Scarica Muscolo liscio , scheletrico , cardiaco e più Dispense in PDF di Fisiologia Umana solo su Docsity! TESSUTO MUSCOLARE Distinguiamo il tessuto muscolare scheletrico , che è legato allo scheletro , il tessuto presente negli organi cavi è il muscolo liscio detto cosi perché ha differenti caratteristiche citologiche . Troviamo anche il muscolo cardiaco presente solo a livello del cuore . Questo ha anche delle quartettistiche citologiche e meccanicistiche differenti dai precedenti . Per quanto riguarda i punti in comune tra i tessuti : Il muscolo scheletrico è definito ‘’striato ‘’perché presenta delle bande chiare e scure alternate ,che sono anche presenti nel muscolo cardiaco . Nel muscolo liscio ci sono delle cellule che comunicano tramite sinapsi elettriche, con le cellule vicine . Nel muscolo cardiaco avremo la comunicazioni tra le bande come avviene nel muscolo liscio . Per ‘’fibre’’ intendiamo le cellule di questi tessuti . MUSCOLO SCHELETRICO I muscoli sono collegati alle ossa tramite i tendini . Per muscolo infatti intendiamo la porzione costituita dal tessuto muscolare scheletrico , i tendini hanno una differente natura chimica quindi non li consideriamo parte del muscolo ma vanno solo ad ancorarlo alle ossa . Il muscolo è costituito da fasci di fibre ,separati tra loro da tessuto connettivo . Tutto il muscolo è avvolto nell’epimisio , il fascio è avvolto dal perimisio mentre le singole fibre sono avvolte dall’endomisio .Le fibre sono di grandi dimensioni , di forma allungata e polinucleate . Le striature trasversali sono data dal fatto che il citoplasma delle fibre è percorso da miofibrille che contengono l’apparato contrattile della fibra muscolare . Ogni miofibrilla è formata da un fascio di filamenti spessi e sottili che si sovrappongono e sono formati rispettivamente da actina e miosina che sono le proteine contrattili . Una rete di membrane ,chiamata reticolo sarcoplasmatico , circonda ogni miofibrilla che ha come unità di base il sarcomero , ed è associata ai tubuli trasversi che sono a loro volta connessi con il sarcolemma e penetrano nella cellula .Il sarcomero va da una linea Z all’altra . Vicino ai tubuli T troviamo delle sacche laterali o cisterne terminali che immagazzinano ioni calcio . Ogni tubulo è associato a due sacche laterali formando la ‘’triade’’ . Il reticolo e i tubuli T sono importati nel processo di attivazione della contrazione muscolare , perché questi trasmettono i segnali dal sarcolemma alle miofibrille , rendendo quindi la cellula capace di rispondere allo stimolo . Il reticolo sarcoplasmatico svolge la funzione di immagazzinare ioni calcio Ca+ che verranno poi liberati in risposta a segnali elettrici che si trasmettono dal sarcolemma ai tubuli T ,svolgendo la funzione di messaggeri chimici che trasmettono segnali alle miofibrille , innescando la contrazione . Per generare forza è necessaria la contrazione che avviene a livello dei sarcomeri . Il sarcomero è costituito da linee Z che delimitano il sarcomero , ci sono due bande chiare che sono state denominate bande I , le bande scure centrali sono le bande A . Al centro di questa banda A si trova una zona chiamata linea M che presenza ai suoi lati la banda H. Le bande quindi derivano dall’ordinata disposizione nello spazio di elementi proteici e non . La banda A è data dalla disposizione dei filamenti spessi di miosina . Le bande I sono date dall’ordinata disposizione dei filamenti di actina . La contrazione muscolare è un evento meccanico . Durante la contrazione muscolare le bande I e le zone H diventano più corte mentre la lunghezza della banda A rimane invariata . Dato che nel sarcomero la banda A si estende per tutta la lunghezza dei filamenti spessi ,quando il muscolo si contrae la lunghezza dei filamenti non cambia . L’accorciamento delle bande I avviene quindi perché questi scorrono lungo i filamenti spessi ,muovendosi verso la zona piu interna della zona H ,riducendone la lunghezza . Quando questo avviene le bande A adiacenti si avvicinano tra loro spostandosi insieme ,facendo diminuire la larghezza delle bande I . Il risultato finale sarà che le linee Z ai lati del si sposteranno insieme , avvicinandosi tra loro e quindi il