomenologico. In un certo senso lo sforzo epistemologico compiuto dagli etologi ha consentito nel considerare centrale la percezione del mondo da parte degli animali. Il rigore metodologico cui padri fondatori dell’etnologia richiamavano gli sperimentatori,

infatti, era sollecitato da una serie di difficoltà che la descrizione del comportamento di una specie animale può implicare. Tra questi, due, sono significative. La prima difficoltà era di natura documentaristica: come codificare quanto osservato? (Si tratta di un modello comportamentale o di un insieme di moduli fissi di attività?); La seconda era di natura interpretativa: una volta identificato il comportamento, come può essere descritto senza fornirne una interpretazione funzionale? (È meglio dire: l’animale prende dei ramoscelli e li deposita in maniera ordinata o l’animale costruisce un nido?).. Gli animali non solo si orientano nel mondo interagiscono con gli oggetti in esso presenti, ma hanno la capacità di costruire una rappresentazione di esso tramite la sollecitazione degli organi recettoriali differenti da specie a specie. In un certo senso, l’i potesi antesignana della rilevanza dei vincoli biologici per le differenze teologiche della rappresentazione del mondo è stata formulata dal fisiologo Uexküll che ha proposto la nozione di Umwelt per descrivere l’insieme degli elementi del mondo che fanno parte della selezione percettiva di un animale non umano. L’Umwelt sarebbe il mondo invisibile , la modalità tutta interna a una specie di ritagliare il proprio ambiente in una maniera tale da poter essere percepito solo dei membri della specie stessa. Si tratta di mondi invisibili da specie diverse e pure assolutamente centrali per il singolo individuo. Vedere il mondo così come rappresentato da altri animali non umani è un tema caro alla tradizione filosofica della mente. Ma quello che chiedono gli etologi non è un’opzione filosofica: si tratta di una condizione metodologica necessarie garantire l’ eliminazione di ogni forma di antropocentrismo o interpretazione volontaristica dei comportamenti. Un’impresa che i padri fondatori delle teologia sono riusciti a portare a compimento grazie l’impiego di un armamentario metodologico molto preciso. All’interno di questa prospettiva, i segnali comunicativi prodotti dagli animali non umani assumono un significato specifico a seconda dello stimolo che li ha prodotti. Tutti gli animali, infatti, vivono immersi in un ambiente ricco di stimoli cui possono accedere. Questi fungono da segnale “ attivante “ e possono essere filtrati ( filtrazione periferica ) dal mondo esterno o prodotti da un individuo: l’organismo filtra solo segnali che contraddistinguono una situazione biologica significativa, sulla base del principio di “predisposizione all’economia“. Gli stimoli esterni , quelli che nascono nel soggetto un comportamento reattivo, di norma sono molto specifici e determinano l’esibizione di un comportamento altrettanto specifico più o meno complesso (stimoli- segnali). Tutti i segnali percettibili che provocano un “meccanismo scatenante innato“ hanno funzione di stimoli-chiave. Secondo le teologia classica nel processo di comunicazione che coinvolge uno stimolo-chiave, l’interesse per la ricezione dell’informazione è presente solo nel destinatario che presenterà adattamenti per il miglioramento della ricezione dello stimolo. Questo tipo di segnale di norma viene utilizzato nei rapporti interspecifici. Gli stimoli chiave utilizzati nei rapporti intraspecifici, invece vengono definiti da Lorenz stimoli rilascianti o releaser. I releaser sono presenti in manifestazioni comportamentali la cui funzione è provocare una determinata risposta nel partner o nella prole. In questo caso, la comunicazione innescata dai releaser è vantaggiosa sia per l’emittente che per il destinatario, in quanto implica un reciproco scambio di informazioni utili per entrambi. È interessante notare come per l’etologia classica gli stimoli impiegati nella comunicazione intraspecifica sono molto vistosi e innescano risposte comportamentali particolarmente stereotipate e ritualizzate. I moduli di corteggiamento, prodotti in molte specie animali in seguito a segnali intraspecifici che indicano l’inizio del periodo di fertilità, sono chiare esempio di risposte stimoli rilascianti o releaser. La natura dei segnali, dunque, sarebbe quella di essere un vettore di informazioni, prodotte dall’ambiente o da un altro modo specifico, che vengono percepite

