IL CITOSCHELETRO

Organizzazione generale del citoscheletro

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti

proteici che si estende nel citosol della cellula

eucariotica. Ha la funzione di ‘’scheletro’’ della

cellula, tuttavia, contrariamente ad uno scheletro,

non è una struttura stabile e rigida ma altamente

dinamica, che si riorganizza continuamente

durante il ciclo cellulare, nel differenziamento e la

morfogenesi. Il citoscheletro regola

l’organizzazione spaziale interna della cellula.

Questa rete di polimeri proteici fibrosi interconnessi presiede anche alla motilità cellulare, provvedendo al

movimento di costituenti interni della cellula e, in alcuni casi, delle cellule stesse.

➢ COS’E’: il citoscheletro forma un reticolo tridimensionale di filamenti proteici immerso nel citoplasma delle

cellule eucariote.

➢ FUNZIONE: determina la dislocazione degli organelli cellulari, controlla i processi di formazione della parete

e di divisione delle cellule.

➢ STRUTTURE: permette la formazione di ciglia, flagelli, fragmoplasto, fibre del fuso, correnti citoplasmatiche.

È costituito da tre tipi di polimeri proteici filamentosi: filamenti intermedi, microtubuli, e filamenti di actina.

MICROTUBULI

I microtubuli sono dei cilindri cavi con un diametro di circa 25 nm. La parete della cavità del microtubulo risulta

costituita da 13 protofilamenti paralleli, leggermente sfalsati tra loro, ciascuno formato da una fila longitudinale di

molecole di tubulina. I microtubuli sono generalmente lunghi (si formano per associazione di migliaia di subunità di

tubulina) e piuttosto rigidi. Presentano una polarità strutturale, in quanto possiedono due estremità con

caratteristiche biochimiche differenti. L’estremità definita ‘’più’’ è caratterizzata da una maggiore velocità di

assemblaggio delle subunità, mentre l’estremità denominata ‘’meno’’ polimerizza più lentamente.

Funzioni:

• Controllano la crescita ordinata della parete cellulare

• Orientano le vescicole di secrezione del Golgi verso la parete in via di sviluppo

• Costituiscono le fibre del fuso necessarie nel movimento dei cromosomi e nella formazione della piastra

cellulare

• Sono componenti dei flagelli e delle ciglia

FILAMENTI DI ACTINA

I filamenti di actina, o microfilamenti, sono costituiti da due catene lineari di molecole di actina avvolte l’una intorno

all’altra a spirale. La subunità dei filamenti di actina è una proteina globulare, estremamente conservata in tutti gli

organismi eucarioti. Rispetto ai microtubuli, i filamenti di actina sono più sottili, corti e flessibili. Anche i filamenti di

actina, come i microtubuli, sono delle strutture polari, con una estremità ‘’più’’ e una ‘’meno’’. È da notare come il

termine polarità anche in questo caso si riferisca ad una maggiore o minore velocità di assemblaggio.

Funzioni:

• Coinvolti nella costruzione della parete

• Nel movimento del nucleo prima e dopo la divisione cellulare

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IL CITOSCHELETRO

Organizzazione generale del citoscheletro Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol della cellula eucariotica. Ha la funzione di ‘’scheletro’’ della cellula, tuttavia, contrariamente ad uno scheletro, non è una struttura stabile e rigida ma altamente dinamica, che si riorganizza continuamente durante il ciclo cellulare, nel differenziamento e la morfogenesi. Il citoscheletro regola l’organizzazione spaziale interna della cellula. Questa rete di polimeri proteici fibrosi interconnessi presiede anche alla motilità cellulare , provvedendo al movimento di costituenti interni della cellula e, in alcuni casi, delle cellule stesse. ➢ COS’E’ : il citoscheletro forma un reticolo tridimensionale di filamenti proteici immerso nel citoplasma delle cellule eucariote. ➢ FUNZIONE : determina la dislocazione degli organelli cellulari, controlla i processi di formazione della parete e di divisione delle cellule. ➢ STRUTTURE : permette la formazione di ciglia, flagelli, fragmoplasto, fibre del fuso, correnti citoplasmatiche. È costituito da tre tipi di polimeri proteici filamentosi: filamenti intermedi, microtubuli, e filamenti di actina. MICROTUBULI I microtubuli sono dei cilindri cavi con un diametro di circa 25 nm. La parete della cavità del microtubulo risulta costituita da 13 protofilamenti paralleli , leggermente sfalsati tra loro, ciascuno formato da una fila longitudinale di molecole di tubulina. I microtubuli sono generalmente lunghi (si formano per associazione di migliaia di subunità di tubulina) e piuttosto rigidi. Presentano una polarità strutturale, in quanto possiedono due estremità con caratteristiche biochimiche differenti. L’estremità definita ‘’più’’ è caratterizzata da una maggiore velocità di assemblaggio delle subunità, mentre l’estremità denominata ‘’meno’’ polimerizza più lentamente. Funzioni :