sarcomero si accorcia . A questo accorciamento segue quello delle miofibrille e delle fibre muscolari e quindi l’interno muscolo . Il meccanismo è stato definito quindi ‘’ modello dello scorrimento dei filamenti ‘’ . CIRCUITO NEURONALE PER LA CONTRAZIONE VOLONTARIA DI UN MUSCOLO SCHELETRICO Il muscolo è collegato tramite una via afferente che entra nel corno posteriore , qui sinapta passando nel corno anteriore , con il neurone efferente. Oltre a sinaptare in modo diretto con l’efferente c’è una via che va verso la corteccia somatosensoriale primaria . Nella corteccia il segnale viene integrato e passa nel lobo frontale , qui l’informazione viene utilizzata per programmare la risposta , L’informazione della risposta andrà tramite la via efferente verso la periferia , l’ultimo neurone della via efferente è il motoneurone alfa .Quindi i muscoli scheletrici sono innervati dai motoneuroni alfa . -in basso : micrografia elettronica di motoneurone alfa che si sfiocca e prende contatto con la placca motrice delle fibre muscolari . La sinpasi tra motoneurone alfa e fibra si presenta con numerosi pedicelli . Il motoneurone alfa trasporta il Pda che ,con i classici meccanismi di una sinapsi chimica , a livello della placca motrice generano un potenziale post sinaptico eccitatorio che fuori dalla placca genera un Pda o una serie di Pda e andrà ad investire tutto il sarcolemma. Nel muscolo scheletrico , durante una contrazione attiva, il Pda che viaggia lungo il motoneurone alfa genera sempre un potenziale post sinaptico eccitatorio sempre sogllia ( mai sottosoglia come avviene normalmente ) perché deve portare alla contrazione del muscolo . PROCESSO DI ECCITAZIONE E CONTRAZIONE : l’evento meccanico della contrazione è sempre preceduto dall’evento elettrico , cioè il comando . Placca motrice : la membrana della fibra ha delle invaginazioni in corrispondenza del terminale e all’interno ci sono dei piegamenti che consentono di aumentare la superficie e quindi il numero dei recettori di membrana a cui si lega il neurotrasmettitore . Il neurotrasmettitore è l’Ach , il recettore di membrana a livello del dell’idrolisi dell’ATP in ADP+P + energia . L’energia prodotta da questo processo viene convertita in energia meccanica , cioè la forza che il muscolo sviluppa . Le reazioni biochimiche tra actina e miosina avvengono in maniera ciclica e sono chiamata anche ‘’CICLO DEI PONTI TRASVERSALI ‘’ 1. Aggancio della miosina all’actina : ADP e P sono legati al sito ATPasico delle teste della miosina . Le teste cosi presentano un’elevata affitnità per le molecole di actina e la testa si lega all’actina .Questo può avvenire solo in presenza di calcio . 2. Colpo di forza: Il legame della miosina all’actina determina la liberazione di P dal sito ATPasico .Durante questo processo la testa della miosina ruota di 45* verso il centro del sarcomero e questo movimento è il colpo di forza tirando con se il filamento sottile . 3. Stato di rigor: Al termine del colpo di forza si stacca la molecola di ADP e la miosina passa nello stato di bassa energia . Actina e miosina sono ancora legate e questo viene chiamata ‘’rigor’’ .Lo stato di rigor diventa ‘’ rigor mortis’’ dopo un’ora dalla morte dove il muscolo conservala stessa lunghezza per molto tempo . Questo avviene perché dopo la morte si esauriscono le riserve di ATP e la miosina si lega all’actina in maniera irreversibile . 4. Distacco della miosina dall’actina: una nuova molecola di ATP si lega al sito ATPasico presente nelle teste della miosina ,provocando una variazione conformazionale della testa che determina una diminuzione dell’affinità della miosina per l’actina cosi che la miosina si stacchi dall’actina . 