intraprendere una lotta sarebbe svantaggioso per entrambi in termini di risorse. Per questo motivo Zahavi , all’interno della sua teoria, definisce il segnale come un sistema cooperativo : ogni attività di “segnalazione” coinvolge almeno un segnalatore o ricevente. I segnali, secondo lo zoologo, si evolvono e subiscono una selezione al pari dei comportamenti, a patto che sia chi emette il segnale sia chi lo riceve ottengono un vantaggio dalla loro incarnazione. Con le parole di Zahavi ,il segnale è un tratto selezionato in una emittente per fornire informazioni a un ricevente, allo scopo di cambiare il comportamento di quest’ultimo a beneficio dell’emittente. I riceventi beneficiano di un segnale quando l’informazione contenuta in esso indica loro che cambiare il comportamento è a loro vantaggio. Anche in questo caso, il segnale è considerato il vincolo dell’informazione, ma l’atto comunicativo non è mai vantaggioso solo per uno dei due membri dell’interazione, come invece accadeva per gli stimoli-chiave. I segnali, invece, sono adattativi e vantaggiosi per entrambi gli individui coinvolti nell’interazione. Per i destinatari, infatti, il vantaggio è costituito dalle informazioni ricavabili dal segnale che gli fa intendere il beneficio insito del cambiamento di comportamento, mentre per l’ emittente l’esito positivo del suo atto di coraggio comunicativo consiste nell’evitare l’aggressione. Riprendendo l’esempio della comunicazione interspecifica tra gazzella e lupo, se la gazzella mette in atto lo stotting per dimostrare che in è forze, deve effettivamente mostrare un corpo in salute per produrre il comportamento di rinuncia della predazione da parte del lupo. Sarebbe del tutto controproducente sia mettere in atto lo stotting fosse una gazzella poco robusta e non in forze: il segnale verrebbe, infatti, riconosciuto come non attendibile e la gazzella mentitrice sarebbe una gazzella morta! La credibilità del messaggio è direttamente connessa al contenuto del segnale: questo indica sempre una qualità del soggetto e dunque, anche se gli atti comunicativi coinvolti nella produzione del segnale sono stereotipati e ritualizzati, il destinatario del messaggio è in ogni caso in grado di testare la “veridicità” del segnale. Secondo Zahavi la attendibilità del segnale è tanto più rimarcata quanto più è connessa con esagerazioni sia comportamentali (lo stotting ) sia m orfologiche (la coda del pavone). Tali esagerazioni nel segnale costituiscono un orpello (un handicap , tecnicamente) Che potrebbero costare la vita a chi li espone. I segnali nella teoria di Zahavi , Così come in quella etologica classica, provengono da un processo evolutivo: da aspetti che non erano segnali all’inizio. L’esempio tipicamente riportato per spiegare questa trasformazione di un aspetto è quello famoso della coda del pavone illustrato da Fisher. La funzione iniziale della coda era quella di una sorta di timone utile per ottimizzare gli spostamenti : i pavoni più grandi con una coda lunga potevano gestire meglio direzione e stabilità dei movimenti aerei. Le femmine che preferivano accoppiarsi con i pavoni di dimensioni maggiori per migliorare la propria fitness, li selezionavano in base alla lunghezza della coda (sulla base dell’equazione coda più lunga=maschio oppure più robusto). La coda, però non può essere considerata un segnale per le femmine, sebbene queste beneficassero già di questo parametro nella scelta del maschio con cui accoppiarsi. La trasformazione del segnale, infatti, richiede un ulteriore passaggio adattativo e l’emancipazione del ruolo funzionale dell’elemento che media il segnale (la coda). Secondo Zahavi , in sostanza, man mano che le femmine preferivano i maschi con la coda lunga, i maschi traevano vantaggio riproduttivo dal fatto di possedere una coda dalle dimensioni allungate anche al di sopra delle dimensioni ottimali. Senza scendere nei dettagli sappiamo che la lunghezza delle penne caudali dipende dal tipo di spostamento che conduce l’animale e determinano la manovrabilità durante gli spostamenti e l’equilibrio sia durante il volo sia durante la stasi. Inoltre la lunghezza della coda è proporzionale alla superficie corporea e quindi correla

