Metabolismo vegetale

METABOLISMO VEGETALE

Qualsiasi cellula ha necessità di energia per le reazioni biochimiche, quindi hanno bisogno di vettori

energetici per alimentare il lavoro cellulare.

Le cellule vegetali sono dotate di mitocondri in cui le molecole organiche vengono trasformare in atp, così

come tutte le cellule eucariote (glicolisi all’esterno e respirazione cellulare all’interno).

La differenza sta nel meccanismo di assimilazione delle sostanze nutritive.

Fotosintesi: si utilizza come substrato co2 e h2o per produrre glucosio con sottoprodotto ossigeno.

6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2

- Fase luminosa (reazioni luce-dipendenti): è la prima

fase in cui la luce interviene direttamente; energia

luminosa convertita in energia chimica (vettori energetici).

Queste reazioni avvengono nei cloroplasti, a livello dei

tilacoidi.

- Fase oscura: utilizza i vettori energetici per organicare il

carbonio (riduzione da CO2 inorganica a glucosio

organico). Non è una fase che avviene di notte ma non vi è

solo il diretto intervento della luce solare.

Fase luminosa

L’energia della radiazione solare si accumula sotto forma di legami chimici; nella seconda fase l’energia

accumulata è utilizzata per costruire zuccheri a partire da anidride carbonica.

Sulla membrana dei tilacoidi si trovano dei complessi, detti fotosistemi, formati da varie proteine che

captano la luce e sintetizzano ATP.

L’energia luminosa colpisce il fotosistema II. Attorno ad ogni sistema ci sono circa 200 molecole di

clorofilla e altri pigmenti che formano il cosiddetto complesso antenna; qui le molecole di clorofilla

captano l’energia e la convogliano verso i due centri di reazione del fotosistema.

Alcuni pigmenti sono in grado di assorbire radiazioni a specifiche lunghezze d’onda.

Il pigmento più abbondante è la clorofilla A, lo stesso pigmento

che troviamo anche nei cianobatteri (teoria endosimbiotica).

La clorofilla A è in tutti gli organismi fotosintetici; assorbe molto

bene le radiazioni che vanno nel violetto (400 nm), ha poi un

minimo intorno a 480 nm fino a 630 nm quando torna a

riassorbire fino a un massimo di 680 nm.

Nelle piante è abbinata alla clorofilla B (si distingue da A solo

per un sostituente) che permette di aumentare il range di

radiazioni assorbite (da 400 a 500 assorbe).

Sono presenti anche altri pigmenti come carotenoidi che

assorbono meglio intorno ai 500/520 nm.

Mettendo insieme tutti i pigmenti si riesce a coprire quasi completamente l’intero spettro per poter

massimizzare al meglio l’effetto della luce.

I cloroplasti sono infatti verdi proprio perché assorbono tutte le colorazioni tranne questa (il minimo di

580/600 nm).

Molecola clorofilla: una testa (nucleo porfirinico, porzione attiva di clorofilla che assorbe le radiazioni) e

una coda (fitolo, lunga catena idrofobica che serve per ancorare la clorofilla alle molecole dei tilacoidi).

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Qualsiasi cellula ha necessità di energia per le reazioni biochimiche, quindi hanno bisogno di vettori energetici per alimentare il lavoro cellulare. Le cellule vegetali sono dotate di mitocondri in cui le molecole organiche vengono trasformare in atp, così come tutte le cellule eucariote (glicolisi all’esterno e respirazione cellulare all’interno). La differenza sta nel meccanismo di assimilazione delle sostanze nutritive. Fotosintesi: si utilizza come substrato co2 e h2o per produrre glucosio con sottoprodotto ossigeno. 6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O

Fase luminosa (reazioni luce-dipendenti): è la prima fase in cui la luce interviene direttamente; energia luminosa convertita in energia chimica (vettori energetici). Queste reazioni avvengono nei cloroplasti, a livello dei tilacoidi.
Fase oscura : utilizza i vettori energetici per organicare il carbonio (riduzione da CO2 inorganica a glucosio organico). Non è una fase che avviene di notte ma non vi è solo il diretto intervento della luce solare.