5. Energizzazione della testa della miosina : Subito dopo che si è fissato al sito ATPasico della miosina , l’ATP viene idrolizzato ad ADP e P con il rilascio di energia . Parte di questa energia è immagazzinata dalla molecola di miosina che raggiunge cosi la conformazione ad alta energia .Sebbene l’ATP venga idrolizzato in questa fase , i prodotti finali della reazione rimangono fissati al sito atpasico . In presenza di ioni calcio , il ciclo riparte nuovamente dalla fase 1 . La cellula muscolare genera forza in modo continuo durante la contrazione anche se il ponte trasverso genera forza solo durante il colpo di forza . Questo succede perché molti ponti trasversi avviano il ciclo nello stesso momento ma si muovo tra loro in modo asincrono , non perfettamente in fase . Se tutti avvenissero nello stesso momento e tutti i ponti si staccassero dall’actina nello stesso momento , i filamenti sottili tornerebbero nella loro posizione iniziale passivamente , rendendo inefficiente il ciclo . Il ciclo è possibile quando i siti di legame dell’actina vengono scoperti dalla tropomiosina ( perché la tropomiosina copre i siti ) , cioè quando il calcio è legato alla troponina C . Quando la fibrocellula è rilassata la concentrazione plasmatica di calcio è simile a quella delle altre cellule , cioè 10-7 . Un aumento di calcio di 100 volte provoca il massimo della forza durante la contrazione MIOGRAMMA :è la rappresentazione grafica della tensione che si sviluppa quando si applica alla fibrocellula muscolare scheletrica il potenziale d’azione . Quando insorge un potenziale d’azione si parla di ‘’scossa semplice’’ . I 3 momenti del grafico : Il periodo di latenza rappresenta il ritardo di pochi millisecondi che intercorre tra la comparsa del potenziale d’azione a livello del sarcolemma e l’inizio della contrazione . Quando la cellula inizia a generare forza ,tale ritardo è dovuto al fatto che gli eventi che caratterizzano l’accoppiamento eccitazione contrazione devono avvenire prima che possa iniziare il ciclo dei ponti trasversali e quindi lo sviluppo di forza. La fase di contrazione che può avere una durata compresa tra 10 e 100 millisecondi o più a seconda del diverso tipo di muscolo, inizia alla fine del periodo di latenza e termina in corrispondenza del raggiungimento del picco massimo di tensione . Nel corso di questa fase, la concentrazione del calcio nel citosol aumenta poiché la quantità liberata eccede rispettoa quella che viene riassorbita dal RS . (viola) La fase di rilasciamento che è di solito quella più lunga delle tre, corrisponde al periodo che intercorre tra il picco della tensione e la fine della contrazione, quando la tensione torna a zero . Nel corso di questa fase, la concentrazione del calcio nel citosol si riduce poiché la quantità di calcio che viene riassorbita dal RS è maggiore di quella che viene rilasciata, e di conseguenza il numero dei ponti traversali attivi va diminuendo .( verde) Una delle proprietà della scossa singola è la sua riproducibilità :quindi la stimolazione ripetuta di un muscolo induce lo sviluppo di numerose scosse singole in successione , ognuna delle quali ha forma e grandezza uguale a quelle delle altre . Questa riproducibilità è data dalla natura ‘’tutto o nulla ‘’ del potenziale d’azione della cellula . Assumendo che le proprietà della cellula non cambiano nel corso del tempo , un Pda provocherà ogni volta la liberazione della stessa quantità di calcio dal RS ,determinando il medesimo aumento di concentrazione di calcio intracellulare ,che andrà ad attivare , a sua volta, lo stesso numero di ponti trasversali ,portando ogni volta allo sviluppo della stessa forza . CONTRAZIONE ISOMETRICA E ISOTONICA La contrazione del muscolo in toto deriva dagli eventi biochimici che avvengono in tutte le fibrocellule muscolari scheletriche. Durante la contrazione muscolare isometrica , la lunghezza del muscolo e del tendine non varia perché il carico è superiore alla forza generata dal muscolo ; questo avviene quando stando in piedi , i muscoli mantengono il corpo in posizione eretta. Nell’immagine si lega il muscolo tramite i tendini (sono elastici ) , tramite lo stimolatore mando stimoli che posso regolare e che provocheranno le varie reazioni biochimiche che portano all’accorciamento dei sarcomeri . Quello che si osserva è che il muscolo si accorcia e i tendini si stirano perché i bracci del supporto a cui sono ancorati sono fissi . Quindi non varia la lunghezza totale del muscolo . Tracciando ciò che avviene prima e dopo la stimolazione ottengo un miogramma . Nella contrazione isotonica si sviluppa una forza costante almeno pari alle forze che vi si oppongono , cosi che la lunghezza del muscolo varia . Nell’immagine : il braccio inferiore è mobile mentre quello superiore è fisso . Si fissa il muscolo tramite il tendine a cui collego un peso . Dopo lo stimolo il muscolo si contrae, tira il tendine che si stira e stirandosi verrà sollevato il carico. Vi è un periodo di tempo in cui la tensione rimane costante e questo periodo di tempo corrisponde al periodo in cui il peso rimane sollevato . Esistono due tipi di contrazione isotonica : contrazione concentrica : comporta l’accorciamento del muscolo . contrazione eccentrica :la lunghezza del muscolo aumenta . Pda che fa fuoriuscire calcio , il muscolo inizia a rilassarsi ma arriverà un secondo Pda ,quindi non tutto il calcio del Pda precedente è stato riportato nel RS . Quindi sommazione e tetano solo legate alla concertazione di calcio , che sarà alta per tutta la durata della stimolazione . Quindi il ciclo dei ponti trasversali avverrà in maniera ininterrotta e tutte le teste della miosina dei sarcomeri sono impegnate nel ciclo . La contrazione di un muscolo in toto è funzione del tipo e del numero delle unità motorie attivate. Ogni unità motoria si contrae con modalità tutto o nulla. Come può il muscolo generare contrazioni di varia forza e durata? Il muscolo e’ composto da varie unità motorie: Le unità motorie sono costituite da un motoneurone alfa e dal numero di fibre innervate dal motoneurone alfa . La forza di contrazione in un muscolo scheletrico può essere aumentata reclutando nuove unità motorie . Il RECLUTAMENTO e’ controllato dal SN. Nell’immagine : l’unità motoria x è costituita da 5 fibrocellule muscolari scheletriche .L’unità motoria y è formata da 7 fibrocellule muscolari scheletriche . Quindi i nostri muscoli sono costituiti da unità motorie di grandezza diversa . Il tetano si avrà quando arrivano potenziali d’azione lungo x e y ,cioè quanto tutte le cellule sono implicate nella contrazione e quando la frequenza di scarica con cui arrivano è altissima , tanto da provocare un aumento citoplasmatico di calcio ,che sarà alto per tutto il tempo della stimolazione . Le fibre che appartengono ad una data unità motoria tendono a cadere in un range ristretto di dimensioni ;alcune delle unità motorie sono formate principalmente da piccole fibre muscolari e altre invece da fibre grandi . Inoltre , le unità motorie che sono formate da fibre muscolari più grandi tendono anche ad avere un numero maggiore di fibre . La forza sarà massima quando sono reclutate tutte e 12 le fibre . Quindi più unità motorie vengono reclutate ,maggiore è la forza che il muscolo sviluppa . PRINCIPIO DI DIMENSIONE Nell’immagine : un neurone W scendendo lungo il midollo spinale si divide prendendo contatto sinaptico con 3 diversi neuroni X,Y,Z . Questi tre neuroni sono motoneuroni alfa . Secondo il principio della dimensione le unità motorie reclutate a livello di un muscolo dipendono dalla frequenza di scarica dei Pda a livello del neurone centrale . Quindi se la frequenza di scarica dei Pda di W è piuttosto bassa , vengono reclutate le unità motorie più piccole . Man mano che la frequenza di scarica a livello di W aumenta ,verranno reclutate le unità motorie più grandi . Si crea quindi una scala di reclutamento in base alla frequenza di scarica . Se si ha bassa frequenza e si recluta solo X avremo , nel muscolo , una forza maggiore . RECLUTAMENTO ASINCRONO: serve per evitare la FATICA! Il SN modula la frequenza di scarica dei motoneuroni in modo che diverse unità motorie a turno mantengano la tensione muscolare. Tale alternanza permette ad alcune unità motorie di riposare tra le contrazioni prevenendo la fatica. RELAZIONE TENSIONE-LUNGHEZZA La tensione sviluppata dal muscolo è in funzione della lunghezza dei sarcomeri di ogni singola fibra , dalla tensione sviluppata da ogni singola fibra muscolare che lo compone e dal numero di unità motorie reclutate . Per ogni fibra, esiste una lunghezza ottimale alla quale essa può sviluppare la massima forza ,quando il numero massimo di ponti traversali di miosina partecipa alla generazione della forza. Quando una fibra è più corta o più lunga della lunghezza ottimale , la sua capacità di generare forza diminuisce , perché le variazioni di lunghezza del