con la quantità d’aria spostata. I maschi di pavone, però, hanno superato la lunghezza ottimale della coda perché questo garantiva loro il vantaggio di essere scelti da molte più femmine. Secondo Zahavi ogni trasformazione che amplifica un carattere (sia anatomico che comportamentale) e viene utilizzato come segnale implica che la comunicazione non è più sottoposta ai criteri di adattatività ottimale garantiti dalla selezione naturale per la sua funzione iniziale. In tal modo il segnale si sgancia, in un certo senso, dal valore adattativo iniziale ( quello funzionale ) ma contemporaneamente rimane motivato, cioè indica una qualità del soggetto: i pavoni maschi in grado di trascinarsi dietro un fardello pesante che gli impedisce movimenti repentini sono anche coloro che possiedono una copertura maggiore e una maggiore attrattività sessuale. Il segnale iperbolico e, allo stesso tempo, potenzialmente invalidante, indica una connessione logica col contenuto del messaggio. Questa connessione è logica e credibile in quanto il segnale viene esibito solo da chi può “permetterselo“ in termini fisici. Chi non ha le qualità per mostrare un segnale, e lo manifesta, mette a rischio la propria sopravvivenza. Ritorniamo al famoso esempio della gazzella che pratica lo stotting : essa per segnalare la sua presenza al predatore, lo fissa, batte ripetutamente gli zoccoli per terra e salta molto in alto mettendosi bene in evidenza cosicché il lupo possa desistere dall’intenzione di predarla. Il segnale è lo stotting , una serie di moduli comportamentali stereotipati che fanno “perdere tempo“ utile alla gazzella per la fuga. Il segnale è chiaramente rivolto al predatore che, se lo stotting credibile, non ingaggia un inseguimento senza fine. Contemporaneamente lo stesso segnale può essere percepito dalle femmine del gruppo come un attrattore sessuale: maggiore è l’esagerazione nei tempi e nei modi dello stalking più la gazzella appare forte e attraente. Quindi un solo comportamento, due possibili reazioni al messaggio.

Capitolo 2. Selezione di gruppo, parentale e individuale.

Fin dagli albori degli studi etologici negli anni cinquanta del novecento, la comunicazione animale è stata considerata un comportamento sociale adattativo in quanto garante di “benefici“ agli altri individui, oltre che a se stessi. Le teologia classica, infatti, adottava un approccio principalmente descrittivo volto ad analizzare sequenze di azioni e interazioni sociali di animali osservati in natura. Nella sua formulazione iniziale, l’etologia si occupava di studiare comparativamente il comportamento animale. L’obiettivo appena enunciato poteva essere raggiunto nel campo, senza dover estrapolare l’animale del proprio habitat naturale. La psicologia comparata, invece, si occupava di studiare il comportamento animale in laboratorio , in una condizione in cui era possibile controllare in maniera precisa le variabili della condizione sperimentale. Il modello animale, dunque, era considerato una semplificazione di quello umano: sperimentare sugli animali consentiva di ottenere risultati validi anche per l’essere umano ma indagati su oggetti con una struttura anatomica e un funzionamento comportamentale meno complesso e dunque più semplice da controllare e comprendere. L’obiettivo epistemologico dell’etologia, invece, era fin dall’inizio lo studio comparato del comportamento animale senza la motivazione strumentale di ottenere un modello semplificato per comprendere l’uomo, al fine di analizzare le manifestazioni comportamentali delle varie specie. Il metodo di indagine impiegato, dunque, consisteva nell’applicare ai comportamenti degli animali e delle persone quei metodi divenuti di uso corrente e naturale in tutti gli altri campi della biologia dopo Charles Darwin e di formulare interrogativi seguendo lo stesso criterio. Gli studi etologici hanno contribuito a eliminare il velo conoscitivo che i comportamentisti avevano

