Metabolismo e glicolisi | Dispense di Scienze della Terra

SCIENZE VERIFICA

I carboidrati sono composti biologici contenenti carbonio, idrogeno e ossigeno, caratterizzati

dalla presenza di molti gruppi ossidrilici (-OH). Sono le biomolecole più abbondanti sulla

terra e comprendono monosaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi, che si ottengono

mediante ripetute reazioni di condensazione dai monosaccaridi.

I monosaccaridi sono i nutrienti che la cellula utilizza per rigenerare l’ATP e per ricavare gli

scheletri carboniosi necessari a costruire altre biomolecole.

Il 60% dell’energia che consumiamo deriva dal metabolismo dei carboidrati, il più importante

è il glucosio, una molecola ricca di energia potenziale chimica. Le sue vie metaboliche sono

poche e simili in tutti gli organismi.

Il glucosio ha 3 scopi:

⁃Sintetizzare ATP: Il glucosio viene degradato e ossidato mediante processi

che permettono di rigenerare le molecole di ATP. le principali vie metaboliche coinvolte in

questa funzione sono: la glicolisi, la fermentazione e la respirazione cellulare.

⁃Sintetizzare polisaccaridi strutturali e di riserva: molti residui di glucosio sono

legati insieme per formare glicogeno (negli animali) e amido (nelle piante) che fungono da

riserva energetica, oppure possono formare la cellulosa che serve per proteggere e

sostenere le cellule. La sintesi dei polisaccaridi avviene mediante reazioni di condensazione

ma spesso richiede vie metaboliche specifiche.

⁃Agire da precursore per altre biomolecole: Lo scheletro carbonioso del

glucosio serve come precursore per produrre acidi grassi, amminoacidi, nucleotidi d

coenzimi.

Il glucosio può essere prodotto da organismi autotrofi che sfruttano il processo di fotosintesi,

mentre gli organismi eterotrofi lo ricavano da altri organismi. Data l’importanza che riveste

nel metabolismo gli organismi eterotrofi usano la gluconeogenesi, una via da usare per

sintetizzare glucosio a partire da piccole biomolecole da 3 o 4 atomi di carbonio. La

differenza tra le due è che la gluconeogenesi non può sintetizzare un composto organico a

partire da molecole inorganiche.

La glicolisi è una via metabolica universale durante la quale una molecola di glucosio viene

parzialmente degradata e ossidata. Comprende 10 reazioni che hanno luogo nel citosol,

ciascuna catalizzata da uno specifico enzima.

Durante il processo di libera una piccola quantità di energia che è usata per generare ATP e

NADH (dal NAD+). La glicolisi è un processo anaerobico, poiché non richiede la presenza di

ossigeno. Perciò da glucosio + 2ADP+ 2 Pi+ 2NAD+ abbiamo 2 piruvato + 2NADH + 2ATP +

2H2O + 2H+

Durante la glicolisi si verificano 3 eventi:

⁃la degradazione dello scheletro carbonioso della molecola di glucosio, da uno

scheletro a 6 atomi di carbonio si ottengono due scheletri a 3 atomi di carbonio di piruvato.

⁃il trasferimento di elettroni e atomi di idrogeno al NAD+, che si riduce a

NADH.

⁃la fosforilazione dell’ADP, che si trasforma in ATP

La glicolisi non ha però un guadagno significativo in termini di ATP, infatti gli atomi di

carbonio di piruvato possiedono ancora un contenuto elevato di energia chimica. Per questo

la glicolisi può essere seguita da altri due processi:

