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BIOLOGIA 8
La divisione cellulare
- Le cellule procarioti, sono senza un nucleo ben definito;
- Le cellule eucarioti, sono definite da un nucleo delimitato da una membrana.
- La divisione cellulare nei procarioti coincide con la riproduzione; Negli eucarioti distinguiamo 3 tipi di cellule in base alla loro capacità di dividersi: ● Cellule perenni :non si dividono mai dopo il differenziamento (neuroni); ● Cellule stabili :non compiono il ciclo cellulare,ma possono riprenderlo; ● Cellule che compiono continuamente il ciclo cellulare (cellule staminali) La maggior parte delle cellule che non compiono ciclo cellulare sono ferme in un certo stadio lo possono riprendere (capacità di molti tessuti di rigenerare, ultimo tipo di cellule quelli staminali), altre cellule deputate alla divisione sono in grado di compiere continuamente il ciclo cellulare per sanare la perdita cellulare nei tessuti o ristabilire il numero per le cellule morte (quelle del sangue nel midollo osseo citopoiesi) si formano 2 cellule una inizia il differenziamento.
- Tutte le cellule si riproducono per divisione cellulare;
- Negli organismi pluricellulari la divisione cellulare è necessaria durante lo sviluppo e per la rigenerazione dei tessuti radicali;
- Le cellule del lievito si dividono per gemmazione;
- Lo zigote è la prima cellula che poi viene divisa in cellule più complesse. Alcuni organismi rigenerano parte del corpo tipo le lucertole che rigenerano la coda, perché la usano come strategia diversiva e poi la rigenerano per divisione cellulare.
Il ciclo cellulare mitotico
La replicazione del DNA e la divisione cellulare avvengono all’interno di una serie di stadi: il ciclo cellulare → dove le cellule figlie si separano per citodieresi e sono uguali alla cellula madre almeno nel genoma. ➔ La crescita cellulare è continua, mentre la replicazione del DNA è limitata ad un preciso momento e può avvenire come non avvenire. Negli eucarioti la divisione delle cellule figlie fa parte del ciclo cellulare della cellula:
- la cellula madre che si divide crea due cellule figlie;
- la cellula dopo che duplica il DNA decide di dividersi e questo sarà replicato in una copia identica;
- poi avremo la segregazione DNA nelle due cellule e lo staccamento delle cellule figlie che possono rifare il ciclo cellulare dall’inizio. Nei tessuti che mantengono staminitá continua la divisione e una va verso il differenziamento. Crescita cellulare processo continuo può durare un tempo variato. La maggior parte delle cellule animali passa molto tempo in interfase, in G0, la crescita cellula è una fase del ciclo cellulare e avviene attraverso un processo.
- Fase M= Mitosi → dove avviene la divisione del genoma nelle due cellule figlie (identiche alla cellula madre) e otteniamo separazione completa dei citoplasmi e delle membrane. La divisione cellulare o citodieresi(separazione completa delle cellule) differisce dalla divisione nucleare e si realizza alla fine della fase M, per cellule embrionali o staminali. Il DNA già replicato si condensa nei cromosomi che poi si separano in modo uguale tra le due cellule e poi abbiamo la separazione finale (mitosi quando due cromatidi fratelli si dividono). Fasi G1,S,G2 sono dette interfase(cellule non vedo il nucleo, e non posso contarle invece nella mitosi possono contarle (ciclo dura 9 volte tanto mitosi). Ciclo per cellulare mitotica: Per una cellula mitotica la fase G1 e G2 sono brevi e in queste due si aumenta il numero di cellule. Come le cellule decidono di velocizzare il loro ciclo? Abbiamo dei punti di controlli nel ciclo che agiscono su due punti principali:
- G1-S →(regola ingresso in fase S, incluso start) cellula entra in fase S solo se vuole sennò rimane ancora in fase G1.
- G2-M →(regola l’ingresso in fase M) controlla che la cellula sia pronta a dividersi (se non replico correttamente DNA o danneggiato la cellula per esempio non si divide e quindi non va avanti, o abbastanza energia.)