Fase luminosa

L’energia della radiazione solare si accumula sotto forma di legami chimici; nella seconda fase l’energia accumulata è utilizzata per costruire zuccheri a partire da anidride carbonica. Sulla membrana dei tilacoidi si trovano dei complessi, detti fotosistemi , formati da varie proteine che captano la luce e sintetizzano ATP. L’energia luminosa colpisce il fotosistema II. Attorno ad ogni sistema ci sono circa 200 molecole di clorofilla e altri pigmenti che formano il cosiddetto complesso antenna ; qui le molecole di clorofilla captano l’energia e la convogliano verso i due centri di reazione del fotosistema. Alcuni pigmenti sono in grado di assorbire radiazioni a specifiche lunghezze d’onda. Il pigmento più abbondante è la clorofilla A , lo stesso pigmento che troviamo anche nei cianobatteri (teoria endosimbiotica). La clorofilla A è in tutti gli organismi fotosintetici; assorbe molto bene le radiazioni che vanno nel violetto (400 nm), ha poi un minimo intorno a 480 nm fino a 630 nm quando torna a riassorbire fino a un massimo di 680 nm. Nelle piante è abbinata alla clorofilla B (si distingue da A solo per un sostituente) che permette di aumentare il range di radiazioni assorbite (da 400 a 500 assorbe). Sono presenti anche altri pigmenti come carotenoidi che assorbono meglio intorno ai 500/520 nm. Mettendo insieme tutti i pigmenti si riesce a coprire quasi completamente l’intero spettro per poter massimizzare al meglio l’effetto della luce. I cloroplasti sono infatti verdi proprio perché assorbono tutte le colorazioni tranne questa (il minimo di 580 /600 nm). Molecola clorofilla: una testa ( nucleo porfirinico , porzione attiva di clorofilla che assorbe le radiazioni) e una coda ( fitolo , lunga catena idrofobica che serve per ancorare la clorofilla alle molecole dei tilacoidi).

L’energia eccita la clorofilla del centro di reazione, un elettrone viene così ceduto ad una molecola vicina e poi trasferito ad un trasportatore; questo elettrone viene subito rimpiazzato da un elettrone estratto da una molecola d’acqua che libera contemporaneamente un protone. Dal complesso antenna arriva ancora energia, così la clorofilla cede di nuovo un elettrone che segue lo stesso percorso del primo; anche in questo caso l’elettrone viene rimpiazzato subito provocando il rilascio di un secondo protone. A questo punto quindi la molecola d’acqua è completamente scissa; l’intero processo che ha sfruttano l’energia luminosa è chiamato fotolisi. L’atomo di ossigeno rimasto è molto reattivo e si associa all’altro atomo proveniente dal secondo centro di reazione del fotosistema; si forma così una molecola di O 2. Il trasportatore degli elettroni, che è mobile, li trasferisce ad un altro complesso proteico, il citocromo b 6 f ; nel passaggio gli elettroni cedono parte della loro energia che è utilizzata dal citocromo per pompare protoni dallo stroma all’interno del tilacoide. Gli elettroni lasciano il citocromo su un altro trasportatore mobile che si dirige al fotosistema I , che come il II ha un complesso antenna che capta l’energia luminosa e la convoglia a un centro di reazione. Anche qui la clorofilla eccitata cede un elettrone ad una molecola vicina; questa volta l’elettrone ceduto è rimpiazzato da quello proveniente dal trasportatore mobile e quindi dal fotosistema II. Il ciclo si ripete per un secondo elettrone e vengono quindi trasferiti attraverso varie molecole dal lato dello stroma della membrana tilacoidale; infine sono trasferiti ad una molecola di NADP+^ che diventa NADPH , uno dei prodotti della fase luminosa della fotosintesi. Quando si forma una molecola di NADPH un protone viene sottratto allo stroma; questo processo si somma all’azione della catena di trasporto che, con il citocromo b 6 f, pompa protoni dallo stroma all’interno del tilacoide. Tale azione combinata contribuisce a creare un gradiente elettrochimico tra i due lati della membrana (negativo all’esterno e positivo all’interno); il gradiente protonico è sfruttato dall’enzima ATP – sintasi. I protoni, seguendo il gradiente, tendono spontaneamente ad uscire dai tilacoidi e passano attraverso una parte dell’ATP-sintasi che è un canale; nel passaggio fanno ruotare una delle subunità dell’enzima rispetto all’altra e la rotazione induce la sintesi di ATP: un gruppo fosfato è aggiunto ad una molecola di ADP ogni volta che passano tre protoni. Questo meccanismo è molto efficiente e permette di produrre più di 100 molecole di ATP al secondo; così durante la prima fase della fotosintesi l’energia luminosa viene convertita in energia chimica. Si ottengono quindi molecole ad elevata energia, ATP e molecole con elevato potere riducente, il NADPH ed entrambe queste molecole saranno utilizzate nella fase successiva della fotosintesi per sintetizzare zuccheri a partire da CO 2.

Le piante C3 sono la maggior parte e fissano l’anidride carbonica direttamente attraverso il ciclo di Calvin; vivono in ambienti con clima non eccessivamente caldo e non hanno particolari strumenti per evitare la fotorespirazione. Le piante C4 invece attuano una separazione fisica tra la prima fissazione del carbonio e il ciclo di Calvin, con la formazione vera e propria di zucchero; vivono in ambienti molto caldi e secchi e usano questa separazione per minimizzare gli svantaggi dati dalla fotorespirazione. Infine le piante CAM , sempre per minimizzare gli svantaggi, attuano una separazione temporale tra la prima fissazione del carbonio e il ciclo C3; vivono in ambienti estremamente aridi come deserti.