muscolo determinano variazioni di lunghezza dei singoli sarcomeri , che si traducono in una riduzione della loro capacità di sviluppare forza . Quando una fibra muscolare subisce uno stiramento che determina un suo allungamento oltre il valore ottimale, la tensione che essa sviluppa diminuisce in modo lineare con l’aumentare della lunghezza. Questo avviene perché il grado di sopportazione dei filamenti spessi e sottili diminuisce non appena i sarcomeri si allungano, e i ponti trasversali che non si trovano in sovrapposizione dei filamenti sottili non possono fissarsi all’actina e , di conseguenza , non possono generare forza. Si ha il massimo della forza quando si ha il massimo numero di ponti trasversali, cioè legame actina-miosina e quindi produzione di energia che viene tradotta in stimolo meccanico . Per lunghezze inferiori di 2 della lunghezza del sarcomero (asse x ) non ho la tensione massima ma con un basso valore perché non ho il numero di ponti trasversali , questo è dato dal fatto che i filamenti sottili vanno a trovarsi sulla parte nuda del filamento spesso , dove non ci sono teste di miosina e quindi non ci può essere il ciclo dei ponti trasversali . Se vado al di sopra di 2.3 micrometri non aumenta la tensione perché le linee z saranno cosi lontane che i filamenti sottili non incontrano la zona dove ci sono le teste e quindi non si sovrappongono . MUSCOLO CARDIACO Il muscolo cardiaco è un muscolo striato,quindi avremo la stessa organizzazione del muscolo scheletrico . La differenza si ha nelle fibrocellule muscolari cardiache che sono collegate elettricamente e meccanicamente tra loro tramite desmosomi e la zona si chiama ‘’disco intercalare’’ . Da un punto di vista elettrico , la comunicazione avviene tramite connessoni . Il muscolo sarà un sincizio funzionale e elettrico , cioè funziona tutto insieme da un punto di vista meccanico e la componete nervosa sincizia con le fibrocellule muscolari vicine . La parte dei ventricoli è più spessa rispetto agli altri perché nell’atrio il sangue fluisce passivamente mentre nel ventricolo viene pompato attivamente . Il cuore è un organo che permette la circolazione del sangue nel nostro organismo , infatti appartiene al sistema cardio-circolatorio . E’ composto da atrio destro e sinistro e ventricoli dx e sx , la comunicazione si ha tra atrio e ventricolo destro e atrio e ventricolo sinistro tramite delle valvole : atrioventricolare destra e atrio ventricolari sinistra . Le valvole sono formate da lembi di tessuto connettivo e all’estremità sono ancorate da corde tendinee ai muscoli papillari . Esistono altre valvole che mettono in comunicazione il cuore con il grande sistema circolatorio e il sistema circolatorio polmonare . A livello del ventricolo sinistro si una valvola aortica o tricuspide che lo mette in comunicazione con l’aorta , l’arteria principale del corpo . Il ventricolo destro comunica con la vena polmonare tramite una valvola bicuspide , un vaso che porta il sangue dal ventricolo destro al sistema circolatorio polmonare . Quando il muscolo si contrae ,l’aumentata pressione ventricolare esercita una forza verso l’alto contro la valvola atrioventricolare . Per dare forza al fluido quindi si comporta da ‘’pompa’’ . Il lavoro della pompa sarà la capacità di contrarsi e rilassarsi e durante la contrazione sviluppa forza che sarà tradotta in energia cinetica del sangue che potrà fluire. E’ necessario ovviamente un input elettrico che proviene dalle cellule pacemaker ,che generano spontaneamente e regolarmente Pda che stabiliscono il passo del battito cardiaco . Le cellule pacemaker sono presenti in tutto il muscolo ma maggiormente concentrate nel nodo senoatriale , nella parete superiore dell’atrio destro ,vicino allo sbocco della vena cava , e nel nodo atrioventricolare ,vicino alla tricuspide . Le cellule collegano elettricamente il senoatriale con l’atriovetricolare e altre vie che partono dall’atrio ventricolare dove si diramano . In particolare dal nodo atrioventricolare parte il fascio di HISS che si biforca in due rami che raggiungono l’apice del cuore e innervano il ventricolo destro e sinistro . Da qui prendono origine altre diramazioni più sottili che terminano