Controlli intrinseci → determinano progressione o meno della cellula nel ciclo cellulare, sono dovuti a segnali molecolari. Verificano il corretto completamento della fase prima di consentire il passaggio a quella successiva. Controlli estrinseci → controlla l’ambiente, se abbiamo abbastanza nutrienti o l’interazione con altre cellule ( inibizione da contatto) → quando cellule di una linea cellulare sono messe in coltura cellule iniziano diversi e quando le cellule iniziano a essere strette smettono di dividersi per inibizione da contatto perché quando le cellule sono vicine l'una alle altre in uno stesso tessuto sono inibite dal dividersi, se sono separate dal tessuto aumentano tasso di divisione). Controlli ormonali → da tessuti o ghiandole (eritropoietina; produzione globuli rossi ). In risposta a segnali dall’ambiente (sostanze nutritive; interazione con altre cellule: fase G1; raggiungimento di una certa massa cellulare). Come viene regolato il ciclo cellulare mitotico, cosa scatena la divisione? Il sistema è basato su due famiglie proteiche: chinasi dipendenti da ciclina e le cicline (proteine attivatrici).
- Le chinasi fosforilano proteine specifiche e possono attivare numerose proteine. Subunità catalitiche , che inducono processi a valle fosforilando proteine specifiche.
- Le Cicline sono subunità regolatorie e agiscono da proteine attivatrici e vengono sintetizzate solo quando serve, hanno vita breve perché svolgono la loro funzione e poi vengono immediatamente degradate. Legano Cdk e ne controllano la capacità di fosforilazione. Subiscono variazioni cicliche di un sintesi e degradazione durante il ciclo. Sono le proteine chiave e attivano chinasi dipendenti da ciclina facendo avvenire delle reazioni. Le proteine chinasi dipendenti dipendenti da ciclina sono normalmente inattive e per controllo allosterico quando si attivano le cicline vengono attivate , solo quando c’è ciclica la chinasi dipendente da essa si attiva e fosforila proteine substrato, altrimenti è inattiva. Unità chiave è la fase 1S quando viene sintetizzata la ciclina S (scatena l’entrata nella fase S legandosi alla chinasi ciclina dipendente che ha nei substrati le proteine implicate nella sintesi DNA). Entrata in mitosi (tra G2 e mitosi ) dipendente da ciclina M quando viene sintetizza vuol dire che cellula è pronta ad entrare nella fase e fa avvenire diverse reazioni
Cariotipo umano
Si hanno 23 coppie di cromosomi, 22 sono autosomi → cromosomi non sessuali e poi abbiamo una coppia di cromosomi sessuali XX nella femmina e XY per il maschio, perciò 22 coppie di autosomi e una coppia di cromosomi sessuali. Il nostro numero (N°) è 23→ si hanno 23 tipi di cromosomi x 2= 46
Mitosi
La mitosi è un processo conservativo perchè partendo da una cellula madre diploide, con 46 cromosomi, genera due cellule figlie, ciascuna diploide uguali tra di loro e uguali alla cellula madre, è un processo che per il più possibile, conserva la struttura del genoma. Il numero e il tipo di cromosomi che vengono segregati nelle cellule figlie. Nella meiosi succede qualcosa di diverso, innanzitutto mitosi e meiosi sono dei processi continui dove avvengono degli eventi importanti, e essi danno dei nomi alle fasi, per cui normalmente questi processi seppur continui sono separati i delle fasi che prendono dei nomi particolari.
Fasi della mitosi
In ogni caso possiamo osservare la cellula somatica in interfase → si ha un citoscheletro (rosa) e si ha il nucleo (viola), la cromatina nel nucleo è scura però non ci sono i cromosomi visibili, invece di visibile si ha solo il nucleolo. Questa appena descritta è una cellula in interfase. Quando la cellula inizia la mitosi il primo evento che succede nella prima fase della mitosi, si ha la condensazione dei cromosomi→ la cromatina (DNA legato alle proteine del nucleo) raggiunge il suo massimo grado di condensazione e risultano visibili dei corpuscoli bastoncellari, che sono dei cromosomi. La cellula in interfase, prima di entrare in mitosi ha già replicato il suo DNA, quindi i cromosomi sono dicromatidici, oltretutto ha anche replicato i centrosomi (le loro strutture sono come dei cilindri ottagonali, che sono il punto di origine del fuso, perchè sono stati replicati, non ha una coppia di centrosomi, ma due.