studiosi, invece, sostengono l’incoerenza di questa prospettiva dimostrando non solo che molti comportamenti che vengono considerati “pro-sociali“ in realtà hanno svolti vantaggiosi per la fitness del singolo individuo, ma anche che è un modello “ solidaristico “ di gruppo è solo teorico, non è rintracciabile nel mondo reale. La selezione naturale, in questo caso, agirebbe sull’individuo “ approfittatore “. Su questi “furbetti“ ovviamente la selezione agirà positivamente, favorendone la riproduzione e la diffusione nel gruppo rendendo i membri altruisti via via meno numerosi. In questo modo i comportamenti comunicativi che favoriscono la coesione di gruppo sarebbero dovuti scomparire, ma così non è stato. Per comprendere la presenza dei segnali all’interno di un gruppo, era necessario rintracciare le regioni remote della presenza di tali comportamenti. Lo stesso significato dei segnali di comunicazione intraspecifica, infatti, non era così chiaro come si pensava agli inizi dell’indagine teologica: a volte la comunicazione della presenza di un predatore, produceva l’ esito opposto a quello previsto con l’uccisione di uno o più membri del gruppo. Sebbene criticato, il modello della selezione di gruppo era, però l’unico che aveva avanzato una ipotesi funzionale della comunicazione intraspecifica oltre che sull’adattamento di numerosi comportamenti sociali come l ’altruismo. Un’alterativa teorica è stata tentata in ambito biologico da Hamilton che ha proposto un modello di selezione basato sui vantaggi offerti da certi tipi di comportamento alla parentela più stretta. Si tratta del modello della kin selection ( Selezione di parentela ) che sfrutta una motivazione “genetica“ per spiegare comportamenti con risvolti altruistici. In sostanza, secondo Hamilton, c’è una motivazione genetica che spinge gli animali investire nei propri parenti, è questa motivazione è proprio la condivisione di geni : la presenza di geni svantaggiosi (altruistici) sarebbe direttamente proporzionale al grado di competizione tra due gruppi che ambiscono alle stesse risorse. Il modello di Hamilton, però, non riesce a risolvere la questione dell’ allocazione ottimale delle risorse (equa distribuzione delle risorse come cibo, energia, nelle varie generazioni sulla base della parentela) perché spingerebbe a ipotizzare che durante il corso dell’evoluzione sono stati selezionati meccanismi di “equilibratura” di variabili che implicano processi decisionali complessissimi. Per questo motivo Trivers ha proposto un modello, sempre teorico, basato sulla reciprocità delle relazioni altruistiche ( altruismo reciproco ) e Maynard-Smith ha ipotizzato che le comunicazioni ai comportamenti svantaggiose del gruppo possono essere spiegati solo con l’uso di una strategia evolutivamente stabile. Sono state proposte altre ipotesi anche sulla base di modellizzazioni teoriche per spiegare la natura delle relazioni sociali nei gruppi. Poche di queste, però hanno tentato di comprendere come questi comportamenti si sono affermati nel corso dell’evoluzione e il loro significato funzionale. È probabile, che questo possa dipendere dal tipo di analisi condotta sui segnali comunicativi. In effetti, se i segnali comunicativi venissero esaminati sulla base del significato evolutivo per l’emittente, si otterrebbero due risultati significativi all’interno della teoria dell’evoluzione della comunicazione animale. Innanzitutto si riuscirebbe a spiegare quei comportamenti sociali “benevoli“ che spesso vengono ammantati di interpretazioni antropomorfiche dando vita a una pletora di ipotesi speculative. In questo la teoria di Zahavi è spiazzante: si pensi alle complesse manovre operate dagli storni in fuga da un predatore. Manovre complesse, veloci, si pensava per “seminare” l’aggressore e, rimanendo compatti, per salvare tutti i membri del gruppo. In realtà, come dimostrato da Eshel queste complesse evoluzioni, che sono fisicamente molto faticose, costituiscono da un lato esibizione di forza dell’altro una strategia per lasciare in coda al gruppo i più deboli. In secondo luogo, si comprenderebbe la reale natura dei segnali comunicativi , nella stragrande maggioranza dei casi interpretati come intraspecifici, ma in realtà molto spesso sono diretti ad altre specie animali che

condividono lo stesso habitat, e con cui si “debbano“ intrattenere relazioni di cooperazione e spartizione delle risorse. È vero che proprio la difficoltà di definire in maniera univoca le caratteristiche della comunicazione animale dipende in notevole misura dalla vastità delle manifestazioni comunicative.