con le cellule del Purkinje . Il ciclo dei ponti trasversali avviene come avviene nel muscolo scheletrico ma con una differenza : nei tubuli T non c’è il recettore della didropiridina ma canali al calcio voltaggio dipendenti ,quindi quando arriva il Pda ai tubuli i canali verranno aperti , entra calcio secondo gradiente e attiva il recettore della rianodina , altra parte di calcio si lega alla troponina C e quindi partecipa al ciclo dei ponti trasversali . Quindi il calcio funzionerà da secondo messaggero perché attiva il recettore della rianodina .Quando il muscolo cardiaco si rilassa ,il calcio deve ritornare nel citoplasma . In questo caso oltre a SERCA, si trovano dei carrier che funzionano in contro-trasporto che prende due ioni Ca+ dal citoplasma per rilasciarli nel fluido extracellulare e 3 ioni Na+ dal fluido extracellulare ,interviene poi la sodio-potassio ATPasi per rilasciare il sodio all’esterno .Il trasporto del carrier calcio-sodio è attivo secondario perché usa l’energia della Na+/K+ per scambiare calcio . Il grafico riprende quello del muscolo scheletrico nel quale vengono riportati gli eventi elettrici e meccanici in ordine cronologico . La stessa tempistica si ha per il cuore : prima deve insorgere il Pda ,poi deve aumentare la concentrazione di calcio e poi si ha l’evento meccanico . La differenza sta nell’evento elettrico : cioè il Pda che funge da stimolo nel cuore (Pda linea nera e la durata del Pdaè più lunga rispetto a quella del Pda nel muscolo scheletrico quindi il Pda nel muscolo cardiaco dura 200 mS in più circa . Questo significa che nella muscolatura cardiaca l’evento elettrico insorge prima e avviene anche durante il secondo evento., si ha quindi una sovrapposizione di evento chimico ed elettrico . L’ultimo evento che compare è quello meccanico . La membrana è depolarizzata con overshot . REGOLAZIONE FORZA DI CONTRAZIONE : La stimolazione simpatica produce contrazioni più energiche (entra più calcio ) più brevi (aumenta la velocità di rilassamento ) più frequente . Il muscolo è in grado di graduare la forza in maniera differente dagli altri muscoli : quando si solleva un peso è necessario più sangue pompato dal cuore , quindi il cuore in questi casi deve sviluppare più forza e questo avviene con due diversi meccanismi : il primo è legato ad una situazione chimica perché quando si ha l’entrata maggiore di calcio dall’esterno si ha una forza maggiore . In condizioni di riposo l’80% di calcio serve per riattivare il recettore rianodinico , quando si è sotto sforzo invece intervengono dei meccanismi legati al sistema simpatico , che fanno entrare più calcio si hanno contrazioni più energiche , più brevi e più frequenti . Il potenziale d’azione del sarcolemma della fibra cardiaca dura 200/250 millisecondi quindi l’evento elettrico insorge prima e si sovrappone all’evento chimico del calcio perché la durata è maggiore ,l’evento meccanico è sempre l’ultimo a comparire (Il grafico B è il risultato di lavoro in laboratorio dove si è iniettato isoprotenerolo , un farmaco cardiotonico agonista dei recettori adrenergici che i trovano a livello cardiaco ) MUSCOLO LISCIO E’ il muscolo che differentemente dal cardiaco e dallo scheletrico non presenta le striature , si trova a livello degli organi cavi ( sistema cardiocircolatorio , sfinteri ) . E’ un muscolo distinto in due classi organizzate diversamente da un punto di vista istologico : in A si ha il muscolo liscio ‘’multi unitario’’ , costituito da fibrocellule muscolari lisce separate tra loro , e sono indotte alla contrazione , quando necessario , perché sono raggiunte dal sistema nervoso autonomo che entra in contatto con le singole cellule del muscolo . Il sistema che comanda la contrazione del muscolo , presenta anche delle varicosità cioè dei rigonfiamenti della fibra nervosa , all’interno della quale si trovano le vescicole di neurotrasmettitore che sarà esocitato nello spazio sinaptico quando il muscolo deve andare incontro alla contrazione . Questo muscolo multiuntario lo troviamo a livello dell’occhio . In B : muscolo liscio viscerale o unitario : costituisce la parete degli organi cavi , in particolare dei visceri . E’ caratterizzato dal fatto