Nella profase l’evento saliente è la spiralizzazione e la condensazione della cromatina, si vede la forma dei cromosomi. Nella cellula mostrata nell’esempio in figura abbiamo un N di 2= due cromosomi per due tipi, di solito quello più grande lo chiamiamo uno e gli altri li chiamiamo due, (blu sta per paterno e rosso per materno), perciò abbiamo 4 cromosomi due paterni e due materni e ciascuno di questi 4 cromosomi è stato duplicato→ formato da due cromatidi fratelli che hanno la stessa sequenza di DNA. Nella profase, oltre alla spiralizzazione della cromatina che permette di visualizzare i cromosomi, si ha anche l’inizio della formazione del fuso mitotico, i microtubuli del fuso, vengono assemblati a partire dai centri di organizzazione che corrispondono con i centrosomi, essi iniziano piano piano nella profase a migrare nei poli opposti della cellula, man mano che i centrosomi migrano verso i poli opposti della cellula, il fuso mitotico si ingrandisce e si allunga. Nella profase l’involucro nucleare è intatto→ nella fase di passaggio dalla profase alla prometafase si ha la dissoluzione dell’involucro nucleare, esso non sparisce, ma si trasforma in tante vescicole che vengono conservate nel citoplasma, risulta non più visibile, perciò gli eucarioti, la maggior parte, vanno incontro alle mitosi aperte, ovvero, il nucleo, durante la mitosi si dissolve l’involucro e poi si formerà nella fase finale.
Nel culmine della metafase accade che tutti i cromosomi si trovano proprio all'equatore e si trovano in fila, agganciati dal fuso che ha raggiunto la sua massima grandezza. Sono tutti allineati in fila e sono mantenuti assieme dai cromatidi fratelli dalle coppie proteiche. Le queste coesine, vengono ad un certo punto della fase degradate e questo dà inizio all’anafase, in quanto la degradazione di questi ponti di coesine, permette ai cromatidi fratelli che sono tirati dai microtubuli del fuso di separarsi, i cromatidi fratelli si separano, dando origine a due cromosomi figli. Nell’ anafase un cromosoma per tipo migrerà a sinistra e uno per tipo a destra, infatti si avrà una situazione simmetrica.
La fase finale = telofase è quella in cui i cromosomi raggiungono i poli opposti, sia la disgregazione del fuso mitotico e la riformazione degli involucri nucleari delle cellule figlie; perciò i nuclei rimangono segregati alla fine della telofase uguali tra di loro e uguali alla cellula madre e successivamente si avrà la citodieresi= separazione completa dei citoplasmi e delle membrane delle cellule figlie. Da qui in poi inizia una nuova interfase, una volta che sono state suddivise lungo il materiale nucleare, entra in ruolo la citodieresi= separazione e divisione dei citoplasmi e delle cellule, perciò questa è una cellula dove i nuclei sono già stati segregati e che sta iniziando la citodieresi.
Citodieresi
Il citoplasma viene strozzato mediante modificazioni della struttura della membrana, ovvero che sotto la membrana abbiamo un fascio circolare di actina e miosina che si contrae= si restringe. Questo fatto strozza la membrana fino a portarla alla separazione completa delle due cellule.
Ciclo cellulare meiotico
Quando abbiamo lo zigote che è la prima cellula diploide che si forma con 46 tipi di cromosomi, si ha la formazione dell’embrione e poi via via dell’individuo adulto, tutte le divisioni che avvengono nelle cellule somatiche sono tutte divisioni mitotiche. Nelle ovaie e nei testicoli che sono gli organi deputati all’evoluzione e differenziamento delle cellule sessuali, avviene invece la meiosi, in alcune cellule progenitrici nelle ovaie o nei testicoli vanno incontro ad un tipo di divisione diverso che porta alla divisione di cellule aploidi che poi nelle ovaie e nei testicoli matureranno a cellule uovo mature e spermatozoi maturi.
Se si hanno due cromosomi omologhi avranno dentro tanti geni, ma se ne prendiamo uno dal braccio corto e uno dal braccio lungo, questi sono dei geni che controllano il colore e la lunghezza del pelo nei mammiferi, come il nostro colore di capelli e pelle che viene controllato geneticamente, si può notare che si ha un locus che controlla il colore del pelo e si può supporre che questo locus sia in eterozigosi perchè i cromosomi materno e paterno contengono due alleli diversi (due sequenze simili, ma non identiche), uno determina il colore nero e uno quello marrone. Locus colore del pelo in etero zigosi, pure il locus che controlla la lunghezza del pelo sarà in eterozigosi perchè si avrà l’allele lungo o corto.
