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funghi e licheni (sistematica), Dispense di Biologia Vegetale

sistematica di funghi e licheni (capitolo 7 e 8 del pdf completo)

Tipologia: Dispense

2021/2022

In vendita dal 20/06/2022

s-a-24
s-a-24 🇮🇹

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FUNGHI
I funghi appartengono ad un regno distinto rispetto a quello delle piante in quanto ci sono delle differenze sostanziali
e ben evidenti tra essi che riguardano per esempio aspetti biomolecolari, la composizione cellulare e il ciclo
biologico. La loro sistematica è molto complessa e nella storia ha subito numerose variazioni; i funghi sono però
accomunati da specifiche caratteristiche indipendenti dalla classificazione sistematica e filogenetica, i funghi quindi
sono:
-organismi eucarioti ed eterotrofi
-sono privi di plastidi
-privi di veri e propri tessuti anche se c’è la possibilità che si formino corpi fruttiferi con specializzazione cellulare.
A livello generale i funghi possono essere divisi in due grandi gruppi:
• funghi mucillaginosi= essi non sono strettamente collegati a livello sistematico con i “veri funghi” e prendono il
nome di Myxomycota.
IMyxomycota sono degli organismi molto semplice costituiti da porzioni protoplasmatiche non delimitate da una
parete rigida che prendono il nome di plasmodi, essi possono variare di dimensione e colorazione ma sono sempre
plurinucleati.
• funghi chitinosi=organismo eucarioti pluricellulari ed eterotrofi che vivono prevalentemente in luoghi umidi, non
hanno sono molto complessi a livello citologico; essi sono privi di plastidi, pigmenti fotosintetici e amido (come
sostanza di riserva utilizzano il glicogeno).
La loro parete cellulare è prevalentemente composta da chitina, un amido polisaccaridico (costituita da tante unità di
N-acetilglucosamina) ma può essere composta anche da cellulosa o glucani,è da sottolineare che la composizione
della parete non è fissa, essa infatti varia durante le diverse fasi del ciclo vitale.
A livello strutturale non hanno dei tessuti definiti ma formano un semplice tallo.
Le peculiarità dei funghi sono però molteplici: producono sporocisti e gametocisti e vivono in maniera parassitaria o,
molto spesso, in simbiosi con altri organismi.
-morfologia
Nei funghi si possono distinguere vari livelli di organizzazione del micelio raggruppabili in diversi gruppi morfologici.
protoplasti nudi parassiti= organismi parassitari che vivono all'interno della cellula ospite.
•micelio rizoidale= presenza di una vescicola contenente il nucleo che si suddivide nel substrato diramandosi
(diramazioni filamentose prive del nucleo).
•micelio gemmante e pseudomicelio= in quello gemmante il tallo è costituito da cellule rotondeggianti e
leggermente allungate che si riproducono per gemmazione, la costante moltiplicazione anticipa la formazione delle
pseudomicelio, un complesso a forma di catene ramificate.
•micelio a ife=le ife, cellule filamentose si intrecciano a formare il micelio il quale può essere privo di
setti(cenocitico) oppure averne numerosi(cellulare).
I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi e possono essere riuniti in
quattro categorie differenti:
pseudosetti o emisetti= questi vengono considerati come una plica nella parete
setti con perforazioni semplici= essi permettono la migrazione degli organuli e dei nuclei.
•setti con perforazione semplice accompagnati da corpi di Woronin= come i secondi descritti ma con l’aggiunta di
questi corpi sferoidali distribuiti senza apparente rapporto con il setto centrale.
Setti con parentesomi= i parentesomi sono strutture complesse formate da rigonfiamenti della membrana
plasmatica con differenti perforazioni.
!possono essere presenti anche setti perforati da numerosi micropori che consentono il passaggio di materiale
citoplasmatico !
Le ife, presenti nei funghi che producono micelio a ife, svolgono funzioni importanti di:
rizoidi=servono per fissare al substrato le saprofite
austori=sono ife differenziate che hanno funzioni di assorbire sostanze nutritive dall’ospite nei funghi parassitari.
!le ife fittamente intrecciate spesso formano corpi fruttiferi dove si trova la maggior differenziazione micellare,
all’interno di essi infatti è possibile individuare ife con funzioni differenziate
-ife vasali=conduzione
-ife fibrose=sostengo
-ife laticifere=contengono liquidi particolari
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FUNGHI