Controllano la crescita ordinata della parete cellulare
Orientano le vescicole di secrezione del Golgi verso la parete in via di sviluppo
Costituiscono le fibre del fuso necessarie nel movimento dei cromosomi e nella formazione della piastra cellulare
Sono componenti dei flagelli e delle ciglia FILAMENTI DI ACTINA I filamenti di actina , o microfilamenti , sono costituiti da due catene lineari di molecole di actina avvolte l’una intorno all’altra a spirale. La subunità dei filamenti di actina è una proteina globulare, estremamente conservata in tutti gli organismi eucarioti. Rispetto ai microtubuli, i filamenti di actina sono più sottili, corti e flessibili. Anche i filamenti di actina, come i microtubuli, sono delle strutture polari , con una estremità ‘’più’’ e una ‘’meno’’. È da notare come il termine polarità anche in questo caso si riferisca ad una maggiore o minore velocità di assemblaggio. Funzioni :
Coinvolti nella costruzione della parete
Nel movimento del nucleo prima e dopo la divisione cellulare

Nella crescita apicale del tubetto pollinico
Movimento degli organelli
Organizzazione del ER
Correnti citoplasmatiche FILAMENTI INTERMEDI I filamenti intermedi possiedono un diametro (circa 10 nm) intermedio tra quello dei microtubuli e quello dei filamenti di actina. Al contrario delle altre due categorie di filamenti del citoscheletro, i filamenti intermedi non sono strutture altamente dinamiche, ma piuttosto stabili e durature. La loro funzione è quella di conferire alle cellule resistenza meccanica contro lo stiramento. Si trovano in molte cellule eucariotiche ma non in tutte. I filamenti intermedi sono proteine con strutture quaternarie complesse, suddivisibili a loro volta in diverse classi, a seconda delle subunità proteica costituente di base. È stata chiaramente dimostrata la presenza in cellule vegetali, così come avviene in cellule animali, di una classe particolare di filamenti intermedi a localizzazione nucleare, costituiti dall’assemblaggio di proteine denominate lamine. Questa categoria di filamenti intermedi forma la lamina nucleare , una struttura reticolare che riveste dall’interno e rafforza l’involucro nucleare. La fosforilazione reversibile delle lamine all’inizio della mitosi provoca la disgregazione dei filamenti intermedi nucleari con conseguente rottura della lamina nucleare e dell’involucro nucleare. Analogamente, alla fine della mitosi la defosforilazione delle lamine determina la loro riassociazione in filamenti e il conseguente riassemblaggio della lamina e dell’involucro nucleare. Proprietà dinamiche dei microtubuli e dei filamenti di actina Sia i microtubuli che i filamenti di actina sono strutture instabili e dinamiche, caratterizzate dal fatto di assemblarsi e disassemblarsi continuamente. Questo comportamento dipende dalla capacità delle loro subunità costituenti di legare ed idrolizzare nucleotidi. Ogni subunità di tubulina o actina libera nel citoplasma porta legato un nucleoside trifosfato , che viene idrolizzato al rispettivo nucleoside difosfato dopo l’incorporazione del monomero nel filamento. L ’idrolisi del legame del fosfato terminale riduce la forza di legame tra i monomeri e quindi la stabilità del filamento. Tubulina e actina polimerizzano con un meccanismo simile. Nel caso dei filamenti di actina , si osserva un comportamento denominato mulinello , secondo cui le subunità di actina si associano continuamente all’estremità ‘’più’’ e si distaccano dall’estremità ‘’meno’’: come risultato le subunità sembrano fluire attraverso il filamento proprio come un mulinello. I microtubuli, pur presentando talvolta il fenomeno del mulinello, sono caratterizzati prevalentemente da un comportamento definito instabilità dinamica , secondo cui essi vanno incontro a periodi alternati di crescita e di rapido disassemblaggio. Proteine motrici ed altre proteine accessorie Se si osserva una cellula al microscopio ottico, è spesso possibile notare come il citoplasma sia in continuo movimento. Queste correnti citoplasmatiche consistono nello spostamento di organelli e vescicole lungo tracce costituite da microtubuli e filamenti di actina. È da notare tuttavia che questi movimenti dipendono, oltre che dai sopracitati filamenti citoscheletrici, anche dall’intervento di una serie di proteine motrici. Le proteine motrici usano l’energia di idrolisi dell’ ATP per muoversi lungo i filamenti citoscheletrici, trasportando come carico organelli e vescicole. Esse differiscono per tipo di filamento che viene legato, direzione del movimento e tipo di carico trasportato. Le proteine motrici che legano i microtubuli appartengono a due famiglie: le chinesine , che generalmente si postano verso l’estremità ‘’più’’, e le dineine , che si spostano verso l’estremità ‘’meno’’.

FASE G1 La cellula raddoppia di dimensioni; gli organelli, gli enzimi e le altre molecole aumentano di numero FASE S Il DNA si è duplicato e sono state sintetizzate le proteine ad esso associate; in questo stadio esistono due copie dell’informazione genetica della cellula FASE G2 Le strutture necessarie per la divisione cellulare cominciano ad assemblarsi; i cromosomi iniziano a condensarsi FASE M I due gruppi di cromosomi si sono separati (mitosi) e la cellula si divide (citodieresi) Nelle piante la divisione cellulare avviene con la formazione della piastra cellulare. La piastra cellulare si forma dalla fusione di vescicole provenienti dall’Apparato del Golgi , trascinate lungo il piano di divisione cellulare dai microtubuli del fragmoplasto. Le vescicole contengono le molecole necessarie per formazione della lamella mediana (es. pectine) e quando si fondono le membrane delle vescicole contribuiscono alla formazione della membrana plasmatica. I plasmodesmi si formano durante la citodieresi. Dopo la formazione della lamella mediana, ciascuna cellula figlia produce la propria parete primaria.

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