che le fibrocellule muscolari lisce comunicano tra loro con connessoni . In questo caso non è necessario che le fibre del sistema nervoso penetrino in ogni cellula ma entra in modo più superficiale . Le cellule che costituiscono entrambi i muscoli sono cellule che hanno una forma allungata ma di dimensioni più piccole e sono mononucleate , diversamente dal muscolo scheletrico e cardiaco . Il muscolo liscio non presentando le tipiche striature non è dotato di sarcolemma organizzati in miofilamenti . I sarcomeri saranno sempre presenti e solo alcuni sono collegati alle aree dense (verde) e sono collegate ai corpi densi ( blu) . Le aree dense sono zone della membrana plasmatica dove si trovano delle proteine ‘’dell’area densa’’ che hanno la funzione di legare i filamenti che collegano tra loro i corpi densi . Quindi i corpi densi sono collegati tra loro a formare una sorta di maglia e alcuni filamenti di questa maglia finiscono per ancorarsi alle aree dense , che sono proteine transmembrana . Un’altra funzione delle aree dense è quelle di ancorare la parte terminale dei sarcomeri che sono vicini alle aree dense. I filamenti intermedi che collegano i corpi densi tra loro e altri alle aree dense , sono costituiti dalla desmina e dalla vimentina . Alle aree dense ,oltre ad ancorarsi alcuni filamenti intermedi , si ancorano anche i sarcomeri vicini alle aree dense ; quelli invece più lontano sono ancorati ai corpi densi . I sarcomeri delle fibrocellule muscolari lisce sono formati da filamenti spessi , costituiti da molecole di miosina , disposti in modo parallelo tra loro , e poi ci sono i filamenti sottili di actina che non presentano la tropomiosina e troponina . Anche l’organizzazione non è ordinata come quella dello scheletrico e cardiaco ( visibile nella sezione trasversale ) . I filamenti sottili sono associati alla caldesmone e calponina: due proteine che hanno funzione regolatoria nel processo della contrazione . I filamenti sottili che fanno parte del sarcomero sono ancorati ai corpi densi , tra i filamenti sottili e il successivo si trovano i filamenti spessi che non presentano una zona nuda ma l’intera lunghezza è occupata dalle teste della miosina . Quando il sarcomero va in contrazione quello che succede è : i filamenti sottili scorrono sempre su quelli spessi ma quello che si avvicina non saranno le linee Z ma i corpi densi . La fibrocellula passa da una conformazione piuttosto allungata ad una conformazione dove è più tondeggiante quindi anche la membrana viene tirata verso il centro assumendo la forma rotondeggiante . Se il muscolo è un muscolo liscio unitario , nel momento in cui le cellule si contraggono il risultato sarà che più o meno simultaneamente tutte le cellule si contraggono e contraendosi provocano la riduzione del volume interno . Si avrà una riduzione del diametro dell’organo cavo . Invece nel caso del muscolo multiunitario . la contrazione sarà meno sincrona . Le cellule della muscolatura liscia si dividono in: -Cellule muscolari lisce di tipo fasico perché si contraggono ritmicamente (sistema gastrointestinale e urogenitale perché la contrazione fasica di queste cellule ha la funzione principale di far procedere il materiale contenuto in questi organi cavi ) . La contrazione avverrà in maniera ciclica ed è comandata dal sistema nervoso autonomo (sistema nervoso enterico nel caso del sistema gastrointestinale ) IL RILASSAMENTO COME AVVIENE : ( ormone e neurotrasmettitore non funzionano ) il muscolo va incontro a rilassamento quando si verificano due eventi : -la concentrazione di calcio mioplasmatica diminuisce verso valori basali - il calcio legato alla calmodoulina viene scisso dalla fosfatasi , la calmodoulina inattivata , non attiverà la chinasi della catena leggera e quindi non ci sarà la fosforilazione della catene leggera della miosina e , di conseguenza , la miosina avrà una bassa affinità per l’actina. La fosfatasi si attiva quando le concentrazioni di calcio nel citoplasma sono piuttosto basse . COSA AVVIENE A LIVELLO DELLA MEMBRANA PER AUMENTARE IL CALCIO: il canale voltaggio dipendente al calcio è attivato dalla fosforilazione operata dalla PKC che , a sua volta viene attivata dal