Fotosintesi
La fotosintesi è il processo mediante il quale determinati organismi sono in grado di trasformare
l’energia luminosa in energia chimica, sotto forma di energia di legame (ATP) e di energia di
potenziale di ossidoriduzione (NADPH), che viene poi utilizzata per organicare e ridurre l’anidride
carbonica (CO2).
La trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica comporta eventi fotochimici a livello di
due fotosistemi, fotosistema II e fotosistema I, localizzati nella parte esterna delle membrane dei
tilacoidi e collegati da una catena di trasporto di elettroni. Ogni fotosistema è costituito da pigmenti
che assorbono i fotoni da trasportare al centro di reazione, un sito del fotosistema avente una
particolare clorofilla (clorofilla a) che ha il compito di operare la reazione fotosintetica.
Nel fotosistema I è presente una molecola di clorofilla a denominata P700 che utilizza ottimamente
la lunghezza d’onda espressa in nanometri pari a 700. Nel fotosistema II è presente una clorofilla a
la cui denominazione è P680 utilizzante in maniera ottimale la lunghezza d’onda pari a 680
nanometri.
Le reazioni di trasduzione dell’energia sono comunemente indicate come reazioni della fase
luminosa, mentre le reazioni di fissazione del carbonio sono chiamate reazioni della fase oscura.
Fase luminosa
Il fotosistema II, grazie ai pigmenti, cattura l’energia che viene convogliata al centro di reazione
P680, costituito da clorofilla di tipo a. La clorofilla a, in seguito alla stimolazione energetica, perde
due elettroni che sono trasportati lungo una catena. Gli elettroni perduti vengono restituiti alla
clorofilla grazie alla fotolisi.
La fotolisi è un processo chimico nel quale due molecole di acqua vengono scisse negli atomi
elementari secondo la reazione: 2H2O → 4H+ + O2 + 4e- . In questo modo i due elettroni persi dalla
clorofilla possono essere reintegrati dalla fotolisi dell’acqua. L’ossigeno molecolare che si forma
può essere disperso nell’atmosfera mentre i protoni servono a creare un gradiente protonico
all’interno della membrana tilacoidale. Questo processo porta ad un accumulo di protoni nello
stroma dei tilacoidi ed induce una differenza di potenziale della membrana, capace di far funzionare
la ATP sintetasi e produrre ATP. Rimangono i due elettroni strappati alla clorofilla di tipo a, che
saranno utilizzati nel fotosistema I adiacente.
Il fotosistema I cattura fotoni nel proprio centro di reazione (P700) e li trasferisce ad un accettore
di elettroni. La ferrodossina, una molecola trasportatrice di elettroni, si occupa successivamente di
trasportare elettroni al NADP che, grazie ad altri protoni, si trasforma in NADPH.
Fase oscura
Nello stroma dei tilacoidi si trovano tutti gli enzimi coinvolti nella organicazione e riduzione della
CO2. Ciò avviene attraverso un ciclo di reazioni complesse note come ciclo di Calvin-Benson, dai
nomi degli scopritori.
Nello stroma è presente una molecola di ribulosio difosfato (RuBP), uno zucchero con 5 atomi di
carbonio. La molecola si lega con una molecola di CO2 per formare un composto instabile a 6 atomi
di carbonio che produce due molecole di acido fosfoglicerico (PGA) a tre atomi di carbonio.
L’enzima che catalizza questa reazione iniziale è la Ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi,
conosciuta con il nome di Rubisco. PGA viene convertito in fosfogliceraldeide (PGAL) tramite la
reazione con il NADPH e l’ATP.
Sei molecole di RuBP consentono alla pianta di ottenere 12 molecole di PGAL. Di queste, dieci
sono utilizzate per produrre nuovamente le molecole di RuBP mentre due si combinano per formare
una molecola di glucosio. Alla fine del ciclo di Calvin i trasportatori ATP e NADPH si trasformano
in ADP e NADP+, pronti per entrare nuovamente come input nella fase luminosa della fotosintesi.
Piante C4