I funghi appartengono ad un regno distinto rispetto a quello delle piante in quanto ci sono delle differenze sostanziali e ben evidenti tra essi che riguardano per esempio aspetti biomolecolari, la composizione cellulare e il ciclo biologico. La loro sistematica è molto complessa e nella storia ha subito numerose variazioni; i funghi sono però accomunati da specifiche caratteristiche indipendenti dalla classificazione sistematica e filogenetica, i funghi quindi sono: -organismi eucarioti ed eterotrofi -sono privi di plastidi -privi di veri e propri tessuti anche se c’è la possibilità che si formino corpi fruttiferi con specializzazione cellulare. A livello generale i funghi possono essere divisi in due grandi gruppi:

- funghi mucillaginosi = essi non sono strettamente collegati a livello sistematico con i “veri funghi” e prendono il nome di Myxomycota. I Myxomycota sono degli organismi molto semplice costituiti da porzioni protoplasmatiche non delimitate da una parete rigida che prendono il nome di plasmodi , essi possono variare di dimensione e colorazione ma sono sempre plurinucleati. - funghi chitinosi =organismo eucarioti pluricellulari ed eterotrofi che vivono prevalentemente in luoghi umidi, non hanno sono molto complessi a livello citologico; essi sono privi di plastidi, pigmenti fotosintetici e amido (come sostanza di riserva utilizzano il glicogeno). La loro parete cellulare è prevalentemente composta da chitina, un amido polisaccaridico (costituita da tante unità di N-acetilglucosamina) ma può essere composta anche da cellulosa o glucani,è da sottolineare che la composizione della parete non è fissa, essa infatti varia durante le diverse fasi del ciclo vitale. A livello strutturale non hanno dei tessuti definiti ma formano un semplice tallo. Le peculiarità dei funghi sono però molteplici: producono sporocisti e gametocisti e vivono in maniera parassitaria o, molto spesso, in simbiosi con altri organismi. -morfologia Nei funghi si possono distinguere vari livelli di organizzazione del micelio raggruppabili in diversi gruppi morfologici.

  • protoplasti nudi parassiti = organismi parassitari che vivono all'interno della cellula ospite. •micelio rizoidale = presenza di una vescicola contenente il nucleo che si suddivide nel substrato diramandosi (diramazioni filamentose prive del nucleo). •micelio gemmante e pseudomicelio = in quello gemmante il tallo è costituito da cellule rotondeggianti e leggermente allungate che si riproducono per gemmazione, la costante moltiplicazione anticipa la formazione delle pseudomicelio, un complesso a forma di catene ramificate. •micelio a ife =le ife, cellule filamentose si intrecciano a formare il micelio il quale può essere privo di setti( cenocitico ) oppure averne numerosi( cellulare ). I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi e possono essere riuniti in quattro categorie differenti:
  • pseudosetti o emisetti = questi vengono considerati come una plica nella parete
  • setti con perforazioni semplici = essi permettono la migrazione degli organuli e dei nuclei. •setti con perforazione semplice accompagnati da corpi di Woronin = come i secondi descritti ma con l’aggiunta di questi corpi sferoidali distribuiti senza apparente rapporto con il setto centrale.
  • Setti con parentesomi = i parentesomi sono strutture complesse formate da rigonfiamenti della membrana plasmatica con differenti perforazioni. ! possono essere presenti anche setti perforati da numerosi micropori che consentono il passaggio di materiale citoplasmatico! Le ife, presenti nei funghi che producono micelio a ife, svolgono funzioni importanti di:
  • rizoidi =servono per fissare al substrato le saprofite
  • austori =sono ife differenziate che hanno funzioni di assorbire sostanze nutritive dall’ospite nei funghi parassitari. ! le ife fittamente intrecciate spesso formano corpi fruttiferi dove si trova la maggior differenziazione micellare, all’interno di essi infatti è possibile individuare ife con funzioni differenziate -ife vasali =conduzione -ife fibrose =sostengo -ife laticifere =contengono liquidi particolari