Meiosi
Nella meiosi si parte da una cellula madre diploide→ 46 cromosomi che si suddiviso in due da 23 tipi, ma poi si arriva a due cellule aploidi che hanno 23 cromosomi, solamente uno per tipo. Queste due cellule non sono solo diverse dalla cellula madre, perché contengono solo la metà dei cromosomi, ma sono anche diversi tra di loro, non sono identiche in quanto hanno ereditato una parte o l’altra del corredo genomico della cellula madre.
Nella meiosi vengono segregati prima i cromosomi omologhi e poi i cromatidi fratelli; e per questo, le cellule sono diverse dalla cellula madre, ma anche tra di loro. Inoltre nella meiosi si ha un processo che porta a 4 cellule diverse, sono aploidi, che matureranno a gameti e sono geneticamente diverse. Anche nella meiosi si hanno delle fasi e delle sottofasi: ● Meiosi I= prima divisione ● Meiosi II= seconda divisione Meiosi I: Si ha la cellula che sta per entrare in meiosi, la cromatina inizia a condensarsi, l’involucro nucleare c’è ancora e si forma il fuso meiotico. La prima fase della meiosi prima si chiama anche questa profase I, dove iniziano a diventare visibili dei cromosomi e appena diventano visibili, si vede che è accaduto qualcosa; nella profase prima della meiosi prima succede qualcosa di speciale e i cromosomi omologhi materno e paterno si riconoscono e si appaiano, creando delle coppie di omologhi ( tetradi ) che sono formati da 4 cromatidi e queste coppie di omologhi durante la profase non solo si appaiano, ma si scambiano anche del materiale genetico, con il processo crossing over che si ha un “taglia e cuci” del DNA in cui i cromosomi che si affacciano nella parte interna della tetrade si scambiano materiale genetico. Questo processo= la profase che vede l’appaiamento, la condensazione e il crossing over, è così importante che al suo interno vengono distinte delle fasi; la prima fase della meiosi prima si chiama profase, finisce con la dissoluzione dell’involucro nucleare e poi dà luogo alla metafase, ma durante la profase succedono cose importanti, che la profase a sua volta si divide in 5 fasi, che prendono vari nomi:
Nella meiosi I è avvenuta in modo che i poli opposti erano sinistra-destra e la citodieresi avviene in verticale, perciò le cellule figlie saranno una a destra e una a sinistra. Finita la meiosi I inizia la meiosi II , si hanno cose diverse e anche il fuso mitotico si forma in maniera ortogonale rispetto a quello della meiosi I, perciò se quello di prima era in orizzontale adesso si formeranno infusi meiotici in verticale; queste sono le due cellule che si sono generate qui alla fine della meiosi I. Nei tubuli seminiferi, quando vengono prodotti gli spermatozoi, si ha una breve interfase, dove non viene duplicato il DNA e poi rinizia subito la meiosi II, si ha di nuovo la ricondensazione dei cromosomi e come si può vedere qui nella meiosi II il fuso mitotico delle due cellule a sinistra e destra si impone in verticale, i poli opposti della cellula sono nord e sud. Nella metafase II si hanno le due piastre equatoriali che sono speculari e si hanno i cromosomi o materno o paterno che sono dicromatidici, perciò migra ai poli opposti della cellula nell’ anafase II i singoli cromatidi. Si ha un solo cromosoma prevalentemente materno e un solo cromosoma due prevalentemente paterno, quando questi segregano abbiamo materno-materno, paterno-paterno solo uno per tipo, per cui le cellule sono aploidi. Si formano perciò i due nuclei per ognuna delle due cellule, perciò si hanno 4 prodotti che sono tutte cellule aploidi. Sono in parte ricombinati in quanto è avvenuto il crossing over nella divisione prima.