Piante C I due passaggi avvengono fisicamente in cellule diverse: l’anidride viene prima incorporata nelle cellule del mesofillo e poi trasportata nelle cellule della guaina del fascio , dove avviene poi il C3. Nelle cellule del mesofillo l’anidride carbonica reagisce con una molecola a tre atomi di carbonio, il fosfoenolpiruvato , dando origine ad una molecola a quattro atomi di carbonio (da qui C4), l’ ossalacetato. Questo viene trasformato in malato , trasferito nelle cellule della guaina del fascio dove viene decarbossilato formando piruvato e anidride carbonica che può così entrare nel ciclo di Calvin. Il piruvato invece rientra nelle cellule del mesofillo e viene rifosforilato in fosfoenolpiruvato a spese dell’ATP. L’enzima PEP carbossilasi che catalizza la reazione tra PEP e CO 2 ha un’affinità estremamente alta per l’anidride carbonica e non ha tendenza a legare con O 2 ; in questo modo la pianta C4 riesce ad ovviare ai problemi dati dall’affinità che il rubisco ha anche per l’ossigeno, riuscendo ad aumentare l’efficienza di fissazione del carbonio. Grazie a questo adattamento la concentrazione di anidride carbonica a disposizione del rubisco è sempre superiore a quella di ossigeno.
Piante CAM L’acronimo CAM sta per metabolismo acido delle crassulacee, piante succulente (grasse); la separazione in questo tipo di piante è temporale. La CO 2 viene fissata di notte quando le temperature sono più basse e proprio per questo possono permettersi di aprire gli stomi e far entrare CO 2 senza una perdita eccessiva di acqua. La reazione di fissazione dell’atomo di carbonio della CO 2 avviene attraverso sempre la PEP carbossilasi con la formazione di ossalacelato e malato, ma a differenza delle C4 il processo non avviene in due cellule diverse rispetto al ciclo di Calvin. Di giorno, con la foglia a stomi chiusi, il malato prodotto di notte viene convertito in piruvato e CO 2.

Oltre alla CO2 e l’acqua la pianta necessita di assimilare anche i sali minerali (tramite le radici) che possano apportare quegli elementi per creare tutte le macromolecole organiche necessarie alla sopravvivenza della pianta. Possiamo dividere i macronutrienti dai micronutrienti in base alla quantità di cui la pianta ha necessità; i macro devono essere presenti in concentrazione maggiore rispetto ai micro che però non sono meno importanti. Per capire l’effetto che hanno i vari sali minerali viene usata la tecnica delle soluzioni idroponiche; una pianta viene fatta crescere con acqua con diversi sali minerali in modo da valutare il sintomo di una carenza di uno specifico sale. Alcune piante si sono dovute adattare a vivere in ambienti privi di alcune sostanze nutritive; ad esempio, le piante epifite che non presentano radici e quindi non assorbono l’acqua dal terreno, si vanno ad ancorare ad altre piante e sono in grando di assimilare acqua e altre sostanze dall’ambiente aereo; oppure le piante parassite (vischio) che prelevano le sostanze da altre piante. Un altro adattamento è quello delle piante carnivore, che troviamo in ambienti con terreni molto poveri di azoto (necessario anche in grandi quantità per sintetizzare amminoacidi), dove altre piante non potrebbero sopravvivere; cercano quindi di attrarre insetti da catturare per utilizzare come fonte di azoto (loro fanno lo stesso la fotosintesi).

Cicli biogeochimici

Gli ecosistemi si sono organizzati in modo da riciclare le varie sostanze chimiche; abbiamo un’interazione tra il pianeta e gli organismi viventi in modo da riciclare gli elementi stessi e un esempio è sicuro il ciclo del carbonio. Uno dei più importanti è anche il ciclo dell’azoto, che può essere trasformato all’interno di vari organismi viventi ed essere riciclato. Quasi l’80% dell’azoto è presente nell’atmosfera, N gassoso inerte non assimilabile dalle piante. Questo azoto molecolare deve essere trasformato in azoto inorganico (ammoniaca o nitrati), in un processo detto fissazione dell’azoto , in modo da poterlo rendere assimilabile dalle piante. La fissazione (o ammonificazione) può avvenire in due modi: uno non prevede l’interazione con organismi viventi (fissazione abiotica) grazie a fenomeni atmosferici violenti; la maggior parte però avviene con una modalità biologica, in cui abbiamo enzimi presenti in microrganismi, nitrogenasi , che possono interagire con N2, ridurlo e trasformarlo in ammoniaca.

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