-riproduzione= nei funghi sono largamente diffusi più o meno tutti i vari tipi di riproduzione: riproduzione vegetativa La forma di riproduzione più comune è quella per gemmazione ma esistono anche funghi unicellulari che si riproducono mediante scissione binaria. Molto diffusa nelle forme micellari è la riproduzione per frammentazione ma allo stesso tempo è molto complicata in quanto non tutte le ife sono in grado di sviluppare un nuovo micelio. Un’altro tipo di riproduzione vegetativa molto diffusa nei funghi è la sporulazione , durante questa riproduzione c’è la formazione di spore mitodiche che si dividono in spore flagellate ( zoospore ) e spore aflagellate ( aplanospore ) e possono essere prodotte negli sprociti e prendono il nome di spore endogene oppure possono essere portate esternamente da ife specializzate( spore esogene ) e prendono il nome di conidi o conidospore. riproduzione per sporogonia La sporogonia prevede la produzione di spore le quali possono variare a seconda del phylum; nelle Ascomycota e nelle Basidiomycota vi è la produzione di meiospore; ci sono però delle diversità tra le spore delle Ascomycota e quelle delle Basidiomycota :

  • Ascomycota = le spore vengono prodotte in cellule particolari chiamate aschi , sono endospore e prendono il nome specifico di ascospore , il numero di queste spore è variabile in quanto la meiosi è seguita subito da una o più mitosi -Basidiomycota = le spore sono esogene, vengono portate fuori da cellule specializzate dette basidi e prendono il nome di basiospore (posizionate sulla sommità del basidio). riproduzione sessuata La riproduzione sessuata dei funghi è sostanzialmente identica a quella delle alghe; si ha quindi una riproduzione isogamica, anisogamica e gametogamica-oogamica. Si avrà anche una riproduzione gametogiogamica se ad incontrarsi sono i gametangi,metre se ad incontrarsi sono delle ife vegetative di segno opposto si avrà una riproduzione somatogamica.

•Zygomycota (phylum-divisione)

Divisione caratterizzata a livello morfologico da miceli molto sviluppati,non settati e plurinucleati (cenocitici o sifonali) e in alcune forme sono presenti pareti trasversali. A livello riproduttivo fanno: una riproduzione a sporulazione con aplanospore endogene e una riproduzione sessuale gametangiogamia isogama (eterogama nei piu evoluti) dove si ha gametangiogamia tra gametangi per lo più uguali e plurinucleati che vengono in contatto tra loro sviluppando uno zigote particolarmente duraturo definito come zigospora la quale germinaattraverso meiosi e forma una sporocisti in cui si originano numerose meiospore. Il loro ciclo è aplonte e c’è l’assenza totale di forme flagellate in tutte le fasi del ciclo e sono identificati come saprofiti, i due generi più conosciuti sono i Mucor e i Rhizopus.

•Basidiomycota (phylum-divisione)

I basidiomiceti comprendono un gran numero di specie molto diversificate; oltre 30.000 specie che si dividono tra saprofite, simbionti mutualistiche (ectomicorrize) e parassitarie. -caratteri citologici: •il tallo è un micelio secondario con setti trasversali e complessi. •la struttura del basidio è fondamentale per la suddivisione sistematica dei taxan inferiori. A livello riproduttivo fanno: una riproduzione vegetativa che avviene per frammentazione e formazioni di conidi e una riproduzione sessuata e per sporogonia, ossia il ciclo di un basidiomicete. La riproduzione sessuata prevede la somatogamia tra ife di diversa sessualità (+ e -), nei basidi avviene la cariogamia e la formazione delle basidiospore per mezzo della meiosi dopodichè nello sviluppo delle basidiospore all’apice del basidio si originano 4 estroflessioni, gli sterigmi che si sviluppano originando 4 sacchetti sporigeni dove al loro interno penetra un nucleo aploide che si trasforma poi in spora. La liberazione avviene poi per il distacco del breve peduncolo dello sterigma. A livello morfologico ci sono parecchie varietà di forma dei corpi fruttiferi e della struttura degli strati superficiali che portano i basidi ossia l’ imenio. I corpi fruttiferi sono per lo più di due tipi:

  • imeniali =l’imenio è completamente esposto all’aria e durante lo sviluppo le basidiospore sono espulse direttamente dai basili che si trovano sotto forma di lamelle, aculei, tubuli o pori.
  • gastroide = formazione dei basidi al proprio interno e il rivestimento esterno che è detto peridio può avere forme variabili: può essere chiuso, con concamerazioni o senza e in questo caso le spore fuoriescono dal peridio dopo che si è fratturato/fessurato, in altri casi il periodo si apre e le masse delle spore si riversano all’esterno. ! le spore non vengono lanciate dai basidi, ma vengono disperse dal vento o anche tramite insetti e mammiferi!