2.1 Quando comunicare un handicap è utile per sopravvivere

La tesi fondamentale della teoria di Zahavi è che una comunicazione tra animali è definibile tale se i soggetti di questa relazione presentano un interesse comune. Secondo Zahavi le comunicazioni interspecifiche sono finalizzate alla realizzazione di un principio evolutivo fortissimo: l’economizzazione degli sforzi. Questa ipotesi, è tanto chiara quanto evolutivamente efficace. Per comprenderla, però, è necessario concentrarsi sul significato del messaggio trasmesso dall’emittente nella relazione comunicativa. Prendiamo come esempio il caso dei segnali d’allarme , chiamati così perché sarebbero utilizzati per avvisare i conspecifici della presenza di un pericolo. Ne esistono di vari tipi, almeno quanti sono i canali di comunicazione inter e intra specifica. Sono segnali d’allarme, ad esempio, le variazioni ferormoniche prodotte dalle formiche quando vengono disturbate durante il loro incessante procacciamento di materiale per il formicaio, ma lo sono anche i movimenti stereotipizzati delle zampe posteriori dei conigli. Secondo gli etologi non si tratta di segnali che sono importanti per la sopravvivenza dei membri di un gruppo in quanto li spingono ad adottare strategie comportamentali per sfuggire ai predatori. Tali messaggi possono avere anche valenza interspecifica , come nel caso della specie di uccelli passeriformi un recente studio sulla comunicazione tra ordini animali diversi in cui una specie di iguana marina che non adotta la comunicazione vocale, è in grado di “approfittare“ dei segnali vocali di allarme emessi dal cucube delle Galapagos. I segnali d’allarme più indagati, però, sono quelli i ntraspecifici e in particolare quelli prodotti tramite vocalizzazioni. Intorno agli anni settanta del novecento alcuni ricercatori iniziano a condurre osservazioni scientifiche sul comportamento comunicativo di una specie di scimmie dell’Africa orientale, i cercopitechi di grigio-verdi. Questi emettono dei suoni specifici in presenza di tre predatori: serpenti, leopardi, aquile. I richiami, che hanno modulazione e frequenze spettrografiche differenti, sembrerebbero indurre nei membri del gruppo un comportamento diverso e adatto alla tipologia di predatore: se viene prodotto il richiamo del serpente , ad esempio, i cercopitechi assumono una postura momentaneamente bibite e iniziano a controllare i movimenti tra l’erba, ma se a essere prodotto è il richiamo del leopardo , fuggono sugli alberi, mentre il richiamo dell’aquila tutti guardano in su e cerco un riparo tra i cespugli. Il sistema comunicativo dei cercopitechi i grigio-verde negli anni della svolta etologica è diventato l’emblema dell’esistenza di precedenti evolutivi della capacità linguistica umana. Durante il corso di centinaia di ore di osservazione, Zahavi ha individuato nel comportamento di alcune specie animali sociali degli elementi incoerenti rispetto alla visione classica sui segnali d’allarme, al punto da ipotizzare che quelli che vengono definiti richiami di allarme rivolti a conspecifici in realtà siano altro. La specie che Zahavi ha analizzato approfonditamente fin dei primi anni cinquanta è il garrulo d’Arabia , un passeriforme che cerca cibo in gruppo. Durante queste attività spesso un membro del gruppo sta di guardia, appollaiato su un ramo e all’avvistamento di un predatore emette un segnale. Al segnale, i membri del gruppo osservano il cielo per valutare la vicinanza del predatore: se lontano, nonostante il richiamo, continuano la ricerca del cibo, ma se il pericolo è imminente allora tutti i garruli smettono ogni attività e cercano riparo tra il fogliame. Sembrerebbe, allora, che anche in questo caso si tratti di un richiamo d’allarme, ma c’è un aspetto del comportamento dei

predatore. Se il rapace avvisato e “segnalato“ non desiste dalle sue intenzioni, i garulli lo costringono ad atterrare e iniziano a circondarlo, ad ali dispiegate, emettendo vocalizzazioni fragorosissime. Si avvicinano così tanto il predatore da rischiare molto la loro incolumità e la loro stessa sopravvivenza. Questo comportamento, noto in etologia come mobbing , si realizza in modo paradossale: le piccole prede, insieme ad altre specie di uccelli che possono unirsi alla folla, segnalano così chiaramente la presenza il predatore da mettere in pericolo, attraendo predatori più grandi. Tra preda e predatore si instaura una comunicazione: la preda in via dei messaggi chiari e inequivocabili al predatore che cerca di valutarne l’attendibilità. Spesso questo scambio avviene a distanza : i due soggetti dell’interazione comunicativa si lanciano sguardi, emettono richiami, provocano reazioni reciproche, ma sempre monitorandosi. L’ esibizione dell’esagerazione , dell’iperinvestimento, infatti, avrebbe risvolti persino nella gestione delle relazioni sociali di dominanza all’interno di un determinato gruppo. Il pellicano bianco, ad esempio, è un uccello che vive in colonie e numerose. È un animale altamente gregario: coopera per la difesa del nido e per la caccia. Vivendo in rassembramenti numerosi, l’organizzazione è fondamentale. Gli individui maturi, sessualmente riproduttivi assumono ruoli centrali nella gestione delle risorse. Essi si rivelano sulla base della presenza di una protuberanza sulla fronte che nel periodo riproduttivo cresce riducendo la visione e la capacità di procacciamento del cibo. Questa protuberanza, diventa così il segnale per indicare lo status sociale. Né individui maturi, né individui anziani potrebbero mostrare un tale handicap .Un esempio ancora più impressionante, legato a “penalità comportamentali“ è stato individuato, presso i garruli. Zahavi ha dimostrato che molte attività, apparentemente cooperative, in realtà vengono esibite per accrescere il prestigio sociale nei garruli. Questi piccoli uccelli, infatti, compiono gesti che in primo acchito non possono che essere interpretati come altruistici: un garrulo sfama i pulcini che non sono propri figli o affini, rischia la vita per salvare altri membri del gruppo e cede il proprio cibo per sfamare altri membri adulti ( allonutrizione ). Sembra proprio che i garruli si spendano per i membri del proprio gruppo, ma c’è un comportamento che non coincide con l’interpretazione prosociale di questa attività: il garrulo compete per essere altruista. I membri dominanti, infatti, investono nel benessere del gruppo rispetto ai gregari e spesso impediscono a coloro che si trovano in una posizione sociale bassa di essere altruisti interferendo con le loro attività. Competere per essere il più altruista diventa, allora, il segnale “penalizzante“ per l’individuo per dimostrare all’interno gruppo le sue doti e confermare una posizione prestigiosa al suo interno.