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SCIENZE VERIFICA

I carboidrati sono composti biologici contenenti carbonio, idrogeno e ossigeno, caratterizzati dalla presenza di molti gruppi ossidrilici (-OH). Sono le biomolecole più abbondanti sulla terra e comprendono monosaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi, che si ottengono mediante ripetute reazioni di condensazione dai monosaccaridi. I monosaccaridi sono i nutrienti che la cellula utilizza per rigenerare l’ATP e per ricavare gli scheletri carboniosi necessari a costruire altre biomolecole. Il 60 % dell’energia che consumiamo deriva dal metabolismo dei carboidrati, il più importante è il glucosio, una molecola ricca di energia potenziale chimica. Le sue vie metaboliche sono poche e simili in tutti gli organismi. Il glucosio ha 3 scopi: ⁃ Sintetizzare ATP: Il glucosio viene degradato e ossidato mediante processi che permettono di rigenerare le molecole di ATP. le principali vie metaboliche coinvolte in questa funzione sono: la glicolisi, la fermentazione e la respirazione cellulare. ⁃ Sintetizzare polisaccaridi strutturali e di riserva: molti residui di glucosio sono legati insieme per formare glicogeno (negli animali) e amido (nelle piante) che fungono da riserva energetica, oppure possono formare la cellulosa che serve per proteggere e sostenere le cellule. La sintesi dei polisaccaridi avviene mediante reazioni di condensazione ma spesso richiede vie metaboliche specifiche. ⁃ Agire da precursore per altre biomolecole: Lo scheletro carbonioso del glucosio serve come precursore per produrre acidi grassi, amminoacidi, nucleotidi d coenzimi. Il glucosio può essere prodotto da organismi autotrofi che sfruttano il processo di fotosintesi, mentre gli organismi eterotrofi lo ricavano da altri organismi. Data l’importanza che riveste nel metabolismo gli organismi eterotrofi usano la gluconeogenesi, una via da usare per sintetizzare glucosio a partire da piccole biomolecole da 3 o 4 atomi di carbonio. La differenza tra le due è che la gluconeogenesi non può sintetizzare un composto organico a partire da molecole inorganiche. La glicolisi è una via metabolica universale durante la quale una molecola di glucosio viene parzialmente degradata e ossidata. Comprende 10 reazioni che hanno luogo nel citosol, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Durante il processo di libera una piccola quantità di energia che è usata per generare ATP e NADH (dal NAD+). La glicolisi è un processo anaerobico, poiché non richiede la presenza di ossigeno. Perciò da glucosio + 2 ADP+ 2 Pi+ 2 NAD+ abbiamo 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H 2 O + 2 H+ Durante la glicolisi si verificano 3 eventi: ⁃ la degradazione dello scheletro carbonioso della molecola di glucosio, da uno scheletro a 6 atomi di carbonio si ottengono due scheletri a 3 atomi di carbonio di piruvato. ⁃ il trasferimento di elettroni e atomi di idrogeno al NAD+, che si riduce a NADH. ⁃ la fosforilazione dell’ADP, che si trasforma in ATP La glicolisi non ha però un guadagno significativo in termini di ATP, infatti gli atomi di carbonio di piruvato possiedono ancora un contenuto elevato di energia chimica. Per questo la glicolisi può essere seguita da altri due processi:

⁃ la fermentazione: un processo anaerobico (senza ossigeno) che trasforma il piruvato un acido lattico o alcol etilico, sostanze ancora ricche di energia e per questo si libera una quantità di energia inferiore rispetto alla respirazione cellulare; ⁃ la respirazione cellulare: un processo aerobico (con ossigeno) che ossida il piruvato producendo acqua e diossido di carbonio. Si libera una grande quantità di energia utilizzata per sintetizzare ATP. Il NAD+ è molto importante per la glicolisi poiché l’ossidazione (perdita di elettroni) non può mai avvenire senza una riduzione (acquisto di elettroni). Durante la glicolisi, gli elettroni vengono trasferiti dal glucosio al NAD+, con gli ioni H+ e una piccola quantità di energia potenziale. Il NADH immagazzina energia ed elettroni, ma a differenza dell'ATP, può cedere energia solo in reazioni di ossidoriduzione, non nel lavoro cellulare normale. Per questo il bilancio energetico della glicolisi considera solo l'ATP. La glicolisi si suddivide in due fasi:

La fase preparatoria: che consuma 2 ATP per scindere il glucosio in gliceraldeide 3 - fosfato
La fase di recupero energetico: che produce 4 ATP e 2 NADH trasformando il gliceraldeide 3 - fosfato (G 3 P) in piruvato. Il rendimento netto spendibile dalla cellula è di 2 molecole di ATP. Nella fase preparatoria: prima tappa : fosforilazione del glucosio trasformato in Glucosio 6 - fosfato. questa reazione endoergonica è accoppiata alla reazione esoergonica dell’idrolisi dell’ATP. Questa reazione è irreversibile perché si usa l’ATP e serve perché altrimenti avremmo un livello troppo alto di glucosio. seconda tappa: isomerizzazione del glucosio 6 - fosfato (un aldoso) a fruttosio 6 - fosfato (un chetoso). terza tappa: fosforilazione del fruttosio 6 - fosfato, sempre accoppiata all’ideologia dell’ATP. Qui partecipa l’enzima regolatore che si attiva quando l’ATP cellulare diminuisce o quando l’ADP aumenta. quarta tappa: scissione del fruttosio in gliceraldeide 3 - fosfato. (reazione reversibile) quinta tappa : isomerizzazione del diidrossiacetone fosfato in gliceraldeide 3 - fosfato. azione importante perché gli enzimi della fase di recupero energetico possono agire solo con la gliceraldeide 3 - fosfato. Nella fase di recupero energetico: sesta tappa: ossidazione e addizione di un gruppo fosfato inorganico alla gliceraldeide 3 - fosfato. Il gruppo fosfato non proviene dall’ATP per cui non si consuma altra energia. L’enzima che interviene (una deidrogenasi) utilizza il coenzima NAD+ e lo riduce a NADH. settima tappa: trasferimento di un gruppo fosfato ad una molecola di ADP. Questa fosforilazione dell’ADP viene detta fosforilazione a livello del substrato ed è uno dei meccanismi che consente di generare ATP. Questa tappa non comporta alcuna ossidoriduzione (passaggio di elettroni da una sostanza ad un’altra). ottava tappa: avviene l’isomerizzazione e consiste nello spostamento di un gruppo fosfato da C 1 a C 2. nona tappa: deidratazione del 2 - fosfoglicerato, ossia l’eliminazione di una molecola d’acqua.

del piruvato). Tali reazioni avvengono attraverso una serie di trasportatori che formano la catena respiratoria o catena di trasporto degli elettroni. La catena di trasporto degli elettroni inizia con lo spostamento delle molecole di NADH e di FADH 2 verso la membrana mitocondriale interna. Qui troviamo i trasportatori di elettroni che hanno natura chimica molto diversa:

i complessi proteici, indicati con i numeri romani, sono enzimi di grande dimensione che contengono atomi di ferro e zolfo e sono saldamente ancorati alla membrana mitocondriale interna.
l’ubichinone o coenzima Q è una piccola molecola che si muove liberamente nel doppio strato fosfolipidico e deve trasportare gli elettroni dal complesso I al complesso II
Il citocromo c è una proteina periferica di membrana contente ferro. In una prima fase il NADH si unisce al complesso I e vede i suoi elettori che passano in sequenza negli altri trasportatori fino ad arrivare agli atomi di ossigeno, lo stesso percorso lo compie il FADH 2 , che però si unisce al complesso II. Ad ogni passaggio viene liberata una piccola quantità di energia, e alla fine della catena gli elettroni che hanno lo stato energetico più basso sono acquisiti dall’ossigeno, che poi si combina con gli ioni H+ per formare l’acqua Gli ioni H+ derivano dai coenzimi NADH e FADH 2 e il loro movimento è molto importante per la fosforilazione ossidativa poiché, nel processo di trasporto degli elettroni, vengono utilizzati per pompare protoni attraverso la membrana mitocondriale, creando un gradiente di concentrazione nello spazio intermembrana. I trasportatori di elettroni svolgono una doppia funzione, trasferendo elettroni dai coenzimi ridotti all'ossigeno e agendo come pompe protoniche. Ogni NADH riossidato pompa 10 H+ dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana, mentre ogni FADH riossidato ne pompa solo 6. L'accumulo progressivo di protoni nello spazio intermembrana crea un gradiente di concentrazione, una fonte cruciale di energia potenziale. Questo gradiente viene poi sfruttato durante la fase 4 della catena di trasporto degli elettroni, quando i protoni ritornano nella matrice mitocondriale attraverso l'ATP sintasi, rilasciando energia. L’ATP sintasi è un complesso proteico composto da due parti:
un rotore cavo: che gira in senso orario e da cui entrano gli elettroni;
una testa: da cui escono gli elettroni Queste due parti sono unite dallo stelo. Il flusso di protoni che attraversa il rotore secondo il gradiente genera un’energia potenziale chiamata forza proton-motrice, energia che viene sfruttata dalla testa dell’ATP sintasi per unire i gruppi fosfato inorganici all’ADP e formare ATP. Questo accoppiamento tra il movimento dei protoni e la sintesi dell’ATP si chiama chemiosmosi. Il bilancio energetico netto a seguito della glicolisi e della respirazione è di 6 CO 2 + 6 H 2 O+ 32 ATP

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