LICHENI

I licheni sono un'associazione tra organismi autotrofi e organismi eterotrofi, questa associazione fa si che il tallo sia costituito da una parte simile a quella degli organismi eterotrofi, ossia il micobionte che occupa la parte più esterna del tallo e un’altra parte appartenente agli organismi autotrofi, il fotobionte che invece occupa la parte più interna del tallo. Nei licheni le ife di determinate specie fungine assieme ad alghe autotrofe formano un’associazione divenuta un’unità morfologica e fisiologica, i fotobionti presenti nei licheni sono rappresentanti unicellulari o filamentosi dei cianobatteri o delle Chlorophyta mentre i micobionti sono rappresentati in primo luogo gli ascomiceti (90%) e solo in pochissimi casi dai basidiomiceti. ! sono note anche particolari simbiosi con uno Zygomycetes o con mixomiceti! I funghi quindi non possono vivere senza le alghe cioè sono in simbiosi obbligata , mentre le alghe sono state osservate anche libere,dalla simbiosi del fungo e dell’alga si sviluppano quindi nuovi caratteri morfologici e chimici. essendo una simbiosi si ha che:

  • l’alga o il cianobatterio utilizzano l’acqua e i sali che il fungo assorbe dal substrato, l’alga riesce quindi ad insediarsi nei substrati poveri di acqua, che non avrebbero consentito il suo sviluppo.
  • il fungo utilizza gli idrati di carbonio prodotti dalla fotosintesi e dal metabolismo dell’organismo autotrofo.
  • nel caso che il simbionte fototrofo sia una Clorophyta il fungo è rifornito di glucosio e varie altre sostanze.
  • quando il simbionte è un cianobatterio il lichene diviene totalmente autotrofo , sia per il carbonio che per l’ azoto , raggiungendo così il più alto grado di autotrofia ed autosufficienza teoricamente concepibile nella nostra biosfera. In relazione alla simbiosi, infine, vengono prodotte numerose sostanze licheniche specifiche non sintetizzabili dai partner isolati, si tratta di gruppi di sostanze molto diverse dal punto di vista chimico che impartiscono ai licheni colorazioni caratteristiche. La selettività non è uguale tra i funghi e le alghe che formano licheni i funghi possono selezionare tipi di alghe specifiche mentre le alghe sono tolleranti verso molti partner fungini, studi a scala globale hanno mostrato una grande povertà di genotipi algali, 4-5 specie su un totale di 5 contenuti, legata probabilmente alla riproduzione vegetativa, alla dispersione su lunga distanza e alla selezione da parte dei funghi di pochi partners algali. Il pattern è analogo a quello della domesticazione delle specie da parte dell’uomo per questo viene considerato un parassitismo controllato , mentre alcuni funghi sono specializzati nel tipo di fotobionte, altre specie di funghi possono invece associarsi a diverse alghe e cambiarle durante le loro fasi di sviluppo. I licheni crescono in modo pressoché omogeneo in tutto il mondo e vanno a formare la base trofica di molti ecosistemi, in particolare sono comuni alle alte latitudini e nelle regioni alpine dove possono partecipare allo sviluppo delle successioni, contribuendo alla modificazione del substrato e favorendo l’instaurarsi della vegetazione successiva come briofite, erbacee e praterie. I licheni con partner algali sono più frequenti in ambienti secchi mentre nelle aree tropicali e umide più della metà dei licheni presentano cianobatteri come ficobionte. I licheni presentano importanti caratteristiche:
  • longevità : possono crescere pochi millimetri all’anno ma possono vivere da qualche decade a millenni a seconda delle condizioni ambientali.
  • chimica complessa :sono stati identificati più di 800 composti sintetizzati nei licheni di cui la maggior parte è esclusiva dell’associazione. Possono per esempio avere attività di difesa da erbivoria o dal parassitismo , possono essere coinvolti nel trasferimento di acqua e gas e producono una varietà di pigmenti deposti sulla cortex superiore che hanno funzione di schermo solare proteggendo da radiazioni solari (UV).
  • resistenza al disseccamento : hanno la capacità di sopravvivere a prolungati periodi di diseccamento che prevede la completa perdita di acqua rendendo i licheni piuttosto fragili,in questo caso i licheni possono sfaldarsi e dare origine a nuovi organismi. Il processo di idratazione è poi estremamente rapido e questa spiccata resistenza al disseccamento è il loro principale tratto ecologico e per questo si può considerare la simbiosi dei licheni come una simbiosi mutualistica.
  • sensibili all’inquinamento : il licheni possono essere utilizzati come bioindicatori , essi evitano le grandi città, dove subiscono danni causati dai gas di combustione, prevalentemente dall’SO 2 , tuttavia alcuni licheni crostosi presentano diversi gradi di resistenza e, per questo motivo, è possibile utilizzare i licheni come bioindicatori della qualità dell’aria.