2.2 Rileggere la selezione naturale: selezione del segnale vs selezione

sessuale

Lo studio costante delle modalità di comunicazione e della natura dei segnali prodotti ha spinto Zahavi a proporre un modello di selezione che rende conto della differenza tra aspetti funzionali e comunicativi di un dato comportamento. La selezione sessuale, di norma chiamata in causa per motivare la presenza proprio di tratti controadattativi, secondo Zahavi , costituisce una spiegazione debole e in certi casi inadeguata. Darwin aveva proposto l’esistenza di un meccanismo selettivo che non segue gli stessi criteri della selezione naturale. Quest’ultima, infatti, come espressamente dimostrato agisce garantendo la sopravvivenza di quegli individui che presentano caratteristiche tali da essere adatti all’ambiente e quindi riuscire a procacciare il cibo e a riprodursi più di altri. Ma come giustificare allora l’esistenza di criteri disadattativi come la coda del pavone? Ecco che entra in gioco la selezione sessuale , meccanismo legato alla riproduttività ma

agito solo da uno dei due sessi ( quello femminile ).La selezione sessuale dipende dal successo di certi individui su altri dello stesso sesso in relazione alla propagazione della specie, mentre la selezione naturale dipende dal successo di entrambi i sessi. La lotta all’interno dello stesso sesso è dei due tipi: una è la lotta tra individui dello stesso sesso, generalmente maschi, allo scopo di allontanare e uccidere i rivali, mentre le femmine rimangono passive; l’altra si svolge sempre tra individui dello stesso sesso, per attrarre o eccitare quelli del sesso opposto, quindi le femmine non sono più passive , ma scelgono il compagno più piacevole. Il successo riproduttivo di un individuo, viene determinato dalla scelta del partner, di norma direzionata dalle femmine della specie: i caratteri controadattativi, dunque, sarebbero selezionati a causa della scelta femminile di aspetti apparentemente inutili, se non dannosi, per la selezione naturale. Ma perché i caratteri sessuali sono selezionati dalle femmine? Secondo il principio di Bateman, il sesso che investe maggiormente nella riproduzione rappresenta la “ risorsa limitante “ dell’altro sesso, che per aver accesso agli sforzi riproduttivi dovrà competere. In sostanza, i maschi competono per avere le risorse riproduttiva e le femmine agiscono in maniera fortemente selettiva per concederle. Fisher ha cercato di spiegare il costo dei caratteri maschili formulando la teoria della selezione galoppante, un modello in tre stadi in cui la preferenza femminile si discosterebbe nel corso dell’evoluzione del vantaggio effettivo per cui la femmina ha selezionato il tratto. Se ricordiamo l’esempio del pavone, in un primo momento l’allungamento di qualche centimetro della coda ha rappresentato un vantaggio individuale effettivo nel pavone maschio, vantaggio ripetuto nella generazione successiva. In un secondo momento il pavone ha goduto di due pressioni: quella naturale che agiva sulla funzionalità aumentata dalla coda e quella sessuale determinata da un una maggiore scelta da parte delle femmine di individui con la coda più lunga e questo avrebbe condotto a un ulteriore allungamento della coda. In un terzo momento le femmine iniziano a preferire la lunghezza della coda indipendentemente dalle possibilità di sopravvivenza che essa offre al maschio. Superata la soglia ottimale di proporzione con le dimensioni corporee, i maschi venivano comunque avvantaggiati dalla scelta delle femmine per code sempre più lunghe e quindi lo svantaggio di una coda esageratamente lunga veniva compensato dal vantaggio nell’aumento delle possibilità riproduttive. Una volta che le figlie di queste femmine hanno ereditato la tendenza a scegliere maschi con quel carattere, si accoppiano con i maschi dalla coda lunga. In questo modo, la lunghezza della coda non è più connessa alla qualità. Anche questa proposta, secondo Zahavi, presenta molti punti deboli: innanzitutto è difficile sostenere che il carattere svantaggioso non sia più connesso con le qualità del soggetto e anzi le peggiori; in secondo luogo se il segnale non fosse collegato logicamente con le qualità dell’individuo, non si capirebbe come mai l’esibizione del tratto abbia effetto non solo sulla scelta del partner, ma anche sui rivali. In sostanza il modello di Fisher non spiega la connessione logica tra segnale e messaggio, né il processo attraverso cui certi caratteri si sono evoluti i messaggi. Proprio il principio dell’handicap potrebbe fornire una buona spiegazione della presenza dei caratteri disadattativi in termini di selezione individuale in quanto chiarisce la relazione tra i vari tipi di esibizioni utilizzate e la qualità dell’animale che le usa e le sfrutta in vari ambiti senza per questo dover chiamare in causa spiegazioni ad hoc per ogni tipologia comportamentale. Per tali ragioni Zahavi propone che l’azione della selezione naturale agisca su due processi distinti: uno è costituito dall’ efficienza del singolo trattato e funziona sulla base dell’efficacia, il secondo invece agisce sulla selezione di quei segnali che apparentemente indicano uno “ spreco “, ma che sono comunque connessi alle qualità individuali e consentono una selezione “differenziale” tra gli individui dello stesso gruppo.