Meiosi: il crossing over
Prevede che il DNA venga tagliato e ricucito, si ha la ricombinazione= il taglio della doppia elica e la formazione del nuovo legame covalente con le eliche ibride andando a mettere la sequenza materna e paterna in modo continuo. In tutti gli esempi il crossing over viene mostrato come un crossing over pre cromosoma, però spesso se ne ha più di uno. Nel diplotene il crossing over è già avvenuto e i cromosomi appaiono già grossi e si evidenzia bene che sono separati e si vedono i chiasmi. Si hanno 3 crossing over, i cromosomi grandi vanno incontro a più eventi di crossing over, ovvero più scambi di cromatidi paterni e materni rimangono uniti in questa fase per i punti dov’è avvenuto il crossing over.
Tutto ciò accade anche alla sequenza del DNA, i cromatidi fratelli che si affacciano all’interno, c’è il ponte sinaptinemale che li tiene vicini e uniti e poi ci sono degli enzimi che tagliano e risaldano il DNA. Perciò i cromatidi ricombinanti sono delle sequenze di DNA continue, ma ibride.
Assortimento indipendente
Quando si hanno i cromosomi alla profase della metafase della meiosi I, i cromosomi omologhi paterni o materni si riconoscono e si appaiano, però come si dispongono nella piastra metafasica è un processo casuale. Come viene spiegato nel diagramma si può notare che si ha il cromosoma uno e due, paterno e materno, dove questo appaiamento prevede che l’uno materno si appaia con quello paterno, che il due paterno con il due materno e così via, però poi nella piastra si potrebbero disporre in ordine l’uno e il due blu che stanno a sinistra e l’uno e il due rosso che stanno a destra, oppure nella configurazione scambiata. Nel processo se il paterno sta a sinistra e il materno a destra è uguale e ha la stessa probabilità, i cromosomi si riconoscono e si appaiano; perciò quando la disposizione è questa, alla segregazione le cellule saranno monocolore perchè l’uno e il due paterno andranno a sinistra e l’uno e il due materno a destra. Quando avviene la seconda divisione succederà che segregherà i cromatidi fratelli e quindi si avrà uno blu e due blu e poi solo rossi, perciò si avranno 4 cellule aploidi che avranno ereditato uno blu e due blu oppure uno rosso e due rosso. Possono invece generarsi alla prima divisione meiotica delle cellule che hanno l’uno materno e il due paterno e viceversa. Quando ci sarà la seconda divisione queste saranno le combinazioni che si ottengono= mix rosso e blu
Queste combinazioni sono possibili con un numero di cromosomi di due; se però i cromosomi fossero tre le combinazioni sarebbero di più. Il numero di combinazioni dipende dal numero di cromosomi che sono 2 alla N, perciò quando abbiamo due cromosomi abbiamo 2^2 =4, quando abbiamo tre cromosomi 8 combinazioni, il numero di combinazioni possibili dei cromosomi nelle cellule aploidi finali, dipende dal numero di cromosomi e cresce esponenzialmente. Nell’uomo ci sono 2^23 = più di 8 milioni di possibili combinazioni, ciò significa che partendo da una cellula diploide con 46 cromosomi, diverse meiosi possono produrre tantissime combinazioni diverse di questi cromosomi. Queste cellule sono diverse tra loro, ma sono variabili, al loro interno ci sono tante combinazioni e solo alcune ne vengono prodotte e poi alla fecondazione si ha solo una combinazione che ha successo, perchè è quella che viene fecondata o che feconda la cellula uovo→ ragione per cui i fratelli sono diversi condividiamo solo il 50% del genoma con loro. I due processi si sommano, da una parte si creano i cromosomi ricombinanti di crossing over, dall’altra l’assorbimento dipendente, porta a molte combinazioni diverse. Questi processi sono casuali e si sommano, perciò con la meiosi e successivamente con la fecondazione aumenta la variabilità genetica, perciò mentre la mitosi è un processo conservativo, la meiosi è un processo che porta a generazione delle cellule quando si hanno errori nella meiosi possono causare gameti difettivi o cromosomi in più o in meno, ma che quando tutto va bene porta ad una variabilità genetica che contribuisce alla variabilità genetica intraspecifica e questi processi si formano e si moltiplicano perché il crossing over porta cromosomi ricombinanti; ma l’assortimento indipendente dei cromosomi dei gameti porta 8 milioni di possibili gameti a partire da una singola cellula progenitrice. Alla fecondazione dobbiamo moltiplicare, perchè si hanno 8 milioni nello spermatozoo e altrettanti nella cellula uovo, uno spermatozoo a caso, feconda una cellula uovo→ sono due combinazioni che si incontrano