Un esempio di vita in ambienti estremi è dato dai licheni epilitici che vivono sulle rocce, essi sopravvivono a un forte irraggiamento, a temperature estreme con rapide flutuazioni, prolungati periodi di essicamento e un tasso di evaporazione molto alto. Essi hanno quindi evoluto diverse strategie di sopravvivenza:

  • cambi strutturali durante la disidratazione
  • sospensione della attività metabolica.
  • meccanismi di riparazione cellulare.
  • metaboliti secondari di protezione. L’associazione dei licheni permette a questi organismi di fare determinate cose che alghe e funghi non sanno fare: •sono in grado di vivere in alcuni dei luoghi più difficili della terra come i deserti e i ghiacciai artici. •sono in grado di colonizzare qualsiasi tipo di substrato, alcuni sono addirittura in grado di svilupparsi all’interno delle rocce, essi,i licheni endolitici , sono in grado di vivere dentro rocce esposte al sole in ambiente desertico, che raggiungono +60° C di giorno e anche 0° C di notte. I licheni endolitici presentano uno strato di alghe e inferiormente le ife del fungo che si approfondiscono nella roccia ddove la pseudomedulla gradualmente si fonde con la roccia, sopra lo strato di alghe c’è uno strato minerale di calcite microcristallina ( micrite ) e i corpi fruttiferi, i periteci spuntano attraverso questi strati fino alla superficie. L’invasione delle ife del substrato ne causa il biodeterioramento. La roccia viene intaccata da acido ossalico prodotto dal fungo ma allo stesso tempo, alcuni processi di biomineralizzazione permettono la formazione di depositi fini di calcite. •sono in grado di colonizzare anche altri organismi come piante e animali. •sono in grado di sopportare temperature bassissime, alcuni sopravvivono immersi nell’azoto liquido alla temperatura di -200°C. Nel 2005 due specie di licheni, i Xanthoria elegans e i Rhizocarpon geographicum sono stati esposti allo spazio esterno dalla navicella Soyuz senza protezioni per diversi giorni e non hanno riportato nessun danno. ! parte di questa resistenza proviene dalla loro capacità di entrare in quiescenza= criptobiosi! morfologia =la forma dei licheni dipende per lo più da quella del fungo e i talli lichenici presentano differenti tipi di organizzazione: •licheni crostosi =sono a crescita lenta possono vivere sulla superficie delle rocce, sul suolo o sulle cortecce degli alberi, il tallo aderisce fortemente al substrato, vi penetra fino ad un certo grado e solitamente non possiede una forma ben definita,si sviluppano in 2 dimensioni e la faccia inferiore aderisce strettamente e completamente al substrato al quale è impossibile staccarli. •licheni fogliosi =il tallo appiattito è in genere lobato, hanno una struttura dorso-ventrale e si sviluppano in 2 dimensioni, sono attaccati a substrato in pochi o un solo punto ( umbilicaria ) tramite organi simili a rizoidi detti rizine. •licheni fruticosi =sono fissati al substrato con una base molto stretta e si ramificano come arbustini,si sviluppano in 3 dimensioni e possono avere forme molto variabili: per esempio ad alberello eretto ( cladonia , cetraria ), o essere pendenti ( usnea ), avere forma di filamentosa, di coppa, e bastoncino. •licheni complessi =alcuni licheni, su una base crostosa o fogliosa, presenta strutture erette fruticose dette podezi.