di primati non umani di utilizzare conspecifici come oggetti manipolabili o strumenti sociali per manipolare altri membri. I due ricercatori hanno dimostrato che i primati - soprattutto le scimmie antropomorfe- sono in grado di trarre in inganno i conspecifici quando, ad esempio, cercano di ottenere del cibo che non potrebbero consumare per primi per motivi legati all’apparenza di rango, oppure emettono dei segnali di allarme per distogliere l’attenzione fuggire da un combattimento. C’è chi non è propenso ad attribuire ai nostri affini le capacità cognitive complesse chiamate in causa durante comportamenti menzogneri come Michael Tomasello e chi, invece, come Whiten e Byrne , sostengono di poter rintracciare processi intenzionali complessi nei primati non umani, soprattutto scimpanzé. Nonostante ciò alcuni dati raccolti proprio in ambito etologico potrebbero mettere in crisi il criterio della credibilità assoluta dei messaggi costosi, almeno nel caso dei primati non umani. Di recente anche il criterio del costo dei segnali amplificati è stato messo in discussione da vari studi che, utilizzando modelli matematici a partire da quello formulato da Grafen sul principio dell’handicap, dimostrano l’esistenza di alcune condizioni modellistiche in cui l’investimento in rischio non è necessario, mentre a mantenere la credibilità del segnale resterebbe il costo potenziale che pagherebbero i mentitori: l’onestà della comunicazione è mantenuta dal costo potenziale dell’inganno e non dal costo pagato dagli emittenti onesti per ottenere l’equilibrio (sociale). Il fatto che questo costo potenziale imponga un costo degli emittenti onesti dipende dalle caratteristiche biologiche del sistema e la sua presenza e amplificazione non possono essere predetti da modelli teorici a priori senza conoscere le caratteristiche rilevanti. Lontana da ogni accezione narrativa, specie-specificità è un concetto tecnico che Lorenze ha mutato dalla biologia dove indica il fatto che certi organismi sarebbero attivi solo verso una determinata specie animale o vegetale. La componente centrale della nozione di specificità che Lorenze intendeva applicare al comportamento animale era l’elemento costruttivo: i parassiti che non posso scegliere quale pianta infestare, ma posso anzi devono attaccare, per la loro sopravvivenza e riproduzione, una sola specie, presentano Speziesspazifität. In etologia, quindi, la specie-specificità di un comportamento di un animale indica il vincolo alla sua esecuzione. Numerosi sono gli esempi di comportamento specie- specifico: uno anatroccolo appena uscito dal guscio, cerca la madre e inizia beccare sistematicamente il suono, sebbene non vi sia cibo; un ragno tesse la propria tela e seguendo una procedura comportamentale complessissima anche nel caso in cui ricercatori “crudeli“ abbiano reso il liquido vischioso che serve per la tessitura secco e dunque il ragno non stia producendo alcunché. Non è tanto l’aspetto della rigidità essere centrale, ma il fatto che comportamenti specie-specifici non vengono scelti e, devono essere obbligatoriamente eseguiti. Forse molti episodi di comunicazione inter e intra specifica potrebbero essere interpretati meno problematicamente se si chiamasse in causa il concetto di vincolo biologico: le modalità con cui vengono mostrati i segnali esagerati, gli handicap, spesso sono determinate dai mezzi biologici di cui la specie è munita, ma che rimaneggia il materiale che ha a disposizione. I segnali di cui parla Zahavi costituiscono comportamenti specie-specifici soprattutto perché sono promanazione diretta di vincoli biologici che condizionano l’uso e la funzione. Sebbene, i segnali costituiscano una situazione apparentemente svantaggiosa, consegnano una serie di benefici sia chi li esibisce sia a chi li decodifica: un segnale costoso consente un risparmio di risorse. Questo è un principio fondamentale per la selezione delle strutture anatomiche e delle funzioni: se un carattere consente di ottenere una qualche forma di economizzazione degli sforzi allora viene selezionato e spesso questo comporta la liberazione di ulteriori risorse che vengono optate per la realizzazione di altre funzioni.