diacilglicerolo e a sua volta attivato dalla PLC . Il calcio entrato si legherà alla calmodulina che avvierà la contrazione . La fosfolipasi C da anche l’IP3 come secondo messaggero (idrofilo) .IP3 raggiunge un canale per il calcio ligando-dipendente ,presente a livello del reticolo sarcoplasmatico .Quando avviene il legame il calcio uscirà nel citoplasma . Un altro meccanismo che consente l’ingresso di calcio dall’esterno è legato alla presenza dei canali di stretch , canali che si aprono quando la membrana plasmatica subisce una deformazione .Sempre a livello della membrana plasmatica si trovano anche dei recettori per il calcio ionotropi , la cui attivazione è data dal ligando (ormone ) . Una parte di calcio che entra nei vari modi è coinvolto direttamente nel processo della contrazione , mentre una parte funziona come secondo messaggero , infatti attiverà dei canali operati dal calcio che si trovano a livello della membrana del RS , questi canali verranno aperti e consentiranno la fuoriuscita di altro calcio . Nel momento in cui il muscolo si rilassa non verrà più secreto ormone nel sangue e non viene più esocitato i l neurotrasmettitore , il calcio invece deve ritornare a valori minimi .Il calcio tornerà a livelli normali tramite SERCA, la PMCA a livello della membrana plasmatica , sempre a livello della membrana si trova uno scambiatore che porta dal citoplasma verso l’esterno uno ione calcio e dall’esterno all’interno 3 ioni Na+ . La presenza di PMCA e dello scambiatore accomunano il muscolo liscio a quello cardiaco . CONTRAZIONE FASICA : è la contrazione del muscolo liscio fasico . Cosa succede: il muscolo viene stimolato tramite uno stimolo che porta all’esocitosi del neurotrasmettitore . La stimolazione provoca un immediato aumento della concentrazione di calcio . L’aumento di calcio porta alla fosforilazione dei ponti trasversali . Poi avremo un aumento della velocità e della fosforilazione dei ponti trasversali , una volta che questo avviene ,inizierà il ciclo dei ponti trasversali . L’ultimo evento sarà lo sviluppo di forza da parte del muscolo . Lo stimolo sarà applicato per un breve periodo infatti la contrazione fasica ha un’azione ondulatoria . CONTRAZIONE TONICA : del muscolo tonico .E’ tipica della muscolatura tonica ,cioè che ha di base una contrazione a cui poi si aggiunge un’ulteriore contrazione . Durante questa contrazione la stimolazione sarà di lunga durata .Quando la stimolazione viene applicata si ha un aumento della contrazione di calcio che raggiunge un valore massimo , a questo segue la velocità dei ponti trasversali come succede per la contrazione fasica . Seguirà il ciclo dei ponti trasversali e quindi lo sviluppo di forza (curva nera) . La differenza con la contrazione fasica si ha perché la forza generata dal muscolo tende ad un valore massimo e a quel valore massimo si mantiene per tutto il periodo di tempo in cui è applicato lo stimolo . La particolarità sta nel fatto che la forza che sviluppa il muscolo è massima nonostante la concentrazione di calcio e la fosforilazione dei ponti trasversali non siano massimali . La concentrazione non sarà massima perché il calcio dopo aver raggiunto il picco massimo decresce e si mantiene a valori intermedi . Lo stesso avviene per la velocità e la fosforilazione delle catene leggere della miosina : dopo aver raggiunto la velocità massima ,questa diminuisce e si assesta a valori intermedi . Stato allacciato: forza massima a basso costo energetico. Tipica del muscolo liscio (meno ATP impiegata ) Dipende dal fatto che : Un fosfato inizialmente legato alla catena della miosina viene allontanato , questo significa che la miosina ha meno affinità per l’actina . Questo avviene una volta avvenuto il legame tra actina e miosina, cioè rimangono in uno stato di rigor ( forza massimale durante queta fase del ciclo dei ponti trasversali ) più a lungo . (un ponte trasversale defosforilato ha una velocità di riciclaggio ridotta, rimane nello stato di rigor per più tempo.) Quando la concentrazione di Ca2+ non è massimale, il rapporto di attività tra MLCK (chinasi delle catene leggere della miosina ) e la fosfatasi non è elevato e il ponte trasversale vive lo stato allacciato