Comunicare un handicap è vantaggioso, soprattutto tra specie diverse, e soprattutto se permette di determinare qualche forma di economia. Il principio dell’handicap ha costituito una proposta rivoluzionaria: si tratta di un modello innovativo che sposta l’attenzione dalle relazioni intraspecifiche a quelle Inter specifiche rilevandone il valore adattativo. Nella sua ipotesi, Zahavi non mette mai in dubbio la capacità di un animale di comprendere le qualità di un altro animale appartenente a un’altra specie. Quest’idea della “ comprensione interspecifica” è quasi del tutto estranea alle attuali discipline cognitive, tutte prese dalla dimostrazione che la mente dell’uomo non è una mente solitaria, che funziona senza interazioni con i conspecifici , ma è una mente anatomicamente duale. L’innovatività della proposta di Zahavi sta proprio nell’aver individuato un livello di interazione quasi del tutto negletto, almeno negli studi sulla cognizione animale, quello interspecifico: in queste tipologie di comunicazione il livello “duali“ delle interazioni, quello che serve per spiegare come due individui della stessa specie riescono essere “con-sonanti“ rispetto ad un certo comportamento, è scontato. Ciò che sembra proporre l’ipotesi di Zahavi è che gli studi più interessanti sono quelli che cercano di comprendere come avviene la condivisione di informazioni in menti che appartengono a specie diverse, che presentano una morfologia differente è che sono caratterizzate spesso da cecità cognitive diverse.

Capitolo 3. Economia, selezione, exaptation

La teoria di Zahavi ha generato un grande dibattito sia in ambito etologico che negli studi sulla comunicazione. Le sue argomentazioni, infatti, toccano aspetti centrali di molti approcci teorici e descrittivi sulle relazioni tra individui. Negli anni in cui è stato formulato il principio dell’handicap, in particolare, erano molto in voga modelli formali che cercavano di ridurre a formule matematiche le interazioni sociali: in certo senso moralizzare una ipotesi relative a fatti sociali o a dinamiche della vita reale significativa significava passare tale ipotesi al vaglio scientifico e quello che ha dovuto ottenere Zahavi fin dalle prime formulazioni della sua teoria, quando si è trovato di fronte a matematici che mettevano in dubbio la costruzione logica del principio dell’handicap e l’impossibilità di operazionalizzare l’evoluzione. In particolare le critiche rivolte alla sua posizione riguardavano un certo grado di “intuitività“ del principio, aspetto di certo non modellizzabile. Solo quindici anni dopo la sua formulazione, Grafen ha riformulato il principio dell’handicap in un modello matematico rendendolo accettabile anche tra i biologi evoluzionisti di approccio teorico. Il principio dell’handicap è un principio strategico, adeguatamente illustrato tramite la teoria dei giochi, ma in realtà abbastanza semplice da non richiedere effettivamente nessuna spiegazione formale. A quel punto la soluzione dell’handicap è divenuta un punto di riferimento teorico per gli studi che si occupano di trasmissione di segnali, soprattutto di modellizzazione dell’evoluzione della comunicazione. Ancora oggi non c’è accordo sulla completa validità del principio e la discussione è centrata sull’unica variabile controllabile e contestabile dell’handicap: il costo. Diversi studi, infatti, concordano sul principio ma rintracciano casi in cui non è possibile applicarlo: non è necessario che il segnale sia sempre costoso, come ad esempio nelle comunicazioni tra individui imparentati, dove tra l’altro non è presente nessun incentivo all’inganno. Il collegamento tra prezzo da pagare e credibilità del messaggio non è così immediato, o almeno possono verificarsi delle condizioni trasmissione del segnale non costose. Lo stesso Zahavi ha modificato la definizione di segnale costoso. Nella sua formulazione iniziale, infatti, la credibilità del segnale era associata alle qualità superiori dell’individuo che lo produceva, ma, in seguito a numerose